撫仙湖近60年來沉水植物群落變化趨勢分析*

高弋明，殷春雨，劉 霞，趙 鈺，陳非洲,2，陳新芳，關保華,2

(1:中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008)(2:中國科學院大學中國-丹麥科教中心，北京 100049)(3:河海大學水文水資源學院，南京 210098)(4:武漢市規(guī)劃設計有限公司，武漢 430000)

貧營養(yǎng)深水湖泊的沿岸帶通常都很窄，沉水植物難以分布到很寬的范圍；但高的透明度和強烈變化的水深梯度營造出的多樣化小生境，又為沉水植物群落發(fā)展提供了良好的基礎，因此常常具有非常高的物種豐富度和生物量.當水體營養(yǎng)鹽濃度稍微提高時，沉水植物群落就能夠迅速發(fā)展并不斷發(fā)生結構變化[1-2].

撫仙湖位于云南省中部，水域面積211 km2，最大水深155 m，是我國第二深的淡水湖泊，也是我國I類優(yōu)質水儲量最大的湖泊，目前整體上依然處于貧營養(yǎng)狀態(tài)，僅沿岸帶局部水域呈現(xiàn)中營養(yǎng)狀態(tài)[3].撫仙湖是地塹式斷陷構造形成的深水湖泊，水深10 m以內(nèi)的水域僅占全湖面積的4.1%，其余湖床坡度陡峭且為堅硬的巖石，植物無法扎根.因此，在理論上，適合大型水生植物分布的最大沿岸帶面積僅有8.65 km2[4].

1957年黎尚豪等[5]對撫仙湖進行調(diào)查時，發(fā)現(xiàn)撫仙湖沿岸帶透明度高達7.8～8.5 m，但沉水植物分布零星且面積極小，苦草為優(yōu)勢種，馬來眼子菜、穗花狐尾藻和黑藻等為主要伴生種.1978-1980年，中國科學院南京地理與湖泊研究所[4]對撫仙湖進行全湖調(diào)查，發(fā)現(xiàn)沉水植物9種，在沿岸帶仍呈零星分布狀態(tài)，分布面積不超過0.2 km2，總生物量約400 t.自1980s開始，撫仙湖沿岸帶氮、磷營養(yǎng)鹽濃度大幅度上升；2000年開始控制外源污染之后上覆水氮、磷營養(yǎng)鹽濃度出現(xiàn)下降的趨勢[3].但在此期間，沉水植物的調(diào)查比較缺乏.2000年以后的多次調(diào)查顯示，撫仙湖沉水植物分布面積和生物量有顯著的增加，其中2003-2005年[6]，全湖沉水植物分布面積為3.19 km2，總生物量為1.95×104t，物種數(shù)目也增加到了12種；2012年物種數(shù)在9～11種之間[7]；2015年沉水植物分布區(qū)面積約為5.07 km2[8]，全湖生物量約為1.3×104t，沉水植物在原有種類的基礎上，出現(xiàn)了外來物種伊樂藻.以上研究表明，撫仙湖沉水植被在1980s之前發(fā)展緩慢，2000年之后迅猛發(fā)展，分布面積、物種豐富度、生物量和群落結構都呈現(xiàn)出顯著的年際變化.以往相隔幾年才進行一次的調(diào)查頻率顯然不能滿足對撫仙湖沉水植物群落動態(tài)的掌握，需要進行密集的追蹤調(diào)查.

以往的調(diào)查是不同研究者單獨進行的，缺少對長期群落動態(tài)的趨勢分析；也基本采用小樣方調(diào)查的傳統(tǒng)方法，對全湖植物分布情況掌握不足.為了深入了解撫仙湖沉水植物群落現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢，于2016年7月10-20日，依托中國科學院南京地理與湖泊研究所撫仙湖高原深水湖泊研究站，對撫仙湖沉水植物進行了詳細的調(diào)查，并結合以往的研究結果，對其群落結構和變化趨勢進行分析.本研究在樣方調(diào)查的基礎上，結合遙感圖像反演沉水植物分布面積；在表征沉水植物群落特征時增加了多樣性指數(shù)的計算.此外，相比以往的研究，增加了對沉水植物影響較大的絲狀附著藻的分布和生物量的調(diào)查，以期更為精確和全面地反映沉水植物群落現(xiàn)狀.本研究將有助于深入了解撫仙湖沉水植物群落動態(tài)變化及其影響因素，為深水湖泊沉水植被保護和管理提供理論參考.

