馬占相思人工林不同林下灌木葉片功能性狀的差異

莫其鋒，孔杰君，王藝穎，陳軼群，何至杭，劉效東＊，王文娟，彭鐘通，鐘佩橋

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2. 廣東鵝凰嶂森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，廣東 陽(yáng)江 529631；3. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣東 廣州 510642；4. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，北京 100091；5. 肇慶學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，廣東 肇慶 526061)

人工林是我國(guó)森林資源的重要組成部分，是重要的商品林種類[1]。第八次森林資源連續(xù)清查的結(jié)果顯示，國(guó)內(nèi)森林面積為20 768.73萬(wàn)hm2，其中，人工林面積為6 933.38萬(wàn)hm2，占33.38%[2]。人工林主要表現(xiàn)為大規(guī)模、大面積且單一樹種的集約化經(jīng)營(yíng)，林下植被通常被人為清除[3-4]。因而，人工純林生態(tài)系統(tǒng)通常呈現(xiàn)喬木物種單一、林下植被物種稀少、林分結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單等特征，由此帶來(lái)的生物多樣性減少、水土流失、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性降低等一系列生態(tài)問題，對(duì)人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)以及生態(tài)環(huán)境保護(hù)極其不利[3,5-6]。

林下植被是人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要結(jié)構(gòu)組分，對(duì)提高生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、森林生產(chǎn)力及促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)等具有重要影響[7-8]，如王瑞華等[9]研究表明，林下植被能有效增加森林生物多樣性、生物量及養(yǎng)分供應(yīng)水平。林下植被對(duì)土壤生物學(xué)過(guò)程也有較好的促進(jìn)作用，如林下植被有利于促進(jìn)硝化作用，進(jìn)而影響土壤氮元素的供給[10]；Rivalland等[11]發(fā)現(xiàn)，林下植被對(duì)森林水分平衡與碳儲(chǔ)量產(chǎn)生顯著的影響。然而，人工林的組成樹種與其林下植被之間存在復(fù)雜的相互作用關(guān)系，如徐馨等[12]發(fā)現(xiàn)，不同林齡木麻黃（Casuarina equisetifoliaForst.）人工林林下植物物種數(shù)隨林齡增加而顯著增加；龐圣江等[13]研究西南樺（Betula alnoidesBuch.-Ham. ex D. Don）與紅錐（Castanopsis hystrixMiq.）、灰木蓮（Magnolia sumatranavar.glauca(Blume) Figlar & Noot.）、杉木（Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.）及馬尾松（Pinus massonianaLamb.）等樹種的混種人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，揭示不同林分結(jié)構(gòu)對(duì)林下植被的動(dòng)態(tài)特征及其穩(wěn)定性的影響。這些研究都表明，人工林的林分結(jié)構(gòu)與林下植被相互之間的作用對(duì)于人工林的經(jīng)營(yíng)十分重要。

植物葉片功能性狀是植物適應(yīng)環(huán)境所表現(xiàn)出的葉片水平上的特征參數(shù)，對(duì)闡明植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)具有特殊意義[14]。比葉質(zhì)量是指單位葉片面積的干質(zhì)量，反應(yīng)植物對(duì)光的截獲與干物質(zhì)量投入的比例關(guān)系，能夠較好地反應(yīng)植被更新、群落及生態(tài)系統(tǒng)的演替規(guī)律[15]。在葉片的光合作用中，光合色素是參與光的吸收、傳遞以及引起原初光化學(xué)反應(yīng)的重要載體[16]；而非結(jié)構(gòu)性碳水化合物包含可溶性糖及淀粉，是植物生長(zhǎng)代謝過(guò)程中的重要能量?jī)?chǔ)存方式[17]。研究表明，這些植物葉片功能性狀間存在著密切的聯(lián)系，共同反應(yīng)植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性及可塑性，同時(shí)這些性狀又極易受到土壤養(yǎng)分供應(yīng)狀況的影響，因此，在人工林林下植被生長(zhǎng)及更新中不可忽視[14-15]。

