幼齡紅豆樹生長和形質(zhì)性狀家系變異分析

肖德卿，鄧章文，羅芊芊，徐肇友，沈 斌，陳煥偉，徐洪輝，周志春＊

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 311400；2. 江西省撫州市林業(yè)科學(xué)研究所，江西 撫州 344114；3. 浙江省龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 龍泉 323700)

植物對環(huán)境的適應(yīng)和自身遺傳結(jié)構(gòu)在適應(yīng)環(huán)境過程中的改變可通過生長和形質(zhì)性狀表達(dá)出來[1]，通過對植物生長和形質(zhì)性狀變異進(jìn)行研究，可掌握其遺傳變異規(guī)律，提升其遺傳改良潛力[2]。同時，充分了解生長和形質(zhì)性狀的變異有助于準(zhǔn)確地評估改良的可靠性[3]。植物的生長和形質(zhì)性狀變異越豐富，越能體現(xiàn)其對環(huán)境的適應(yīng)[1,4]，而開展多點(diǎn)區(qū)域試驗(yàn)可為不同立地和地區(qū)選出具有穩(wěn)定遺傳性狀的優(yōu)良家系。辛娜娜等[5]從福建建甌和江西永豐兩地點(diǎn)分別初選出24個和17個木荷（Schima superbaGardn.et Champ.）早期速生優(yōu)良家系。洪舟等[6]在分析降香黃檀（Dalbergia odoriferaT. Chen）生長性狀遺傳變異的基礎(chǔ)上，根據(jù)育種值篩選出10個速生且穩(wěn)定的優(yōu)良家系，并進(jìn)一步篩選出12株可作為無性系種子園材料的優(yōu)良單株。陳孝丑[7]通過對楓香（Liquidambar formosanaHance）生長和材性的家系遺傳變異規(guī)律研究，篩選出9個速生優(yōu)良家系、28株優(yōu)良單株以及7個可推廣的生長材性兼優(yōu)家系。林木遺傳改良中進(jìn)行早期優(yōu)良家系和優(yōu)良單株的選擇，在縮短林木育種周期的同時，可有效地提高用材收益。

紅豆樹（Ormosia hosieiHemsl. et E.H.Wilson）是豆科（Fabaceae）紅豆屬（OrmosiaJasks.）半常綠或落葉大喬木，自然分布于浙江、江西、福建、湖北、重慶和四川等?。ㄊ校菄叶壷攸c(diǎn)保護(hù)野生植物[8]，其木材質(zhì)地堅(jiān)硬，花紋別致，是上等的雕刻和裝飾等珍貴用材。但紅豆樹因秋梢生長而時常受凍害，導(dǎo)致頂芽枯死，一些苗木在造林后第2年會形成2個側(cè)枝替代頂梢生長，或形成1個與頂梢競爭的側(cè)梢，因此紅豆樹人工林樹干通直度較低，易形成多杈干等缺陷從而影響經(jīng)濟(jì)價值[9-12]。現(xiàn)階段紅豆樹研究的重點(diǎn)是在優(yōu)良種質(zhì)資源收集和保護(hù)的基礎(chǔ)上，系統(tǒng)分析其生長和形質(zhì)性狀的變異規(guī)律，加強(qiáng)其優(yōu)良品種選育，改良其生長和形質(zhì)指標(biāo)，為紅豆樹種子園的建立及無性快繁提供優(yōu)良種質(zhì)材料的同時，也為區(qū)域化推廣提供理論依據(jù)。李峰卿等[10]對不同產(chǎn)地的紅豆樹家系種子和幼苗性狀變異進(jìn)行研究，以苗高和地徑為篩選指標(biāo)選出浙江龍泉生長表現(xiàn)優(yōu)異的19個紅豆樹優(yōu)良家系。本研究通過對浙江龍泉和江西撫州兩個試驗(yàn)點(diǎn)的3年生紅豆樹家系試驗(yàn)林進(jìn)行全林測定，系統(tǒng)分析其生長和形質(zhì)性狀的家系遺傳變異規(guī)律及性狀間的相關(guān)關(guān)系等，以期為紅豆樹的遺傳改良和品種選育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源與試驗(yàn)地概況

