湖南西洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物多樣性調(diào)查研究

彭 琪，鄧文靜，李家興，曾偉坤，何木盈，謝志輝，張 娜，雷有為，彭波涌，陽(yáng) 儉，周國(guó)華，莫小陽(yáng)*

（1.湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410081；2.湖南西洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，漢壽 415900）

西洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于湖南省北部的常德市漢壽縣境內(nèi)，沅、澧二水尾閭，地理坐標(biāo)介于東經(jīng)111°57′22″～112°17′13″，北緯28°47′52″～29°06′21″，總面積30 044 hm2。保護(hù)區(qū)始建于1998年，2002年列入《國(guó)際重要濕地名錄》，2013年12月經(jīng)國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)晉升為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。西洞庭湖濕地是以湖泊為主，由湖泊、洪泛平原、沼澤、庫(kù)塘、稻田、森林組成的復(fù)合型濕地生態(tài)系統(tǒng)，已成為長(zhǎng)江中游生物多樣性保護(hù)的重要區(qū)域之一。生物多樣性在亞熱帶內(nèi)陸濕地類型中具有典型性和代表性，其濕地生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性具有很高的保護(hù)價(jià)值和科研價(jià)值［1］。

近年來(lái)，由于水力發(fā)電等人類重大活動(dòng)的影響，西洞庭湖濕地泥沙淤積，洲灘發(fā)育十分迅速，濕地退化情況加劇，鳥類、魚類棲息地逐漸喪失。另外西洞庭湖自然保護(hù)區(qū)周邊有九個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，人口壓力大，人為活動(dòng)比較頻繁，濕地內(nèi)進(jìn)行非法養(yǎng)殖和植樹造林、電擊魚等農(nóng)漁業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)仍十分普遍［1-4］。眾多的生態(tài)環(huán)境干擾因素對(duì)該地區(qū)的區(qū)域自然生態(tài)系統(tǒng)的平衡造成嚴(yán)重威脅［5］。

兩棲動(dòng)物是從水生到陸生的過(guò)渡類群，其特殊的生物學(xué)特性可以很好地反映水陸棲息地的環(huán)境質(zhì)量，是重要的生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)物種［6］?！逗鲜?dòng)物志：兩棲綱》及歷年文獻(xiàn)報(bào)道記載，洞庭湖區(qū)兩棲動(dòng)物名錄分屬于2目6科13種［7］；2011年《西洞庭湖自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報(bào)告》記錄該區(qū)域兩棲動(dòng)物分屬于1目5科13種。迄今為止針對(duì)兩棲動(dòng)物進(jìn)行的專項(xiàng)調(diào)查較少，開展西洞庭湖保護(hù)區(qū)的兩棲動(dòng)物監(jiān)測(cè)對(duì)保護(hù)湖區(qū)生態(tài)平衡、促進(jìn)區(qū)域經(jīng)濟(jì)社會(huì)可持續(xù)發(fā)展都具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間與方法

調(diào)查時(shí)間：于2016—2018年的4、6、8三個(gè)月份下旬前往洞庭湖平原樣區(qū)開展了每年3期、每期4～5 d的夜間（天黑后半個(gè)小時(shí)至次日凌晨1點(diǎn)之前）調(diào)查觀測(cè)，每期每條樣線重復(fù)調(diào)查3次（非同日）。

調(diào)查方法：采用樣線法進(jìn)行調(diào)查，考慮到保護(hù)區(qū)內(nèi)擁有河流、湖泊、沼澤、人工濕地等多種濕地生態(tài)類型，同時(shí)也是人類活動(dòng)頻繁及環(huán)境影響較大的區(qū)域，本文確定了以洞庭湖自然保護(hù)區(qū)蔣家嘴分局為中心，按照隨機(jī)及照顧生境典型性原則設(shè)置了10條樣線（表1），涉及到了農(nóng)田、溝渠、河流丘陵、人工林、濕地、灘涂、湖（內(nèi)、外）堤等多種生態(tài)類型。由于兩棲動(dòng)物個(gè)體小，活動(dòng)隱蔽，非繁殖季節(jié)較少鳴叫，因此進(jìn)行樣線調(diào)查時(shí)不限定樣線寬度。在夜晚調(diào)查時(shí)，使用強(qiáng)光手電筒沿樣線緩慢行走，當(dāng)發(fā)現(xiàn)兩棲動(dòng)物活體、尸體及卵泡等活動(dòng)痕跡時(shí)，對(duì)其進(jìn)行拍照、錄像，隨后對(duì)物種種類、個(gè)數(shù)、所在海拔、經(jīng)緯度等信息進(jìn)行記錄，并對(duì)部分難以辨認(rèn)的物種進(jìn)行標(biāo)本采集，以備鑒定；繁殖季節(jié)也可通過(guò)對(duì)無(wú)尾類鳴聲的辨別、錄音等完成監(jiān)測(cè)。