近年來(lái)，人工林由以木材產(chǎn)品為主的經(jīng)營(yíng)方式向以發(fā)揮生態(tài)效應(yīng)為主的公益林或碳匯林的經(jīng)營(yíng)方式逐漸轉(zhuǎn)變，更加突出人工林的綜合生態(tài)功能服務(wù)效應(yīng)，因此，構(gòu)建結(jié)構(gòu)完整及功能完善的人工林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)生態(tài)環(huán)境建設(shè)具有重要的實(shí)踐意義[18-19]。林下植被是人工林的重要組成部分，其生長(zhǎng)的優(yōu)劣對(duì)人工林生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮具有重要的意義[20]。隨著人工純林逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒炝只蜻^(guò)熟林，其林下植被的更新及群落構(gòu)建已成為人工林經(jīng)營(yíng)中的重要議題。因此，研究人工林不同林下植被的生長(zhǎng)狀況及其受林冠層環(huán)境的影響有利于人工林林下植被的選擇與優(yōu)化，以期為未來(lái)人工林生態(tài)系統(tǒng)的重建提供理論參考。

馬占相思人工林是華南地區(qū)的重要人工林類型之一[21]，與黧蒴（Castanopsis fissa(Champ. ex Benth.) Rehd. et Wils.）、荷 木（Schima superbaGardn. et Champ.）、馬尾松、杉木等人工林相比，馬占相思林分在林分生長(zhǎng)及固碳功能上有較大的優(yōu)勢(shì)[22]。本文探討廣東鶴山恢復(fù)34年的馬占相思人工林4種林下灌木葉片功能性狀（包含比葉質(zhì)量、氮磷元素含量、光合色素含量及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物等）及其根圍土壤的養(yǎng)分特征，探討葉片不同功能性狀之間的內(nèi)在聯(lián)系，試圖從葉片功能性狀的角度，闡明華南地區(qū)人工林林下植被的結(jié)構(gòu)功能以及對(duì)人工林管理的影響，同時(shí)為華南地區(qū)主要人工林林下植被更新的樹種選擇提供科學(xué)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究樣地設(shè)置在廣東鶴山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站內(nèi)，簡(jiǎn)稱鶴山站。該區(qū)域?qū)倌蟻啛釒Щ浿星鹆甑貐^(qū)，112°54′ E，22°41′ N，平均海拔80 m。該地區(qū)年均氣溫23℃，年降水量約1 400～1 700 mm，5—9月為雨季（降雨量約占全年75.8%），年蒸發(fā)量約1 600 mm，年平均 ≥10℃的有效積溫為7 597.2℃。鶴山站的土壤類型為赤紅壤（磚紅壤），其所代表的區(qū)域范圍包括粵中、閩南和桂東南。該區(qū)域的頂極植被群落是亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林，由于過(guò)往人類活動(dòng)過(guò)度頻繁導(dǎo)致該區(qū)域植被退化、水土流失、生物多樣性銳減等嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問題。自1984年起，鶴山站建立起多種人工林類型，主要包括桉樹林、馬尾松林、荷木林、馬占相思林等[23]。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

馬占相思人工林于1984年在廣東鶴山退化荒坡上建立，栽種規(guī)格為2.5 m × 2.5 m，樣地總面積為1 hm2，至2018年時(shí)已有34年的恢復(fù)年限，已接近成熟人工林的群落狀態(tài)。本試驗(yàn)選擇馬占相思人工林林下個(gè)體數(shù)較多的4種灌木開展試驗(yàn)，包括九節(jié)、梅葉冬青、三叉苦和桃金娘，4種灌木的具體信息見表1。

表1 馬占相思人工林林下4種灌木生長(zhǎng)特性Table 1 Growth characteristics of four understory shrubs in Acacia mangium plantation

在2018年7月，每種灌木選擇3～5個(gè)生長(zhǎng)狀況相對(duì)一致的個(gè)體，測(cè)定每種灌木的株高、地徑、冠幅等，并在每個(gè)個(gè)體采集30片健康、完全展開的成熟葉片，并調(diào)查其種群密度與蓋度，同時(shí)在根部附近使用土鉆（內(nèi)徑為6 cm）采集土樣，在每個(gè)灌木個(gè)體的根圍附近（距離主根30～50 cm）采集3～5鉆混合樣，采樣深度為0～10 cm土層。所有樣品放入封口薄膜袋標(biāo)記保存并帶回實(shí)驗(yàn)室備用。