2015年10月至11月分別收集來自浙江、江西、福建和四川4個省份的76株紅豆樹優(yōu)樹自由授粉種子，2016年5月于浙江省龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院省級保障性苗圃進(jìn)行育苗[3]。2017年利用培育的1年生家系裸根苗分別在浙江龍泉和江西撫州兩地點(diǎn)營建紅豆樹優(yōu)樹家系測定林。浙江龍泉（119°07′ E，27°59′ N）和江西撫州（116°21′ E，27°57′ N）均屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，浙江龍泉年均氣溫17.6 ℃，年均降水量為1 699.4 mm，無霜期為263 d；江西撫州年均氣溫17.8 ℃，年均降水量為1 600 mm，無霜期為275 d。兩試驗(yàn)地點(diǎn)的土壤均為酸性紅壤，土層在80 cm以上，肥力中等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測定方法

浙江龍泉和江西撫州兩地點(diǎn)均采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，株行距2.0 m × 2.5 m，其中浙江龍泉為5次重復(fù)，8株單列小區(qū)，江西撫州為7次重復(fù)，5株單列小區(qū)。浙江龍泉參試家系為76個，江西撫州參試家系為71個，兩試驗(yàn)點(diǎn)共有家系69個。于2019年11月底對兩地點(diǎn)紅豆樹優(yōu)樹家系試驗(yàn)林進(jìn)行全林生長和形質(zhì)性狀調(diào)查，生長性狀包括樹高、地徑和冠幅，形質(zhì)性狀包括當(dāng)年抽梢長、一級分枝數(shù)、最大分枝角、最大分枝長、最粗分枝基徑和樹干通直度。其中，樹干通直度分為通直（5分）、較通直（4分）、一般（3分）、彎曲（2分）和嚴(yán)重彎曲（1分）5個級別。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理前依照拉依達(dá)準(zhǔn)則[13]剔除異常數(shù)據(jù)，以單株測定值為單元進(jìn)行性狀方差分析，一級分枝數(shù)及樹干通直度經(jīng)X1/2數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，最大分枝角經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換，最粗分枝基徑經(jīng)1/X轉(zhuǎn)換。

單點(diǎn)方差分析的統(tǒng)計(jì)模型為：Yijk=u+Bi+Fi+BFij+Eijk

式中，Yijk為單點(diǎn)試驗(yàn)第i個區(qū)組第j個家系第k個單株觀測值，u為群體平均效應(yīng)，Bi為第i個區(qū)組效應(yīng)，F(xiàn)j為第j家系的效應(yīng)，BFij為第i家系和第j區(qū)組的互作效應(yīng)，Eijk為機(jī)誤。

采用SAS 8.0軟件的GLM和VARCOMP等過程進(jìn)行性狀方差分析，估算方差分量和表型相關(guān)系數(shù)，進(jìn)而估算家系遺傳力、單株遺傳力和性狀間遺傳相關(guān)系數(shù)。其中，單點(diǎn)方差分析、家系遺傳力、單株遺傳力、表型相關(guān)系數(shù)、遺傳相關(guān)系數(shù)、加性遺傳方差和加性遺傳協(xié)方差等計(jì)算公式見參考文獻(xiàn)[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅豆樹生長和形質(zhì)性狀家系遺傳變異

單點(diǎn)方差分析結(jié)果表明（表1），浙江龍泉和江西撫州兩地點(diǎn)的3年生紅豆樹生長和形質(zhì)性狀都存在極顯著家系差異。浙江龍泉點(diǎn)3年生家系樹高、地徑和當(dāng)年抽梢長的變幅分別為0.94～2.02 m、1.67～3.07 cm和0.22～0.49 m，樹高、地徑和當(dāng)年抽梢長最大家系分別為最小家系的2.15、1.84和2.23倍。在江西撫州點(diǎn)，樹高、地徑和當(dāng)年抽梢長的變幅分別為1.01～2.05 m、1.93～3.53 cm和0.34～0.95 m，樹高、地徑和當(dāng)年抽梢長最大家系分別為最小家系的2.03、1.83和2.79倍。與生長性狀一樣，紅豆樹的一級分枝數(shù)、最大分枝角、最大分枝長和樹干通直度等在家系間也均達(dá)到極顯著的水平，變異系數(shù)為23.3%～65.1%，如浙江龍泉和江西撫州兩地點(diǎn)的紅豆樹家系最粗分枝基徑變幅分別為0.62～1.28 cm和0.65～1.45 cm，這為早期速生和分枝習(xí)性優(yōu)良的紅豆樹家系選擇提供了較大潛力。