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

2016年7月圍繞撫仙湖沿岸帶，每隔2 km左右布設一個垂直于岸線的采樣帶，一共布設36條樣帶.沿每條采樣帶從沿岸向湖心每隔10 m布設1個樣點，如果植被區(qū)寬度低于10 m，則選擇岸邊沉水植物群落的中心位置，即群落生物量和多樣性都最高的地方進行采樣(圖1).由于撫仙湖沉水植物分布帶狹窄，大部分采樣帶寬度低于30 m，最寬也不超過100 m，部分樣帶甚至無沉水植物分布，因此全湖僅采集41個樣點.跟以往的采樣相比，樣點較少，但樣帶更多，以期更連續(xù)地了解環(huán)撫仙湖沿岸帶沉水植被狀況.在植冠未達到水面的樣點，使用重錘和繩尺測量水深和沉水植物冠層高度；使用手柄可延長的雙刀片水下鐮刀采集深水區(qū)沉水植物(鐮刀直徑0.5 m，采樣面積約0.196 m2).在岸邊水深不超過1 m的樣點，快艇無法靠近，采樣人員跳入水中使用面積為0.5 m×0.5 m的鋁制樣方框確定采樣區(qū)域，徒手采集樣方框內(nèi)所有的植物.采集到的沉水植物洗去泥沙，裝進塑料袋，封口后做好標記帶回實驗室.

圖1 撫仙湖沉水植物采樣點分布示意

另外隨機調(diào)查了沿岸帶絲狀附著藻(下文簡稱絲狀藻)的生物量分布情況，分別在無植被區(qū)(無沉水植物，絲狀藻附著在石頭或沙子等基質上)取6個樣、稀疏植被區(qū)(1～2 m水域，絲狀藻附著在沉水植物及其下的基質上)取6個樣、稠密植被區(qū)(2～4 m水域，絲狀藻附著在沉水植物植冠上，下面的基質上因缺少光照而沒有絲狀藻)取4個樣.

同時測定撫仙湖沿岸帶湖水理化指標，其中總氮(TN)濃度用過硫酸鉀氧化法測得，平均值為(0.439±0.220)mg/L；總磷(TP)濃度用鉬酸銨分光光度法測得，均值為(0.059±0.028)mg/L；使用透明度盤測得透明度，平均值為(4.1±1.2)m.

1.2 實驗室處理

采集的沉水植物樣品帶回實驗室，用自來水洗去沉水植物上附著的泥沙、底棲動物、附著藻類和其他雜物，瀝干浮水，分類后稱取鮮重，并分別計算不同種類沉水植物的生物量.采集到的絲狀藻樣品，帶回實驗室后先將絲狀藻從沉水植物表面以及基質上分離后，再沖洗干凈，瀝干水分，稱取鮮重，并分別計算3種類型取樣區(qū)域內(nèi)絲狀藻的生物量.本研究還將深水區(qū)沉水植物從冠層開始向下垂直分割，每隔20 cm分割成一段，獲取絲狀藻生物量沿沉水植物垂直高度的分布規(guī)律.

1.3 數(shù)據(jù)獲取及分析

基于2016年8月18日資源一號衛(wèi)星04星(CBERS-04)的20 m空間分辨率的多光譜相機(MUX)數(shù)據(jù)，選擇波段7(0.63～0.69 μm)和波段8(0.77～0.89 μm)計算歸一化植被指數(shù)NDVI(normalized difference of vegetation index)指數(shù)[9]，即：

NDVI=(NIR-R)/(NIR+R)

(1)

式中,NIR為近紅外波段，R為紅光波段.