1.3 樣品測(cè)定

新鮮葉片帶回實(shí)驗(yàn)室清洗干凈并晾干，去除多余水分，部分新鮮葉片使用葉面積儀測(cè)定葉面積，經(jīng)烘干后稱質(zhì)量再計(jì)算比葉質(zhì)量（g·m-2）；另取部分新鮮葉片，用打孔器（直徑7 mm）在葉片上打圓片，經(jīng)80%（體積比）丙酮中浸泡72 h，至完全褪色，提取液用紫外-可見分光光度計(jì)測(cè)定3種波長(zhǎng)，分別為OD663、OD645和OD470，并通過(guò)以下公式計(jì)算葉綠素和類胡蘿卜素含量：

葉綠素a Chl a/(mg·L-1)=12.7×OD663-2.69×OD645

共振解調(diào)技術(shù)具有以下特點(diǎn)[7]：①每一次沖擊都對(duì)應(yīng)激發(fā)一次共振解調(diào)波，不遺漏任何一次由故障引起的沖擊，即一一對(duì)應(yīng)性；②只有故障沖擊才能激發(fā)共振解調(diào)波，正常振動(dòng)不能激發(fā)共振解調(diào)波，即選擇性；③微小的故障沖擊就能激發(fā)很大的共振解調(diào)波，即放大性；④共振解調(diào)波的幅度與原始故障沖擊幅度成正比例關(guān)系，即比例性；⑤原始故障沖擊波經(jīng)共振解調(diào)后被展寬，且展寬的程度與共振頻率和沖擊的頻率無(wú)關(guān)，即展寬性；⑥共振解調(diào)將故障沖擊的高頻能量調(diào)理為低頻信號(hào)的形式出現(xiàn)，即低頻性；⑦共振解調(diào)波的頻譜為等間距的梳狀譜線，即多階性。以上特點(diǎn)能夠保證該方法有效地將故障特征頻率從復(fù)雜的干擾信號(hào)中提取出來(lái)，準(zhǔn)確的實(shí)現(xiàn)故障診斷。

葉綠素b Chl b/(mg·L-1)=22.9×OD645-4.68×OD663

類胡蘿卜素Car/(mg·L-1)=(1 000×OD470-3.27×Chl a-104 × Chl b）/229

葉片樣品經(jīng)烘干粉碎后測(cè)定N、P含量，計(jì)算N∶P。葉片全N含量采用半開氏法測(cè)定，全P含量采用酸溶-鉬銻抗比色法測(cè)定。

葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）使用蒽酮比色法測(cè)定，借鑒Buysse等[24]的測(cè)定方法。植物樣品中的可溶性糖用無(wú)水乙醇法提取，提取液可測(cè)定葡萄糖含量，同時(shí)用氫氧化鉀溶液處理后測(cè)定蔗糖含量，殘?jiān)酶呗人崽崛『鬁y(cè)定淀粉含量。分別以不含提取液的混合液作空白對(duì)照，繪制相應(yīng)的0、10、20、30、40、50 μg·mL-1的標(biāo)準(zhǔn)曲線，用蒽酮比色法測(cè)定620 nm波長(zhǎng)下的吸光值，再根據(jù)葡萄糖的標(biāo)準(zhǔn)曲線分別計(jì)算出可溶性糖和淀粉的含量，其中，NSC為可溶性總糖與淀粉的總和。

土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后均在4℃條件下冷藏，采樣后48 h內(nèi)浸提土壤無(wú)機(jī)氮（銨態(tài)氮和硝態(tài)氮）。樣品挑去根系殘?bào)w后過(guò)2 mm篩，稱取10 g鮮土，加入50 mL 2 mol·L-1KCl溶液浸提，震蕩1 h后過(guò)濾儲(chǔ)存?zhèn)溆?。銨態(tài)氮采用靛酚藍(lán)比色法測(cè)定，硝態(tài)氮采用紫外分光雙波長(zhǎng)測(cè)定。土壤含水量用烘干法測(cè)定，即稱取10 g左右鮮土，105℃烘干48 h至恒定質(zhì)量。所有結(jié)果均折算成單位干土質(zhì)量。