表1 紅豆樹生長和形質(zhì)性狀的單點(diǎn)方差分析Table 1 Single point analysis of variance of growth and form-quality traits of O. hosiei

2.2 紅豆樹生長和形質(zhì)性狀的遺傳力估算

紅豆樹生長和形質(zhì)性狀的遺傳力估算值表明（表2），除樹干通直度外，其余性狀在浙江龍泉和江西撫州兩地點(diǎn)的家系遺傳力估算值均較高，其變幅為0.36～0.83。如浙江龍泉點(diǎn)樹高和地徑的家系遺傳力估算值分別為0.83和0.73，江西撫州點(diǎn)樹高和地徑的家系遺傳力估算值均為0.70，意味著紅豆樹家系幼林生長受中等至偏強(qiáng)的家系遺傳控制。與家系遺傳力相比，僅浙江龍泉點(diǎn)紅豆樹樹高單株遺傳力估算值（0.87）高于家系遺傳力估算值（0.83），受偏強(qiáng)的遺傳控制，兩地點(diǎn)紅豆樹其余性狀的單株遺傳力估算值均低于家系遺傳力估算值，受中等至偏弱的遺傳控制，其變幅為0.04～0.61。

表2 紅豆樹生長性狀和形質(zhì)性狀的遺傳力估算值Table 2 Estimated of heritability of growth and form-quality traits of O. hosiei

2.3 紅豆樹生長和形質(zhì)性狀的遺傳和表型相關(guān)

從表3可以看出，浙江龍泉和江西撫州兩地點(diǎn)紅豆樹家系性狀間遺傳相關(guān)系數(shù)總體上大于表型相關(guān)系數(shù)。3年生紅豆樹家系樹高、地徑和冠幅間均呈極顯著的遺傳正相關(guān)（rg= 0.344～0.728），樹高、地徑與一級分枝數(shù)、最粗分枝基徑間也呈極顯著的遺傳正相關(guān)（rg= 0.351～0.715），這表明紅豆樹家系樹高與地徑的生長量越大，其一級分枝數(shù)越多且分枝越粗。在浙江龍泉點(diǎn)，最大分枝角與樹高、冠幅、當(dāng)年抽梢長、最大分枝長和最粗分枝基徑等性狀的遺傳相關(guān)程度較弱（rg= -0.017～0.183），為選擇速生性較好、分枝角度較大和分枝較細(xì)的品系提供了可能?？傮w來看，紅豆樹家系生長性狀與形質(zhì)性狀間普遍呈顯著或極顯著正相關(guān)，為培育速生優(yōu)質(zhì)干材，應(yīng)加強(qiáng)對紅豆樹家系早期修枝和選育。

表3 兩試驗(yàn)點(diǎn)紅豆樹家系生長和形質(zhì)性狀間的遺傳與表型相關(guān)系數(shù)Table 3 Genetic and phenotypic correlation coefficients between growth and form-quality traits of O. hosiei

3 討論

遺傳與變異是林木遺傳育種的基礎(chǔ)[15]，本研究在前期紅豆樹優(yōu)樹種子和種苗性狀變異研究的基礎(chǔ)上[10]，探究浙江龍泉和江西撫州兩地點(diǎn)3年生紅豆樹家系生長和形質(zhì)性狀的遺傳變異規(guī)律。單點(diǎn)方差分析結(jié)果表明，兩地點(diǎn)的紅豆樹生長和形質(zhì)性狀均存在極顯著的家系變異，各性狀的變異系數(shù)均大于20.0%，幼苗期也曾發(fā)現(xiàn)紅豆樹家系苗高和地徑存在顯著性差異[10]，這為速生優(yōu)質(zhì)家系的選擇提供了理論依據(jù)和物質(zhì)基礎(chǔ)。紅豆樹易形成多杈干，植株的分枝數(shù)較多會降低樹干通直度，影響了優(yōu)質(zhì)干材的形成[16]，因此選擇分枝數(shù)少且細(xì)的家系選育更具意義。與江西撫州點(diǎn)相比，浙江龍泉點(diǎn)樹高、冠幅和一級分枝數(shù)均較大，分枝基徑較細(xì)，樹干通直度較低。究其原因，可能是浙江龍泉點(diǎn)比江西撫州點(diǎn)降水稍多。水分為植物制造碳水化合物、維持細(xì)胞質(zhì)水合作用所必需，又是植物養(yǎng)分的運(yùn)輸工具，降水的增加促進(jìn)其樹高生長、冠幅伸展和分枝數(shù)增多。這說明通過加強(qiáng)水肥管理促進(jìn)紅豆樹生長的同時，應(yīng)重視紅豆樹早期的修剪除蘗，以利于速生通直干材的形成。