表1 西洞庭湖自然保護(hù)區(qū)10條樣線的基本信息Tab.1 Basic information of 10 spline lines in West Dongting Lake Nature Reserve

1.2 物種鑒定

依據(jù)《中國(guó)兩棲動(dòng)物及其分布彩色圖鑒》［8］、《中國(guó)生物物種名錄：第二卷 動(dòng)物 脊椎動(dòng)物（Ⅳ） 兩棲綱》［9］、《中國(guó)動(dòng)物志 ：兩棲綱（中卷） 無(wú)尾目》［10］、《湖南省動(dòng)物志：兩棲綱》［7］等對(duì)觀測(cè)到的物種進(jìn)行鑒定；依據(jù)《中國(guó)動(dòng)物地理》［11］進(jìn)行區(qū)系劃分。

1.3 多樣性分析

按照物種多樣性分析方法［11-12］，計(jì)算Shannon-Wiener香農(nóng)-威納指數(shù)（H）、Simpson辛普森指數(shù)（D）和Pielou均勻度指數(shù)（J），其中調(diào)查到的卵和蝌蚪均不納入計(jì)算。

式中S為總物種數(shù)，Pi為物種i的個(gè)體數(shù)在所有物種個(gè)體數(shù)中占的比例，Hmax為最大Shannon-Wiener指數(shù)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成及動(dòng)物區(qū)系特征

本文采用文獻(xiàn)［9］的分類系統(tǒng)，依據(jù)《中國(guó)動(dòng)物地理》劃分區(qū)系。本次調(diào)查共記錄兩棲動(dòng)物14種（表2），隸屬1目5科8屬，占湖南省已記錄68種兩棲動(dòng)物的20.59%。與《湖南省動(dòng)物志：兩棲綱》中的記錄相比，本次調(diào)查未發(fā)現(xiàn)有尾目，無(wú)尾目中未發(fā)現(xiàn)無(wú)斑雨蛙（Hyla immaculata）、牛蛙（Lithobates catesbeiana），新觀測(cè)到了金線側(cè)褶蛙（Pelophylax plancyi）。

湖南西洞庭湖區(qū)地理區(qū)劃屬于東洋界華中區(qū)，本次調(diào)查得到的兩棲動(dòng)物區(qū)系組成多為東洋界種類，其中，東洋界華中區(qū)、華南區(qū)共有的物種為9種，占64.29%；東洋界華中區(qū)、華南區(qū)、西南區(qū)共有的物種為4種，占28.57%。另有廣布種中華蟾蜍（Bufo gargarizans）、澤陸蛙（Fejervarya multistriata）、黑斑側(cè)褶蛙（Pelophylax nigromaculata）、飾紋姬蛙（Microhyla fissipes）、小弧斑姬蛙（Microhyla heymonsi）。其中小弧斑姬蛙為樣線外觀測(cè)到的物種，不納入計(jì)算分析。

2.2 優(yōu)勢(shì)種及珍稀瀕危動(dòng)物

調(diào)查發(fā)現(xiàn)：兩棲動(dòng)物生態(tài)類型以靜水型和陸棲-靜水型為主，分別為5種和7種；其次是樹棲型2種（表2）。這與調(diào)查樣區(qū)的生態(tài)類型多為丘陵、農(nóng)田、河流、人工林有關(guān)。

由表2可知，虎紋蛙（Hoplobatrachus chinensis）為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，被列入《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》瀕危（EN）等級(jí)物種，黑斑側(cè)褶蛙被列入《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》近危（NT）等級(jí)物種。中華蟾蜍、沼蛙（Boulengerana guentheri）、金線側(cè)褶蛙、黑斑側(cè)褶蛙、斑腿泛樹蛙（Polypedates megacephalus）等9種被列入《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》。中華蟾蜍、沼水蛙、湖北側(cè)褶蛙（Pelophylax hubeinensis）等8種被列入《湖南省重點(diǎn)保護(hù)陸生野生動(dòng)物名錄》。