根據(jù)野外實測數(shù)據(jù)獲取NDVI判斷閾值，獲取撫仙湖水生植被分布區(qū)域，從而計算撫仙湖全湖沉水植物分布面積.統(tǒng)計每個樣點各種植物的鮮重及總重，與樣方面積相除，獲得沉水植物單個物種和每個樣點的生物量，并計算整個沉水植物分布區(qū)平均生物量，與植物全湖分布面積相乘，獲得全湖沉水植物總生物量.計算每種植物在所有樣點的出現(xiàn)頻率百分比(頻度).

陸生植物常常使用數(shù)量密度計算多樣性指數(shù)，但沉水植物絕大部分是克隆植物，多通過分枝而不是增加株數(shù)的方式來擴大種群生物量.因此，在本文中依據(jù)Jeppesen等[10]的方法，使用生物量計算沉水植物的優(yōu)勢度和多樣性指數(shù).用相對生物量(RB)與相對頻度(RF)來計算物種的優(yōu)勢度(DV)，即：

DV=(RB+RF)/2×100%

(2)

用香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)(H′)計算沉水植物多樣性，即：

(3)

式中，bi為群落中i種沉水植物的生物量；b為群落中所有沉水植物的生物量之和；S為該群落總物種數(shù).

在ArcGIS軟件中繪制撫仙湖沉水植物分布范圍圖，在Excel軟件中分析數(shù)據(jù)并作圖.

2 結果

2.1 撫仙湖沉水植物群落現(xiàn)狀

2.1.1 沉水植物分布面積與現(xiàn)存量 2016年7月，撫仙湖沿岸帶沉水植物分布面積為5.14 km2，占湖泊總面積的2.4%，占理論上適合大型水生植物分布的最大沿岸帶面積的59.4%.其中，撫仙湖北岸、東北部到?？阪?zhèn)、西南部從胡家灣到秦家山、西部明星魚洞和牛摩等區(qū)域的沉水植物分布帶較寬.

撫仙湖沿岸帶沉水植物生物量平均為9.8 kg/m2，最高生物量出現(xiàn)在西岸大馬溝附近，高達48.7 kg/m2(表1).西岸明星魚洞和牛摩、西北岸廣龍、大河口和東南部沿岸區(qū)域生物量也較高.東北部沿岸區(qū)域沉水植物生物量最低.撫仙湖沿岸帶沉水植物總現(xiàn)存量(鮮重)為5.02×104t.

2.1.2 沉水植物群落結構 撫仙湖各樣點沉水植物H′介于0.05～1.28之間，全湖沉水植物H′平均值為0.75(表1)；西岸的H′普遍高于東、南和北岸，H′最大值也出現(xiàn)在西岸.此次共調(diào)查到沉水植物13種，包括：金魚藻(CeratophyllumdemersumL.)、黑藻(Hydrillaverticillata(Linn.f.)Royle)、穗花狐尾藻(MyriophyllumspicatumL.)、微齒眼子菜(PotamogetonmaackianusA.Benn.)、伊樂藻(Elodeanuttallii(Planch.)H.St.John)、輪藻類(Characeae)、苦草(Vallisnerianatans(Lour.)H.Hara)、篦齒眼子菜(PotamogetonpectinatusL.)、光葉眼子菜(PotamogetonlucensL.)、小眼子菜(PotamogetonpusillusL.)、穿葉眼子菜(PotamogetonperfoliatusL.)、馬來眼子菜(P.malaianusMiq.)和菹草(PotamogetoncrispusL.).其中，平均生物量最大的物種是金魚藻，高達7.13 kg/m2，最小的是菹草，僅0.004 kg/m2(圖2).在41個樣點中，出現(xiàn)頻率最高的是穗花狐尾藻，頻度為78%；最低的是菹草，僅2.44%.13個物種中，穗花狐尾藻的優(yōu)勢度最高，達29%；菹草的優(yōu)勢度最低，不足1%.