3年生紅豆樹生長和形質(zhì)性狀的家系遺傳力普遍保持著較高水平，受中等至偏強(qiáng)的的家系遺傳控制，有利于優(yōu)良家系的選擇。兩地點(diǎn)各性狀的單株遺傳力普遍低于家系遺傳力，受中等至偏弱的遺傳控制，浙江龍泉點(diǎn)的家系遺傳力和單株遺傳力大體高于江西撫州點(diǎn)，可能與浙江龍泉點(diǎn)的立地條件有關(guān)，重復(fù)間和重復(fù)內(nèi)立地環(huán)境相對一致會顯著降低試驗(yàn)的環(huán)境效應(yīng)。研究中還發(fā)現(xiàn)，浙江龍泉點(diǎn)家系樹高的單株遺傳力大于家系遺傳力，這可能是因?yàn)榧t豆樹自由授粉家系試驗(yàn)群體中包含部分自交或近交的后代[17]，且性狀遺傳力的估算值與研究材料、家系數(shù)量和試驗(yàn)地環(huán)境等因素也有關(guān)。總體來說，紅豆樹生長和形質(zhì)性狀具有較大的遺傳改良潛力，這為其優(yōu)良家系和單株的選擇提供了可能。

分析生物性狀之間的相關(guān)關(guān)系可為優(yōu)質(zhì)家系的選擇提供幫助[18]。遺傳相關(guān)比表型相關(guān)更能準(zhǔn)確反映由遺傳效應(yīng)引起的性狀間的相關(guān)變化[19]。浙江龍泉和江西撫州兩地點(diǎn)紅豆樹家系地徑與樹干通直度的遺傳相關(guān)均較高，在江西撫州點(diǎn)，兩個性狀的遺傳相關(guān)系數(shù)甚至接近于1，表明通過對地徑的選育可以選出樹干通直度較高的植株，在同一群體中，可同時實(shí)現(xiàn)這兩個性狀的提高[20]。浙江龍泉點(diǎn)的3年生紅豆樹優(yōu)樹家系最大分枝角與樹高及最粗分枝基徑等其它生長和形質(zhì)性狀相關(guān)性弱，在遺傳上較為相互獨(dú)立。辛娜娜等[5]和羅芊芊等[18]在木荷和南方紅豆杉家系研究中也發(fā)現(xiàn)其最大分枝角與最粗分枝基徑不相關(guān)或弱相關(guān)的規(guī)律，這有利于分枝細(xì)、分枝角大即易自然整枝家系的選擇。兩地點(diǎn)的紅豆樹家系樹高、地徑與一級分枝數(shù)和最粗分枝基徑的相關(guān)性較強(qiáng)，說明樹高和地徑生長量突出的紅豆樹家系，其分枝數(shù)多，分枝較粗，在生產(chǎn)上可通過一級分枝數(shù)來間接選擇速生的紅豆樹，并通過早期修枝和合理密植來培育優(yōu)質(zhì)干材。

限于林木生長周期較長，現(xiàn)階段試驗(yàn)林處于幼齡階段，僅對紅豆樹家系的生長和形質(zhì)性狀進(jìn)行初步分析，今后還需繼續(xù)對其生長進(jìn)行跟蹤調(diào)查，并結(jié)合多區(qū)域測定來進(jìn)一步驗(yàn)證紅豆樹家系的適應(yīng)性和穩(wěn)定性，為不同區(qū)域和立地篩選出產(chǎn)量較高且通直度較好的優(yōu)質(zhì)家系和單株。

4 結(jié)論

幼齡紅豆樹生長和形質(zhì)性狀存在極顯著的家系遺傳差異，變異幅度較大，多數(shù)性狀受中等至偏強(qiáng)家系遺傳控制，且各性狀間的相關(guān)性差異也較大，樹高、地徑與一級分枝數(shù)、最粗分枝基徑的相關(guān)性較強(qiáng)，有利于選育速生且通直度較高的紅豆樹優(yōu)良家系和單株。幼齡紅豆樹生長和形質(zhì)性狀家系變異的研究結(jié)果，可為紅豆樹種質(zhì)資源利用和遺傳改良提供參考依據(jù)。