黃河口近海海草床浮游-底棲營養(yǎng)傳遞特征

李曉曉,楊 薇,2,*,孫 濤,2,崔保山,2,邵冬冬,2

1 北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院,水環(huán)境模擬國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100875

2 黃河口濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學(xué)觀測研究站, 東營 257500

海草是生活于河口、海灣的潮間帶和潮下帶濕地的單子葉植物,常見于熱帶和溫帶海域的淺水水域,大面積分布的海草形成海草床[1]。對全球215項(xiàng)海草床研究分析顯示[2],自1980年以來海草的退化速度為110 km2/a,且這種速度正在加快；已知的全球海草分布范圍相比1879年已經(jīng)消失了29%。我國已探尋的海草床總面積約為8765.1 hm2,當(dāng)前也面臨著嚴(yán)重威脅,如華南地區(qū)、山東半島、萊州灣大面積的海草床衰退[3-5]。

生態(tài)系統(tǒng)以物種之間復(fù)雜的相互作用進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)和能量流動[6]。探究系統(tǒng)內(nèi)部的營養(yǎng)傳遞特征對于揭示該生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能具有重要作用,是實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)水平管理的基礎(chǔ)[7]。目前常用的方法主要有胃含物分析、穩(wěn)定同位素分析和生態(tài)模型分析等[8]。其中,穩(wěn)定同位素混合模型的發(fā)展為定量化物種之間復(fù)雜的相互作用進(jìn)一步提供科學(xué)支撐[9-10],近年來,穩(wěn)定同位素混合模型已由較為簡單的線性混合模型、IsoSource模型等發(fā)展到考慮數(shù)據(jù)的不確定性(標(biāo)準(zhǔn)差、營養(yǎng)富集系數(shù))且適用于n個同位素和 >n+1種源的貝葉斯混合模型,如MixSIAR[11]和SIAR[12],引入了先驗(yàn)知識的概念,提高準(zhǔn)確性。浮游-底棲(pelagic-benthic)營養(yǎng)傳遞的耦合表現(xiàn)為浮游生產(chǎn)者(如浮游植物)和底棲生產(chǎn)者(如水生植物、底棲藻類等)之間的能量、物質(zhì),以及營養(yǎng)向高營養(yǎng)級物種傳遞時兩種不同能量流動路徑的耦合[6,13-15]。這種耦合關(guān)系在水生生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用,促進(jìn)了系統(tǒng)的能量循環(huán)和物質(zhì)交換。現(xiàn)有研究多集中在探究湖泊食物網(wǎng)浮游-底棲能量耦合在富營養(yǎng)化下的響應(yīng),進(jìn)而與湖泊生態(tài)修復(fù)相結(jié)合以系統(tǒng)的角度提供修復(fù)和保護(hù)的關(guān)鍵技術(shù)[16-17]。而浮游-底棲能流在濱海濕地海草床的耦合特征尚不清晰,難以從能量流動的系統(tǒng)角度對濱海濕地海草床的生態(tài)保護(hù)和修復(fù)提供科學(xué)指導(dǎo)。

本研究以黃河口近海海草床為研究案例,利用碳源和消費(fèi)者功能群的碳氮穩(wěn)定同位素和基于貝葉斯的穩(wěn)定同位素混合模型,闡明海草床內(nèi)消費(fèi)者功能群的食源構(gòu)成特征,定量化各消費(fèi)者功能群的浮游和底棲的貢獻(xiàn)比例,揭示該海草床浮游和底棲的營養(yǎng)傳遞特征和耦合模式,從系統(tǒng)性視角為海草床生態(tài)修復(fù)與保護(hù)提供科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究選擇黃河三角洲孤東海堤外側(cè)的海草床(37°50′59″—37°51′10″N, 119°6′33″—119°6′43″ E)為研究區(qū),該區(qū)域海草主要為日本鰻草(Zosterajaponica)。該研究區(qū)距黃河入海口較遠(yuǎn),約20 km,受淡水入流和泥沙輸運(yùn)的影響較小。該區(qū)域海草在靠海側(cè)分布比較密集,與互花米草(Spartinaalterniflora)在近岸側(cè)存在混生區(qū)域。地表螺類、殼類等底棲動物較為豐富,包括中華擬蟹守螺(Cerithideasinensis)、秀麗織紋螺(Nassariusdealbatus)、日本鏡蛤(Dosinorbisjaponica)、江戶明櫻蛤(Moerellajedoensis)等。該區(qū)域?yàn)榕瘻貛夂?其年均氣溫為11.7—12.6℃,年均降雨量為530—630 mm,年均蒸發(fā)量為1750—2430 mm。潮汐為非規(guī)則半日潮和半日潮[18]。