土壤樣品經(jīng)自然風(fēng)干后磨碎過(guò)0.25 mm篩后測(cè)定總有機(jī)質(zhì)、總氮和總磷等。土壤pH用水土比（2.5∶1）測(cè)定；土壤總碳用濃硫酸-重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定，土壤總有機(jī)質(zhì)（SOM）為土壤總碳乘以轉(zhuǎn)換系數(shù)1.72[23]；總氮（TN）用半微量凱氏定氮法測(cè)定；土壤總磷（TP）用微量凱氏消煮法消煮后，再用鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤有效磷（AP）以Bray-2溶液浸提后用鉬銻抗比色法測(cè)定。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用單因素方差分析(One-way-ANOVA)和最小顯著差異法（LSD）評(píng)估不同林下灌木葉片比葉質(zhì)量、氮磷元素含量、光合色素、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及土壤化學(xué)特性的差異；同時(shí)采用Pearson相關(guān)分析4種林下灌木葉片各種指標(biāo)間的相關(guān)性。本文的統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS 22.0（SPSS, Chicago, USA）中進(jìn)行，統(tǒng)計(jì)圖形均在Excel 2013（Microsoft Crop.,Redmond, WA, USA）中繪制。

2 結(jié)果分析

2.1 馬占相思人工林林下不同灌木葉片比葉質(zhì)量與氮磷含量比較

本研究中，桃金娘的比葉質(zhì)量為157.51 g·m-2，顯著高于其它3種灌木，且約為梅葉冬青比葉質(zhì)量的3倍，九節(jié)的比葉質(zhì)量也顯著高于梅葉冬青的（圖1A）。梅葉冬青和三叉苦葉片的氮含量分別為24.93、26.43 mg·g-1，二者均顯著高于九節(jié)和桃金娘葉片的，且九節(jié)的葉片氮含量也顯著高于桃金娘葉片的（圖1B）。三叉苦葉片的磷含量最高，為1.44 mg·g-1，顯著高于其它3種灌木葉片的磷含量，但后三者葉片的磷含量之間無(wú)顯著差異（圖1C）。梅葉冬青和桃金娘葉片氮磷比分別為35和30，二者之間無(wú)顯著差異，但二者葉片的氮磷比均顯著高于三叉苦葉片的，同時(shí)梅葉冬青葉片的氮磷比也顯著高于九節(jié)葉片的（圖1D），三叉苦葉片的氮磷比最低，為20。

圖1 馬占相思人工林林下4種灌木葉片比葉質(zhì)量、氮磷含量及氮磷比Fig.1 Leaf mass per area (LMA), N and P concentrations, and N∶P ratios of four understory species in Acacia mangium plantation

2.2 馬占相思人工林林下不同灌木葉片光合色素含量差異

馬占相思人工林林下4種灌木葉片光合色素含量呈顯著的物種差異，梅葉冬青葉片的葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)和葉綠素(a+b)分別為1.89、0.85、2.74 mg·g-1，均顯著高于九節(jié)和桃金娘的葉綠素含量，4種灌木葉片葉綠素含量(a、b及a+b)大小順序?yàn)椋好啡~冬青 ＞ 三叉苦 ＞ 九節(jié) ＞桃金娘(圖2)；而不同灌木間葉片類胡蘿卜素差異與葉綠素不同，九節(jié)葉片的類胡蘿卜素含量為0.37 mg·g-1，均顯著高于其它3種植物的(圖2C)。桃金娘葉片的Chl a:Chl b的比值顯著高于梅葉冬青，但與九節(jié)和三叉苦的比值無(wú)顯著差異(圖2E)。

圖2 馬占相思人工林林下4種灌木葉片光合色素含量Fig.2 Leaf photosynthetic pigments of four understory species in Acacia mangium plantation

2.3 馬占相思人工林林下不同灌木葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量比較

梅葉冬青葉片可溶性總糖最高（125.52 mg·g-1），顯著高于其它3種灌木，分別是三叉苦和桃金娘葉片可溶性總糖含量的2.7和3.0倍（圖3A）。梅葉冬青葉片的蔗糖和果糖濃度也顯著高于其它3種灌木，大小順序表現(xiàn)為：梅葉冬青 ＞ 九節(jié) ＞ 三叉苦 ＞桃金娘，其中，梅葉冬青葉片的蔗糖含量分別約為九節(jié)、三叉苦和桃金娘的1.6、1.9、3.3倍，果糖含量分別約為1.8、3.9、4.4倍（圖3B、C）。梅葉冬青葉片的淀粉含量最高（39.41 mg·g-1），顯著高于桃金娘和三叉苦葉片的（圖3D）。梅葉冬青葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量最高（164.93 mg·g-1），顯著高于其它3個(gè)物種（圖3E）。本研究中，4種灌木葉片可溶性總糖與淀粉比值無(wú)顯著的種間差異（圖3F）。