表1 撫仙湖各區(qū)域沉水植物群落生物量、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和優(yōu)勢物種

圖2 撫仙湖沉水植物生物量、優(yōu)勢度與頻度

撫仙湖苦草平均冠層高度達1.2 m，穗花狐尾藻、穿葉眼子菜、伊樂藻和金魚藻等群叢平均冠層高度均在3～4 m之間(圖3).

圖3 撫仙湖主要沉水植物群叢冠層高度

2.1.3 撫仙湖絲狀藻現(xiàn)狀 本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，絲狀藻在撫仙湖沿岸帶水深4 m以內(nèi)的水域中大量分布.絲狀藻生物量呈現(xiàn)深水植被區(qū)>淺水植被區(qū)>淺水植被區(qū)基質>無植被區(qū)基質的規(guī)律.相對于基質，附著在沉水植物上的絲狀藻生物量更大(表2).在無植被區(qū)，絲狀藻附著在石頭和沙子上；在淺水植被區(qū)，絲狀藻在植物冠層和基質上均有分布，被附著的植物包括光葉眼子菜、穗花狐尾藻、篦齒眼子菜、輪藻類、苦草和伊樂藻等；在2～4 m的較深植被區(qū)，絲狀藻附著在植物冠層，被附著的植物主要是穗花狐尾藻.

表2 撫仙湖沿岸帶絲狀附著藻生物量分布

在較深水域的植被區(qū)，沿穗花狐尾藻植冠的垂直方向上，絲狀藻生物量呈現(xiàn)從上到下遞減的趨勢(圖4).在頂端的20 cm植冠內(nèi)，絲狀藻的生物量占附著在植物體上的總生物量的38.7%，約為此段植冠內(nèi)穗花狐尾藻生物量的2.7倍.在40 cm植冠內(nèi)，絲狀藻的生物量占附著在植物體上的總生物量的57.9%.但隨著植冠垂直深度增加，絲狀藻附著在植物體上的生物量迅速下降，120 cm以下不再有絲狀藻附著.

圖4 絲狀附著藻沿沉水植物植冠垂直高度的分布

2.2 撫仙湖1957-2016年間沉水植物群落變化趨勢分析

2.2.1 沉水植物群落發(fā)育 撫仙湖沉水植物群落在1957-1980年處于發(fā)育初期階段，物種少、生物量和分布面積都極低[4-5].20世紀的后20年缺乏沉水植物調(diào)查數(shù)據(jù).自2000年開始，沉水植物物種數(shù)、生物量和分布面積開始逐漸增加(圖5)[11-13].到2005年，沉水植物物種數(shù)達到12種，跟1980年相比，全湖總生物量增加近48倍，分布面積增加近15倍[6,14].2010年之后，沉水植物物種數(shù)變化不大，但生物量和分布面積卻大幅度增加[6-7]，2016年的分布面積和全湖總生物量分別是2005年的1.6和2.6倍.

圖5 撫仙湖沉水植物生物量、物種數(shù)和分布面積多年變化

2.2.2 沉水植物群落結構變化 在1957-2005年間，撫仙湖的沉水植物優(yōu)勢種以苦草、穗花狐尾藻和眼子菜科植物為主(表3)[11-15].2005-2015年間，輪藻類的優(yōu)勢度不斷增加，金魚藻和黑藻也逐漸成為優(yōu)勢種[11-15].但至2016年，沉水植物群落結構發(fā)生較大變化，優(yōu)勢種演變?yōu)楹谠濉⒔痿~藻、苦草、穗花狐尾藻和伊樂藻等植物，輪藻類已經(jīng)失去優(yōu)勢地位.眼子菜科的沉水植物種類變化顯著.最早僅發(fā)現(xiàn)1種(馬來眼子菜)，之后出現(xiàn)了微齒眼子菜、篦齒眼子菜、光葉眼子菜、小眼子菜、穿葉眼子菜、扭葉眼子菜和菹草7種眼子菜科的沉水植物[7-8].多年來，撫仙湖沉水植物的最優(yōu)勢種類沿著苦草-眼子菜科植物-輪藻類-金魚藻+穗花狐尾藻的趨勢演變，總體從低矮的草甸型植物為主演變成以高大的冠層型植物為主.此外，外來物種伊樂藻自從2014年第一次調(diào)查發(fā)現(xiàn)后，到2016年已經(jīng)成為次優(yōu)勢種.