1.2 樣品采集及穩(wěn)定同位素測定

于2017年7月10日—25日在研究區(qū)進(jìn)行碳源和消費(fèi)者功能群的采集。其中,碳源包括懸浮顆粒物、植物、表生藻類基質(zhì)和浮游植物；消費(fèi)者主要包括浮游動物、大型底棲動物和魚。各要素的采集方法如下[19-21]：

水體懸浮顆粒物：使用有機(jī)玻璃采水器采集2 L表層水體,將水樣通過200 μm的網(wǎng)以去除雜物,靜置半小時后,取上清液用馬弗爐燃燒過的0.45 μm Whatman GF/F玻璃纖維濾膜(450℃下燃燒6 h)抽濾,冰凍保存。

水生植物：手工采集水生植物(互花米草、海草),每個樣品由10株植物的葉子混合而成,所有的樣品用蒸餾水沖洗幾次以除去附著的碎屑物。

表生藻類基質(zhì)：在研究區(qū)石頭、貝殼等表面小心刮取綠色部分。

浮游植物：使用有機(jī)玻璃采水器采集至少5 L表層水體,以確保足夠穩(wěn)定同位素的測定。將水樣沿25號浮游生物采集網(wǎng)(網(wǎng)長50 cm,網(wǎng)圈內(nèi)徑20 cm,網(wǎng)目0.064 mm)中心傾倒,收集網(wǎng)內(nèi)水體,用馬弗爐燃燒過的0.45 μm Whatman GF/F玻璃纖維濾膜抽濾,冰凍保存。

浮游動物：使用有機(jī)玻璃采水器采集至少20 L表層水體,將采集的水體沿13號浮游生物采集網(wǎng)(網(wǎng)長50 cm,網(wǎng)圈內(nèi)徑20 cm,網(wǎng)目0.122 mm)中心傾倒,收集網(wǎng)內(nèi)水體,用馬弗爐燃燒過的0.45 μm Whatman GF/F玻璃纖維濾膜抽濾,冰凍保存。

大型底棲動物：采集33 cm × 30 cm × 20 cm采樣框內(nèi)的沉積物,就近取水對采集的樣品經(jīng)過初步淘洗、分揀,實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)一步細(xì)選,在顯微鏡下鑒定其種類。對于蝦類,將其整個甲殼和頭尾除去后,取肌肉。蟹類個體大的取大螯,個體較小的,去掉內(nèi)臟,取腹部肌肉。對于端足類、多毛類、甲殼類等體積較小的取其全部個體。

魚：在海草床的潮溝內(nèi)選取適當(dāng)位置放置地籠,于第二天收集地籠中的樣品并記錄魚的種類、個數(shù)。對每一種魚,選擇大小相近的3個個體,從每個個體剝?nèi)∑浔巢康募∪饨M織。

共采集21個碳源樣品和42個消費(fèi)者樣品。所有樣品用1 mol/L 的鹽酸酸化處理,以除去碳酸鈣等碳酸鹽影響,再用蒸餾水淋洗至中性,放入烘箱中60℃烘干(72 h),然后研磨成細(xì)粉末狀?；诘聡鳷hermo Fisher Scientific公司的穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(DELTA V Advantage)測定碳氮穩(wěn)定同位素含量。

穩(wěn)定同位素含量采用穩(wěn)定同位素比值的形式表示,采用相對測量法,將所測樣品的同位素比值與相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)的同位素比值作比較,即δ13C和δ15N值：

(1)

(2)