圖3 馬占相思人工林林下4種灌木葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量Fig.3 Leaf non-structural carbohydrates of four understory species in Acacia mangium plantation

2.4 馬占相思人工林不同林下灌木根圍土壤理化特性差異

九節(jié)和三叉苦根圍土壤的pH值均顯著高于桃金娘根圍土的pH值，且桃金娘根圍土壤pH值僅為3.38，表現(xiàn)出較強(qiáng)的酸性；除pH外，不同灌木根圍土壤理化特性差異不大（表2）。馬占相思人工林不同灌木根圍土壤的有機(jī)質(zhì)變化范圍為9.12%～9.99 %，而桃金娘根圍土壤的總氮和硝態(tài)氮含量最高。4種灌木根圍土壤總磷含量變化范圍為0.78～0.95 mg·g-1，而梅葉冬青根圍土壤有效磷含量最低（表2）。

表2 馬占相思人工林林下4種灌木根圍土壤理化特性Table 2 Soil physiochemical characteristics of four understory species in Acacia mangium plantation

2.5 馬占相思人工林林下4種灌木葉片氮磷含量與光合色素、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的關(guān)系

林下灌木葉片比葉質(zhì)量與Chl a、Chl b、Chl（a+b）、氮含量、磷含量以及蔗糖含量呈顯著負(fù)相關(guān)，而葉片氮含量與Chl a、Chl b和Chl（a+b）呈顯著或極顯著正相關(guān)；葉片氮磷比僅與果糖和淀粉含量呈顯著正相關(guān)（表3）。

表3 馬占相思人工林林下4種灌木葉片氮磷含量與光合色素、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的關(guān)系Table 3 Relationships among leaf N and P concentrations, photosynthetic pigments and non-structural carbohydrates of four understory species in Acacia mangium plantation

3 討論

3.1 馬占相思人工林不同灌木對(duì)林下光環(huán)境的生理響應(yīng)差異

植物的生理特性是對(duì)環(huán)境適應(yīng)的基礎(chǔ)。研究表明，葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)與植物適應(yīng)環(huán)境的策略有關(guān)[25]。比葉質(zhì)量與葉綠素含量、光合作用和植物的發(fā)育等方面密切相關(guān)[26]，受到光照強(qiáng)弱、水分與養(yǎng)分條件影響[27]。有研究表明，比葉質(zhì)量與光合能力呈負(fù)相關(guān)[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，4種灌木的比葉質(zhì)量與葉綠素a和b均呈顯著負(fù)相關(guān)，與前述研究結(jié)果一致。本研究中，4種灌木的比葉質(zhì)量表現(xiàn)出顯著的種間差異，且桃金娘的比葉質(zhì)量在4種灌木中最高，這有可能導(dǎo)致桃金娘在林下蔭蔽環(huán)境中的光合能力比較低，說(shuō)明桃金娘不能很好適應(yīng)林分密度較大的人工林。實(shí)際上，桃金娘更傾向于分布在光照充足的環(huán)境中。相反，九節(jié)、梅葉冬青和三叉苦的比葉質(zhì)量較小，可能是其更適應(yīng)林下蔭蔽環(huán)境的原因之一[15,29]。

在光合作用中，葉片光合色素在光能吸收、傳遞光能以及光能轉(zhuǎn)化化學(xué)能中起重要作用。研究表明，葉綠素b分子具有捕獲光能和傳遞光能的作用，少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子有將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的作用[30]。葉綠素含量高低是衡量植物光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，同時(shí)葉綠素含量易受植物體內(nèi)氮素供應(yīng)的影響[31]。本研究發(fā)現(xiàn)，4種灌木葉片氮含量與葉綠素a、b及總?cè)~綠素均呈顯著正相關(guān)，表明植物體內(nèi)氮素供應(yīng)能力越高，其光合色素含量越高。其中，葉綠素（a+b）反映了葉綠素含量多少，葉綠素a/b反應(yīng)了光能利用效率。本研究中，葉綠素含量存在顯著的種間差異，梅葉冬青和三叉苦葉綠素含量高于九節(jié)和桃金娘，表明梅葉冬青和三叉苦在林下環(huán)境中具有更好的光能吸收與轉(zhuǎn)化能力，能更好地適應(yīng)林下環(huán)境，這與前述梅葉冬青和三叉苦比葉質(zhì)量較小而光合能力較強(qiáng)的結(jié)論相一致。