表2 湖南西洞庭湖區(qū)兩棲動(dòng)物名錄、區(qū)系成分、資源量、生態(tài)類型、保護(hù)級(jí)別及瀕危等級(jí)Tab.2 List of West Dongting Lake in Hunan amphibians, the floristic composition, resources, ecological type, protection level, and endangered levels

2.3 不同年月兩棲動(dòng)物的種群和數(shù)量變化

此次調(diào)查時(shí)間為3年，共計(jì)9次，調(diào)查到的兩棲動(dòng)物數(shù)量變化有較大差異。2016年調(diào)查到的數(shù)量最多，其次是2018年（圖1）?？偣舱{(diào)查到兩棲動(dòng)物有15 931只，其中澤陸蛙的數(shù)量最多，有8 771只，其次是飾紋姬蛙有2 499只；斑腿泛樹蛙數(shù)量最少，只在2016年6月份調(diào)查到1只，其次是寒露林蛙（Rana hanluica），只在2016年6月份調(diào)查到2只（表3）。計(jì)算各物種的優(yōu)勢(shì)度，可以得知澤陸蛙、飾紋姬蛙和黑斑側(cè)褶蛙的優(yōu)勢(shì)度較高，斑腿泛樹蛙和寒露林蛙的優(yōu)勢(shì)度較低（表3）。

表3 兩棲動(dòng)物物種數(shù)量變化Tab.3 Changes in the number of amphibian species

圖1 湖南西洞庭湖區(qū)兩棲動(dòng)物數(shù)量年份變化Fig.1 Annual change of amphibian population in West Dongting Lake, Hunan Province

2.4 數(shù)量變化與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

統(tǒng)計(jì)三年來(lái)10條樣線在4月份、6月份、8月份下所測(cè)氣溫、濕度、水溫、pH的平均值和干擾評(píng)分的累加值，其中根據(jù)評(píng)估威脅程度的強(qiáng)、中、弱、無(wú)4個(gè)等級(jí)，對(duì)應(yīng)計(jì)為 3、2、1、0分，有多種干擾類型的分別累加，即一種加1分，兩種加2分，干擾類型和等級(jí)綜合計(jì)分后即為該樣線的干擾評(píng)分。對(duì)不同樣線下兩棲動(dòng)物的物種豐富度及相對(duì)多度與環(huán)境因子之間進(jìn)行皮爾森相關(guān)分析［15-16］，結(jié)果表明，除6月份干擾評(píng)分與相對(duì)多度成正相關(guān)之外，4月份、6月份、8月份不同樣線的兩棲動(dòng)物的物種豐富度及相對(duì)多度與其余環(huán)境因子均無(wú)顯著相關(guān)性（表4）。

表4 3個(gè)月份不同樣線下物種豐富度和相對(duì)多度與環(huán)境因子的皮爾森相關(guān)分析Tab.4 Pearson correlation analysis of different offline species richness and relative abundance with environmental factors in three months

2.5 物種多樣性與均勻度分析

2.5.1 多樣性分析

根據(jù)調(diào)查及指數(shù)計(jì)算結(jié)果可知，2016—2018年共記錄到的兩棲動(dòng)物有15 931只，分屬于14個(gè)種，H和D分別為1.445 4和0.649 1，J為0.149 4，且不同樣線物種的個(gè)體數(shù)表現(xiàn)出顯著差異，說(shuō)明物種總體分布并不均勻。

2.5.2 均勻度分析

西洞庭湖保護(hù)區(qū)地勢(shì)較為平緩，人類活動(dòng)頻繁，所以選取樣線的生境受人為干擾的程度相似，不同樣線物種數(shù)相差不大，但個(gè)體數(shù)差異較為明顯。對(duì)不同樣線多樣性分析可得：9號(hào)樣線生境相對(duì)較為簡(jiǎn)單，雖然發(fā)現(xiàn)的物種數(shù)少，但總的個(gè)體數(shù)是最多的，H和J都偏低；2號(hào)樣線的個(gè)體數(shù)明顯低于其他樣線，但H和J都較高，可能受到了普遍物種的影響，而稀有物種在計(jì)算過(guò)程中的作用較小，即當(dāng)單個(gè)物種具有明顯的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)，出現(xiàn)了一定的誤差。