式中,15N/14Natmosphere為標(biāo)準(zhǔn)大氣氮同位素比值；13C/12CVPDB為國際標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)VPDB的碳同位素比值。VPDB(Vienna PeedeeBelemnite)在美國國家標(biāo)準(zhǔn)和技術(shù)研究所提供的NBS- 19方解石為標(biāo)準(zhǔn)的條件下,其穩(wěn)定性同位素比值是1.95‰。氮穩(wěn)定性同位素分析標(biāo)準(zhǔn)為空氣,其15N/14N值為(3676.5±8.1)×10-6。δ13C和δ15N值的測定精度分別為±<0.1‰和±<0.2‰。

基于氮穩(wěn)定同位素確定消費(fèi)者的營養(yǎng)級[9],其計(jì)算公式為：

TL消費(fèi)者=(δ15N消費(fèi)者-δ15N基線)/TEF +λ

(3)

式中,TL消費(fèi)者指消費(fèi)者的營養(yǎng)級；δ15N消費(fèi)者和δ15N基線分別指消費(fèi)者和基線的δ15N值,本研究中基線的δ15N值為浮游動物、腹足類和雙殼類樣品的平均δ15N值；λ為基線值對應(yīng)的營養(yǎng)級,此處為2；TEF為相鄰營養(yǎng)級同位素富集度,本研究采用3.4‰[9]。

1.3 穩(wěn)定同位素混合模型

根據(jù)以往在渤海、長江口、其他海草生態(tài)系統(tǒng)等開展的胃含物分析或穩(wěn)定同位素特征[20-27],確定捕食者與被捕食者之間的潛在食源關(guān)系。構(gòu)建基于貝葉斯的穩(wěn)定同位素混合模型(SIAR模型),利用模型輸出消費(fèi)者每個潛在食源的貢獻(xiàn)比例范圍,若食源貢獻(xiàn)比例50%置信區(qū)間的下限大于5%,則該食源關(guān)系在本研究區(qū)成立。

SIAR模型采用馬科夫鏈-蒙特卡洛模擬,利用狄利克雷先驗(yàn)分布產(chǎn)生消費(fèi)者每個食源的貢獻(xiàn)比例范圍,模型運(yùn)行次數(shù)設(shè)為50000次。參考國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)[9],確定氮的營養(yǎng)富集因子為(3.4±1.0)‰,碳的營養(yǎng)富集因子為(0.4±1.3)‰。模型主要結(jié)構(gòu)如公式(4—7)。

(4)

(5)

(6)

piki[1],…,piki[Mi]～Dirichlet(αi1,…,αiMi)

(7)

1.4 消費(fèi)者浮游、底棲碳源貢獻(xiàn)比例

基于SIAR模型確定的消費(fèi)者每個食物來源的貢獻(xiàn)比例的均值,計(jì)算每個消費(fèi)者的浮游碳源貢獻(xiàn)比例和底棲碳源貢獻(xiàn)比例,如下所示：

(8)

(9)

式中,PPj是消費(fèi)者j的浮游碳源貢獻(xiàn)比例,PPi是食源i的浮游碳源貢獻(xiàn)比例,PBj是消費(fèi)者j的底棲碳源貢獻(xiàn)比例,PBi是食源i的底棲碳源貢獻(xiàn)比例,Ωj為消費(fèi)者j的所有食源,fij為SIAR模型確定的食源i對消費(fèi)者j的食源貢獻(xiàn)比例均值。對于每個消費(fèi)者,PPj+PBj=1。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

利用單因素分析法(one-way ANOVA)分別分析該區(qū)域碳源、消費(fèi)者功能群的δ13C和δ15N值是否有顯著差異,并利用Turkey法對不同碳源和不同消費(fèi)者功能群進(jìn)行兩兩比較,在0.05水平上進(jìn)行顯著性分析。上述方法均通過SPSS 20.0進(jìn)行。對消費(fèi)者各功能群的浮游及底棲碳源貢獻(xiàn)比例與其δ13C值的響應(yīng)關(guān)系采用線性回歸方法分析,利用Origin 2018進(jìn)行線性回歸擬合。