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）是植物光合同化作用的主要產(chǎn)物之一，反應(yīng)了植物在不同環(huán)境下的生存策略[32]。NSC主要以可溶性糖的形式溶于植物體內(nèi)的液體中進(jìn)行運(yùn)輸?？扇苄蕴鞘侵参锕夂袭a(chǎn)物的主要存在形式，也是植物能直接利用并獲取活動(dòng)能量的物質(zhì)，其濃度體現(xiàn)碳利用的大小[33]，包含單糖、大部分二糖和多聚果糖，在植物生長(zhǎng)發(fā)育中各組織的可溶性糖含量會(huì)發(fā)生周期性變化，極易受到環(huán)境因子的影響[34]。植物體內(nèi)可溶性糖和淀粉含量高低可以反應(yīng)植物光合作用強(qiáng)弱和營(yíng)養(yǎng)貯藏狀況。通常來(lái)說(shuō)，耐蔭樹種貯存更高的NSC來(lái)增強(qiáng)自身與其它林下物種的光利用與競(jìng)爭(zhēng)能力[35]。本研究中，4種灌木葉片NSC存在顯著的種間差異，其中，梅葉冬青葉片中可溶性總糖、蔗糖、果糖和淀粉含量一般高于其它3個(gè)物種，表明梅葉冬青在馬占相思林下有較好的耐蔭蔽環(huán)境的能力。研究表明，可溶性糖是植物的直接功能物質(zhì)，而淀粉是植物的長(zhǎng)期儲(chǔ)能物質(zhì)，通常作為可溶性糖的一種中間轉(zhuǎn)化形式[36-37]。本研究中，梅葉冬青葉片儲(chǔ)存了較高的可溶性糖和淀粉，是其較好地適應(yīng)林下蔭蔽環(huán)境的原因之一。然而，本研究發(fā)現(xiàn)，人工林林下灌木葉片的NSC含量的變化規(guī)律，與季風(fēng)常綠闊葉林林下層植物NSC的研究結(jié)果并不一致[37]。劉萬(wàn)德等研究指出，之所以季風(fēng)常綠闊葉林即頂極群落的林下層植物NSC含量較低，是由于頂極群落中絕大多數(shù)的林下物種都為耐陰性植物，這些物種間耐陰性的個(gè)體差異并不能夠完全導(dǎo)致它們體內(nèi)的NSC產(chǎn)生差異，也反應(yīng)出它們?cè)诠夂献饔眉疤祭貌呗陨系牟町怺37]。一般研究認(rèn)為，耐陰樹種比向陽(yáng)樹種具有更高的NSC含量[38-39]，這進(jìn)一步證明梅葉冬青葉片維持較高的NSC含量是其較好地適應(yīng)了林分年齡較大的人工林林下蔭蔽的環(huán)境基礎(chǔ)。本研究中，桃金娘葉片NSC含量最低，導(dǎo)致其更傾向在人工林早期階段開闊林地光照充足的環(huán)境生長(zhǎng)。

結(jié)合以上幾項(xiàng)指標(biāo)，本研究中4種灌木對(duì)人工林林下蔭蔽環(huán)境的適應(yīng)能力大小為：梅葉冬青 ＞ 九節(jié) ＞ 三叉苦 ＞ 桃金娘。因此，在華南地區(qū)成熟人工林林下植被更新時(shí)，梅葉冬青可以作為首先考慮選擇的物種，而桃金娘則可以作為人工林定植早期的可選擇的灌木種類。