2.5.3 人為干擾因素及其影響

本次調(diào)查選取的樣線為中農(nóng)田、湖泊生境較多，且樣線周邊多為居民區(qū)，人為活動(dòng)頻繁，產(chǎn)生的干擾因素對(duì)兩棲動(dòng)物的多樣性造成了不同程度的影響［17］。2、3、4和10號(hào)線靠近湖泊，湖泊的漁業(yè)養(yǎng)殖及湖堤岸上家禽家畜的養(yǎng)殖破壞了兩棲動(dòng)物的棲息地，對(duì)兩棲動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖產(chǎn)生了一定影響。三年內(nèi)調(diào)查到的物種個(gè)體數(shù)相對(duì)偏少，主要為農(nóng)田生境的樣線受到水稻種植和農(nóng)作物的影響較大，H和J相對(duì)偏低（表5）。

表5 人為干擾因素對(duì)多樣性的影響情況Tab.5 Influence of human interference factors on diversity

3 討論

3.1 西洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物物種組成的特點(diǎn)

根據(jù)沈猷慧［7］的湖南省兩棲動(dòng)物區(qū)系和地理劃分，西洞庭湖區(qū)屬于湘北洞庭湖平原區(qū)。西洞庭湖區(qū)東抵沅江市萬(wàn)子湖，西鄰常德市鼎城區(qū)，南連漢壽縣南部低山丘陵區(qū)，北與安鄉(xiāng)、南縣接壤，其地貌特征為典型的以陸上復(fù)合三角洲為主的沖積、淤積平原，地理位置特殊，生態(tài)區(qū)位關(guān)鍵，是構(gòu)建洞庭湖濕地乃至長(zhǎng)江中下游濕地安全體系的重要戰(zhàn)略要地［1］。由西洞庭湖區(qū)現(xiàn)有名錄可知，兩棲動(dòng)物區(qū)系以東洋界華中區(qū)和華南區(qū)成分為主，雖然也有部分西南區(qū)成分，但是無(wú)特有種，且種類較少，與湖南省內(nèi)部分流域兩棲動(dòng)物［12］相比都要少（表6），物種組成與其地貌特征及地理位置相符合［19］。

表6 西洞庭湖與湖南省部分流域兩棲動(dòng)物各科種類數(shù)的比較Tab.6 Comparison of amphibian species in some basins of West Dongting Lake and Hunan province

3.2 西洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物物種的分布特點(diǎn)

樣區(qū)內(nèi)澤陸蛙、黑斑側(cè)褶蛙、金線側(cè)褶蛙、虎紋蛙、飾紋姬蛙、沼蛙分布較廣，10條樣線都有分布，這與蛙的棲息地類型及樣區(qū)內(nèi)的生境類型有關(guān)。這6種蛙喜歡聚集在水域多和雜草叢生的地方，會(huì)選擇在稻田或靜水環(huán)境中產(chǎn)卵，樣區(qū)多以農(nóng)田水域生境為主，較為符合這幾種蛙的棲息地類型［20］。其中，澤陸蛙數(shù)量最多，其次是飾紋姬蛙。10條樣線物種類別相似，無(wú)特有種，一方面是由于樣線受到的人為干擾程度相似，另一方面可能是因?yàn)闂h(huán)境較為單一，擴(kuò)散遷移較少。

3.3 西洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)側(cè)褶蛙屬新記錄

與歷史調(diào)查記錄相比，在側(cè)褶蛙屬中，2016—2018年兩棲動(dòng)物多樣性監(jiān)測(cè)期間新觀測(cè)到了金線側(cè)褶蛙。之前的研究將湖北側(cè)褶蛙、金線側(cè)褶蛙、福建側(cè)褶蛙3種蛙都?xì)w于同一種的不同亞種。費(fèi)梁等［21］在對(duì)湖北省兩棲動(dòng)物資源進(jìn)行調(diào)查時(shí)，將采集到的側(cè)褶蛙和歷史采集到的標(biāo)本與同年在北京采集到的金線蛙地模標(biāo)本進(jìn)行對(duì)比，并研究各地充分性成熟雄蛙，發(fā)現(xiàn)湖北采集到的側(cè)褶蛙都無(wú)聲囊，而金線蛙的2個(gè)亞種都有一對(duì)咽側(cè)下外聲囊，即湖北側(cè)褶蛙和金線側(cè)褶蛙在表型上存在較為明顯的差別：湖北側(cè)褶蛙脛附關(guān)節(jié)前伸僅達(dá)鼓膜，雄蛙鼓膜大于眼徑，無(wú)聲囊；金線側(cè)褶蛙脛附關(guān)節(jié)前伸達(dá)眼，雄蛙鼓膜一般小于眼徑，具有一對(duì)咽側(cè)外聲囊。本次野外監(jiān)測(cè)時(shí)發(fā)現(xiàn)，外形上難以發(fā)現(xiàn)差別的側(cè)褶蛙有部分會(huì)發(fā)出清亮的叫聲，另外的蛙不發(fā)聲，將采集到的這2種蛙進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，表型上確實(shí)存在明顯差別，與費(fèi)梁老師文獻(xiàn)中記載的一致。