2 結(jié)果

2.1 海草床碳源和消費(fèi)者功能群的碳氮穩(wěn)定同位素值

黃河口近海海草床碳源的δ13C分布范圍較廣且呈現(xiàn)出顯著性差異(表1,單因素方差分析,F4,20=99.94,P<0.001)。作為浮游碳源的浮游植物δ13C為(-22.26±1.07)‰ (平均值±標(biāo)準(zhǔn)差),顯著低于其他碳源的δ13C值(P<0.001)。作為底棲碳源的海草、互花米草和表生藻類基質(zhì)的δ13C平均值為(-12.75±1.28)‰,其中海草和互花米草的δ13C存在顯著性差異(P=0.001),但表生藻類基質(zhì)與其兩者均不存在顯著性差異(P>0.05)。懸浮顆粒物的δ13C為(-11.54±1.22)‰,與海草和表生藻類基質(zhì)均沒有顯著性差異(P>0.05),且其δ13C與海草接近(分別為-11.54‰和-11.66‰)。主要原因可能是通過地表沉積物的再懸浮作用使得懸浮顆粒物的主要來源為海草和表生藻類基質(zhì)的碎屑,因此本研究在分析浮游-底棲營養(yǎng)傳遞耦合時將懸浮顆粒物考慮為底棲營養(yǎng)傳遞路徑。

該區(qū)域碳源的δ15N也存在顯著性差異(表1,單因素方差分析,F4,20=7.29,P=0.002),從浮游植物的(2.5±0.04)‰到懸浮顆粒物的(5.3±1.2)‰。且浮游植物的δ15N值顯著低于懸浮顆粒物(P=0.002),表生藻類基質(zhì)(P=0.02)和互花米草(P=0.02)。

表1 黃河口近海海草床碳源的δ13C和δ15N值

黃河口近海海草床浮游-底棲碳源的δ13C值及其他水生態(tài)系統(tǒng)分析結(jié)果如表2所示,浮游碳源的δ13C值明顯低于同區(qū)域底棲碳源的δ13C值。本研究區(qū)浮游碳源和底棲碳源的δ13C值差別約為10‰；東太湖兩種碳源之間的差值較小,約為6‰,而Jurien灣海洋公園近岸水域和Superior湖兩種碳源差值較高,分別約為15‰和14‰。

表2 浮游和底棲碳源的δ13C值差異

黃河口近海海草床消費(fèi)者功能群的δ13C也呈現(xiàn)出顯著性差異(表3,單因素方差分析,F9,41=11.11,P<0.001)。浮游動物的δ13C最低,為(-21.78±0.98)‰,與浮游植物最接近。大型底棲動物(包括腹足類、雙殼類、蟹、多毛類、蝦)的δ13C為(-14.19±2.49)‰,魚(梭魚、半滑舌鰨、沙逛魚、鱸魚)的δ13C為(-17.37±1.68)‰。腹足類的δ13C最高,為(-12.01±1.46)‰,與螃蟹和多毛類的δ13C沒有顯著性差異(P>0.05)。

消費(fèi)者δ15N范圍較廣且存在著顯著性差異(表3,單因素方差分析,F9,41=29,P<0.001)。浮游動物的δ15N顯著低于其他消費(fèi)者(P<0.05),以浮游動物、腹足類和雙殼類的平均δ15N為基線時,浮游動物的營養(yǎng)級為1.49。大型底棲動物的δ15N值從雙殼類((6.95±1.07)‰)到蝦((10.42±2.34)‰),其營養(yǎng)級為2.23—3.25。魚的δ15N分布范圍從梭魚((10.37±0.35)‰)到鱸魚((13.65±0.52)‰),其營養(yǎng)級3.23—4.20。鱸魚和沙逛魚的δ15N顯著高于大型底棲動物(P<0.05)。