3.2 馬占相思人工林林下不同灌木的養(yǎng)分限制

本研究發(fā)現(xiàn)，4種灌木根圍土壤的pH值均小于4.0，且九節(jié)和三叉苦根圍土壤pH值均顯著高于桃金娘根圍土壤pH值，表明4種灌木生長(zhǎng)的土壤酸性較強(qiáng)；土壤有效氮和磷的含量相對(duì)較低，表明馬占相思人工林林下灌木的生長(zhǎng)可能受到氮磷養(yǎng)分的限制。氮和磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，植物葉片氮磷含量及氮磷比可以反應(yīng)出土壤的氮磷養(yǎng)分有效性狀況[40-41]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全國(guó)植物葉片氮含量變化范圍為11.8～28.6 g·kg-1及磷含量變化范圍為0.46～2.45 g·kg-1[42]。本研究中，馬占相思人工林林下4種灌木葉片全氮含量變化范圍為13.02～26.43 g·kg-1、全磷含量為0.44～1.44 g·kg-1，與二者全國(guó)范圍內(nèi)植物葉片氮磷含量的數(shù)據(jù)基本符合。研究表明，溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中氮素通常成為限制植物生長(zhǎng)的因子，而磷素更容易成為熱帶森林植物生長(zhǎng)的限制因子[43]。研究表明，當(dāng)植物葉片氮磷比小于14時(shí)，其生長(zhǎng)極易受到氮的限制，而當(dāng)?shù)妆却笥?6時(shí)，其生長(zhǎng)則極易受到磷的限制[44-45]。本研究中，馬占相思純林土壤有效磷含量為4.96～7.64 mg·kg-1，表明該人工林林地土壤磷有效性較低，植物生長(zhǎng)受到土壤低磷的長(zhǎng)期影響。有研究表明，同在該地區(qū)開展的人工林恢復(fù)試驗(yàn)表明，人工林恢復(fù)8年后，其林下土壤有效磷含量?jī)H為3.30～4.07 mg·kg-1[46]，這比較接近華南地區(qū)季風(fēng)常綠闊葉林林下土壤有效磷含量的水平[47]。另外，從4種灌木葉片氮磷比看，梅葉冬青葉片的氮磷比最大（35），三叉苦葉片的氮磷比最?。?0），均遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)16，表明馬占相思純林林下4種灌木的生長(zhǎng)均受到強(qiáng)烈的磷限制[48]。本研究發(fā)現(xiàn)，雖然4種灌木根圍土壤的理化性質(zhì)沒有顯著的差異，但由于灌木本身的生物學(xué)屬性差異，它們受到氮和磷的限制表現(xiàn)出顯著的種間差異（圖1），尤其是從4種灌木葉片氮磷比的差異可以很好地驗(yàn)證這種種間差異。另外，本研究發(fā)現(xiàn)，葉片氮磷比與果糖和淀粉含量呈正相關(guān)，說(shuō)明該地區(qū)的土壤氮磷供應(yīng)水平可能調(diào)控著林下灌木的主要能量?jī)?chǔ)存狀態(tài)及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。

因此，由土壤磷有效性較低導(dǎo)致人工林林下灌木生長(zhǎng)受到的磷限制，可能對(duì)林下灌木生態(tài)功能的實(shí)現(xiàn)產(chǎn)生一定的抑制作用。這在人工林經(jīng)營(yíng)管理中需引起注意，尤其是從以木材生產(chǎn)為主的人工林經(jīng)營(yíng)方式向碳匯林或公益林經(jīng)營(yíng)方式的大規(guī)模轉(zhuǎn)變時(shí)，需在一定程度上對(duì)大面積人工林進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分調(diào)控與管理。

4 結(jié)論

本文比較了廣東鶴山馬占相思人工林林下4種林下灌木葉片功能性狀的差異。在4種林下灌木中，梅葉冬青葉片有較小的比葉質(zhì)量、較高的氮含量、葉綠素含量及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，這有助于其更好地適應(yīng)林下蔭蔽的環(huán)境，優(yōu)于九節(jié)和三叉苦，且從這幾個(gè)指標(biāo)的結(jié)果看，桃金娘更適合生長(zhǎng)在光環(huán)境較好的林下區(qū)域。本研究中4種灌木對(duì)人工林林下蔭蔽環(huán)境適應(yīng)能力的大小順序?yàn)?，梅葉冬青 ＞ 九節(jié) ＞ 三叉苦 ＞ 桃金娘。因此，在華南地區(qū)人工林定植的早期階段，林分光照充足，引入桃金娘能更好地建立起穩(wěn)定的植物群落，但隨著喬木林分的生長(zhǎng)，林內(nèi)環(huán)境逐漸蔭蔽，梅葉冬青、九節(jié)和三叉苦則能更好地適應(yīng)人工林林下蔭蔽環(huán)境，可考慮作為華南人工林林下植物更新時(shí)選擇的可利用灌木樹種。