表3 1957-2016年撫仙湖沉水植物群落結構變化

3 討論

3.1 影響撫仙湖沉水植物群落發(fā)展的因素

對撫仙湖沉水植物歷年的調(diào)查是不同的研究者所為，所使用的采樣工具也有差別，采樣時節(jié)的差異也會導致結果出現(xiàn)很大偏差.如趙海光等[8]的調(diào)查是在2015年冬、春季(4月)進行，沉水植物尚處于營養(yǎng)生長初期，因此全湖生物量數(shù)據(jù)低于其他夏季調(diào)查獲得的數(shù)據(jù).我們在調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)，撫仙湖大部分沿岸帶寬度不超過30 m，生物量和多樣性最高的地方往往在水深2～4 m的水域，寬度不超過10 m，因此即使在樣帶上每隔10 m采集一個樣點，也有可能錯過群落最高生物量和多樣性的地點，導致評估出的群落生物量數(shù)據(jù)偏低；雖然我們在寬度不足10 m的地方僅僅采集生物量和多樣性最高的地方，以平衡其他樣點低估的生物量，但很可能對全湖生物量的評估依然存在較大誤差.然而，現(xiàn)有的資料足以表明，60年來撫仙湖沉水植物分布面積、生物量、物種數(shù)和群落冠層高度都呈現(xiàn)明顯的增加趨勢.

沉水植物群落在湖泊中的發(fā)展深受水下光照的影響[10,16-17].以往的研究表明，沉水植物可以生長的水深一般為透明度的2～2.5倍[11].在2000年之前，撫仙湖平均透明度在6～8 m之間，沉水植物可以分布到水深20 m處[4,15]；最近的20年，撫仙湖透明度下降，沿岸帶透明度維持在3～6 m之間，沉水植物主要分布在6 m以內(nèi)的沿岸帶[4,18].2016年撫仙湖沿岸帶透明度平均為4.1 m，沿岸沉積物也得到了較好的發(fā)育，從理論上來說，撫仙湖沿岸帶水深低于10 m的8.65 km2水域內(nèi)都是沉水植物拓殖的潛在區(qū)域.然而，本次調(diào)查顯示沉水植物實際分布面積為5.14 km2，僅占理論上適合大型水生植物分布的最大沿岸帶面積的59.42%.

湖泊中營養(yǎng)鹽濃度的提高會促進沉水植物生物量的增加.1980s以前，撫仙湖平均磷濃度不超過0.005 mg/L，氮濃度不超過0.1 mg/L，沿岸帶沉積物瘠薄，沉水植物生物量低[5,15,19].1980s-2000年間，平均磷濃度在0.01～0.02 mg/L，氮濃度也持續(xù)增加；2000年后氮濃度最高達0.4 mg/L，磷濃度維持在0.02 mg/L左右，水體透明度仍較高，介于4.9～12.5 m之間.因此，沉水植物在南部和中部地勢平坦、沉積物積聚的沿岸帶區(qū)域開始發(fā)育，生物量不斷提高[4,15].從2002年開始流域治理之后，雖然入湖氮、磷負荷以及全湖整體氮、磷濃度下降，但沿岸帶水體中的營養(yǎng)鹽濃度依然較高[3-8,18,20].營養(yǎng)鹽的增加也促進沉水植物長得更加高大.在1980s之前，撫仙湖中的沉水植物植株矮小，很少超過1 m[11]；2012年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)沉水植物高度在1.0～3.2 m之間[7]，2016年的調(diào)查顯示，撫仙湖沉水植物群叢冠層高度已經(jīng)普遍高于3 m.然而，隨著沿岸帶營養(yǎng)鹽濃度近一步的增加，也會促進浮游植物的生長，從而引起透明度下降[15,18-19]，削弱到達沉水植物冠層的光照，這是不利于沉水植物進一步擴大分布面積的一個因素.