表3 黃河口近海海草床消費(fèi)者δ13C和δ15N比值和營養(yǎng)級

2.2 消費(fèi)者功能群的食源組成

基于SIAR模型獲得了消費(fèi)者各功能群的潛在食源組成(圖1)。由于SIAR模型輸出的懸浮顆粒物對浮游動物食源貢獻(xiàn)比例50%置信區(qū)間的下限<5%,因此本研究僅考慮浮游植物為浮游動物的食源。腹足類對海草具有較高的食源偏好(60%),且對表生藻類基質(zhì)的食源偏好(22%)略高于對互花米草的食源偏好(18%)。雙殼類的食源組成比較均一,由SPM(56%)和浮游植物構(gòu)成(44%)。入侵的互花米草對螃蟹的食源貢獻(xiàn)(28%)高于海草的貢獻(xiàn)(16%)。該研究區(qū)捕食性多毛類物種所占比例較高,因此腹足類和雙殼類對其食源貢獻(xiàn)較高(均為28%)。蝦對雙殼類的食源偏好(31%)略高于其他潛在食源。消費(fèi)者梭魚的食源最為豐富且食源組成均一化(11%—17%)。半滑舌鰨、沙逛魚和梭魚的潛在食源均包括蟹和蝦。

圖1 基于SIAR模型的各消費(fèi)者功能群的食源組成

2.3 浮游-底棲營養(yǎng)傳遞特征及與碳穩(wěn)定同位素的關(guān)系

基于SIAR模型得到的消費(fèi)者各功能群食源組成,定量化各個消費(fèi)者功能群的浮游-底棲貢獻(xiàn)比例。其中,浮游動物和腹足類分別屬于浮游和底棲營養(yǎng)傳遞路徑(圖2),而其他消費(fèi)者功能群共同依賴于兩者。雙殼類的底棲營養(yǎng)傳遞的貢獻(xiàn)比例高于浮游貢獻(xiàn),分別為(65±26)%和(35±26)%。底棲食源對蟹和梭魚的貢獻(xiàn)比例最高,分別是85%和86%。浮游食源對蝦的貢獻(xiàn)比例最高(56%),其次為雙殼類(44%)。多毛類、半滑舌鰨、沙逛魚和鱸魚的浮游、底棲貢獻(xiàn)比例近似,約為30%和70%。

圖2 黃河口近海海草床消費(fèi)者功能群的浮游-底棲營養(yǎng)貢獻(xiàn)比例

圖3 黃河口近海海草床消費(fèi)者功能群的浮游-底棲碳源貢獻(xiàn)比例與其δ13C值的關(guān)系

考慮到浮游碳源和底棲碳源的δ13C值差異明顯,我們對消費(fèi)者各功能群的浮游-底棲碳源貢獻(xiàn)比例與其δ13C值進(jìn)行了線性回歸擬合。結(jié)果表明,消費(fèi)者的δ13C值隨浮游碳源貢獻(xiàn)的增加而逐漸較低,隨底棲碳源貢獻(xiàn)的增加而逐漸增加(圖3)。這與兩種碳源的δ13C值的分化現(xiàn)象一致。

3 討論

本研究獲取的黃河口近海海草床碳源和消費(fèi)者功能群的δ13C的均值范圍(-22.26‰—-11.54‰)與宋博等[33]于2018年8月測定的δ13C值均值范圍(-21.99‰—-12.13‰)近似,可以較為準(zhǔn)確地反映系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。浮游碳源和底棲碳源的δ13C值差異顯著(表2),主要由于作為浮游、底棲碳源的主要生產(chǎn)者的光合作用途徑不同[34],同時也受到水環(huán)境擾動、光照和溫度的影響。有研究[20]發(fā)現(xiàn)作為底棲碳源的陸生C4植物的δ13C值范圍為-16‰—-7‰,而作為浮游碳源的溫帶海洋浮游植物的δ13C值范圍為-18‰—-24‰。本研究的浮游碳源和底棲碳源的δ13C值均在上述范圍內(nèi)。

該研究區(qū)碳源和消費(fèi)者功能群的δ15N的均值范圍為2.49‰—13.65‰,其中消費(fèi)者功能群范圍為4.44‰—13.65‰。本研究發(fā)現(xiàn)鱸魚的δ15N值是該區(qū)域所有消費(fèi)者功能群的最大值,這與宋博等[33]發(fā)現(xiàn)的矛尾刺蝦虎魚的δ15N值(11.05‰)為最大值不同,但與在渤海灣研究發(fā)現(xiàn)的鱸魚δ15N值最高(13.28‰)一致[35]。本研究以植食者(包括浮游動物、腹足類和雙殼類)的平均值作為計(jì)算消費(fèi)者營養(yǎng)級的基線,可以避免某一植食者δ15N值過低或過高對營養(yǎng)級估計(jì)的影響。該區(qū)域消費(fèi)者的營養(yǎng)級范圍為1.49—4.20,較高于宋博等[33]估計(jì)的營養(yǎng)級(2.00—3.85)。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),大型底棲動物基本上占據(jù)第二營養(yǎng)級,而大多數(shù)魚類為第三或第四營養(yǎng)級,這與Mao等[19]的研究結(jié)果一致。