3.4 西洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物面臨的威脅因素及保護(hù)管理建議

當(dāng)前西洞庭湖保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物面臨的威脅主要包括：1）農(nóng)作物種植對(duì)兩棲動(dòng)物的威脅，監(jiān)測(cè)樣線極大部分是農(nóng)田生境，居民常在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)中噴灑化肥和除草劑等污染物，對(duì)兩棲動(dòng)物的棲息環(huán)境造成一定的污染；2）漁業(yè)養(yǎng)殖對(duì)兩棲動(dòng)物的威脅，監(jiān)測(cè)區(qū)中的湖泊生境是大型的淡水魚類養(yǎng)殖場(chǎng)，養(yǎng)殖過(guò)程中倒入湖中的食料嚴(yán)重污染水體；3）畜牧業(yè)對(duì)兩棲動(dòng)物的威脅，湖堤上可經(jīng)常看到散養(yǎng)放牧的成群牛羊，堤岸到處可見牛羊的腳印，對(duì)湖堤草地的破壞非常大；4）人為捕捉影響，人們?nèi)狈ΡＷo(hù)野生動(dòng)物的意識(shí)，當(dāng)?shù)鼐用駥?duì)蛙的抓捕較為頻繁，使其數(shù)量和種類減少，不利于兩棲動(dòng)物的繁殖；5）道路的修建，公路到村入戶后對(duì)兩棲動(dòng)物的棲息地造成了一定程度的破壞，以致于路上經(jīng)?？梢姳粔核赖膬蓷珓?dòng)物遺體。

結(jié)合西洞庭湖自然保護(hù)區(qū)在兩棲動(dòng)物多樣性保護(hù)方面所面臨的問(wèn)題，提出以下保護(hù)管理建議：1）加強(qiáng)自然棲息地保護(hù)及恢復(fù)工作，規(guī)范周邊村民的農(nóng)耕開墾行為，減少化肥農(nóng)藥等的使用，嚴(yán)禁在保護(hù)區(qū)的禁止放牧區(qū)散養(yǎng)禽類，對(duì)違規(guī)的農(nóng)田依法取締，恢復(fù)原有生境；2）嚴(yán)格控制生活垃圾及廢水排放，保護(hù)湖區(qū)水環(huán)境；3）加大《野生動(dòng)物保護(hù)法》的宣傳力度，提高人們的保護(hù)意識(shí)，同時(shí)還要加強(qiáng)對(duì)保護(hù)區(qū)重點(diǎn)區(qū)域的夜間巡護(hù)力度，采取有效手段嚴(yán)厲打擊亂捕濫獵、經(jīng)營(yíng)販賣野生動(dòng)物的行為；4）在道路旁設(shè)立相關(guān)警示牌，提醒來(lái)往車輛控制車速，注意避讓公路上出沒(méi)的兩棲動(dòng)物；5）持續(xù)開展兩棲爬行動(dòng)物的調(diào)查工作，采取多種觀測(cè)方法同時(shí)進(jìn)行，建立科學(xué)系統(tǒng)的動(dòng)物多樣性監(jiān)測(cè)體系。

致謝

生態(tài)環(huán)境部–南京環(huán)境科學(xué)研究所對(duì)此課題提供了項(xiàng)目支持；湖南西洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局及蔣家嘴分局其他工作人員在調(diào)查及后勤保障方面給予了大力支持；湖南師范大學(xué)王斌副教授課題組胡飛、侯銀夢(mèng)、張夢(mèng)斐、李思源參加了部分調(diào)研工作；生科院研究生岳樹盛、李浩和本科生譚慧芳、唐嘉彗等參加部分調(diào)查工作。在此對(duì)上述單位、課題組和個(gè)人一并致以衷心的感謝！