基于浮游-底棲營養(yǎng)傳遞的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),黃河口近海海草床的消費(fèi)者功能群主要分為三類：以浮游碳源為營養(yǎng)來源的浮游動物、以底棲碳源為營養(yǎng)來源的腹足類、以及共同依賴于浮游和底棲碳源的其余消費(fèi)者功能群。與浮游、底棲碳源δ13C值的分化現(xiàn)象一致,本研究發(fā)現(xiàn)消費(fèi)者功能群的δ13C值隨浮游碳源貢獻(xiàn)比例的增加相應(yīng)的降低,反之增加。有研究[34]發(fā)現(xiàn),由底棲碳源提供營養(yǎng)的消費(fèi)者功能群的δ13C平均值比依賴于浮游碳源的消費(fèi)者約富集5‰。因此,δ13C值可作為區(qū)分消費(fèi)者營養(yǎng)來源的初步甄別指標(biāo)[34,36]。例如通過對海草床棲息的魚類和大型底棲動物的食性和δ13C值進(jìn)行meta分析顯示[34]：對于大型底棲動物,其依賴于浮游碳源的物種的δ13C值通常低于-18‰,其依賴于底棲碳源的物種的δ13C值通常高于-16‰；對于海草床棲息的魚類,其依賴于浮游碳源的物種的δ13C值通常低于-15‰,其依賴于底棲碳源的物種的δ13C值通常高于-14‰。本研究中主要依賴于底棲碳源的消費(fèi)者功能群的δ13C值也高于-16‰,如雙殼類、腹足類、蟹、多毛類,而主要依賴浮游碳源的浮游動物和蝦的δ13C值則低于-16‰。本研究區(qū)域的魚類的δ13C值均低于-15‰,然而這些魚類由底棲碳源的貢獻(xiàn)比例高于浮游碳源的貢獻(xiàn)。我們推測可能的原因是浮游營養(yǎng)傳遞途徑的營養(yǎng)傳遞效率(Trophic transfer efficiency)高于底棲營養(yǎng)傳遞途徑。如Lischke等[37]發(fā)現(xiàn)在淺水湖泊浮游營養(yǎng)傳遞的效率約高于底棲營養(yǎng)傳遞效率一個數(shù)量級。因此,后續(xù)開展基于碳流通量的生態(tài)系統(tǒng)能量流轉(zhuǎn)研究,可加強(qiáng)對營養(yǎng)傳遞效率的定量化,以更全面解析該區(qū)域的浮游-底棲營養(yǎng)傳遞特征,為生態(tài)保護(hù)和修復(fù)提供更系統(tǒng)化的科學(xué)支撐。

4 結(jié)論

(1)黃河口近海海草床碳源和消費(fèi)者功能群的碳氮穩(wěn)定同位素含量均呈現(xiàn)顯著性差異(P<0.05),浮游碳源的δ13C值(均值：-22.26‰)顯著低于底棲碳源(均值：-12.34‰)。

(2)基于穩(wěn)定同位素混合模型和浮游-底棲營養(yǎng)路徑分析發(fā)現(xiàn)該區(qū)域浮游動物由浮游路徑唯一提供營養(yǎng)來源,腹足類由底棲碳源提供唯一營養(yǎng)來源,其余消費(fèi)者功能群共同依賴于兩種營養(yǎng)傳遞路徑。

(3)消費(fèi)者功能群δ13C值隨浮游營養(yǎng)貢獻(xiàn)比例的增加而逐漸降低,且隨底棲營養(yǎng)貢獻(xiàn)比例的增加而逐漸增加,符合浮游和底棲碳源的δ13C值分化現(xiàn)象。