全球氣候變化也會影響沉水植物群落發(fā)展.2008年后的干旱氣候造成撫仙湖水位明顯下降[21]，原本底質適宜但光照不足的深水區(qū)域由此可能被沉水植物所占據(jù)，從而導致沉水植物分布面積擴大；水位下降允許更多有效光輻射到達沉水植物植冠層，也刺激了群落生物量的增加.

以上的種種因素，激發(fā)撫仙湖沉水植物在最近幾年迅猛增長.但同時也促進了絲狀附著藻的增殖，如果上覆水中的營養(yǎng)鹽濃度進一步增加，還可能會引發(fā)浮游植物增殖，導致水體透明度進一步下降，限制撫仙湖沉水植物群落發(fā)展.

3.2 撫仙湖沉水植物群落變化趨勢分析

3.2.1 冠層型沉水植物越來越占據(jù)優(yōu)勢 根據(jù)不同種類的沉水植物在群落中的層次地位以及其對光和空間的競爭能力，沉水植物可以粗分為草甸型和冠層型兩類[22].草甸型沉水植物的莖或分枝短，植冠低矮，生長較慢，絕大部分生物量貼近沉積物附近分布，對光和空間的競爭能力相對較弱，如輪藻類、苦草、篦齒眼子菜和微齒眼子菜等物種；冠層型沉水植物的莖或分枝長，植冠高大，生長迅速，絕大部分生物量被托舉到水面附近，對光和空間的競爭能力強，如穗花狐尾藻、黑藻和金魚藻等物種[23].撫仙湖沉水植物群落在發(fā)育過程中，冠層型植物如穗花狐尾藻、金魚藻和黑藻等越來越占據(jù)優(yōu)勢.

草甸型沉水植物比冠層型沉水植物有利于維持湖泊的清水穩(wěn)態(tài)[24-27].因為草甸型沉水植物的生物量集中在沉積物附近，能有效覆蓋沉積物以阻止其向上覆水中釋放營養(yǎng)鹽，且草甸型沉水植物多具有相對稠密的須根，釋放的氧氣也較多，能顯著提升沉積物滯留營養(yǎng)鹽的能力[22,28-29].而冠層型沉水植物的生物量集中分布在水柱的上層，形成的須根相對較少或無根，對沉積物的覆蓋作用弱且向沉積物釋放氧氣的能力低[30-32]；此外，冠層型沉水植物極易過度生長，營養(yǎng)體衰敗分解時快速釋放大量顆粒物和營養(yǎng)鹽進入上覆水，引發(fā)浮游植物生長，導致透明度下降[33-35].因此，當沉水植物從低矮的草甸型轉變成高大的冠層型時，將預示著沉水植物向富營養(yǎng)化湖泊的群落結構方向發(fā)展，上覆水也相應地呈現(xiàn)富營養(yǎng)化的趨勢[1-2,10,36].

3.2.2 外來物種伊樂藻發(fā)展迅速 外來物種伊樂藻于2014年在撫仙湖首次發(fā)現(xiàn)，在2016年的調(diào)查中已成為優(yōu)勢度較高的物種之一.伊樂藻有耐寒的特性，于冬春季至初夏生長，生長迅速，能快速占據(jù)冬春季生態(tài)位，很可能會在春末對撫仙湖本土物種形成遮蔽，影響本土沉水植物的萌發(fā)和生長[37-38]；但也可能剛好填補了撫仙湖沿岸帶沉水植被區(qū)的冬季生態(tài)位空檔，有助于撫仙湖沉水植物的發(fā)育.外來物種伊樂藻對撫仙湖沉水植被的影響值得進一步觀察研究.

3.2.3 絲狀藻大量增殖 在2016年之前的調(diào)查中，撫仙湖絲狀藻的生物量尚不大，只附著在水深1 m以內(nèi)的礫石上生長[4,12]，未引起大部分調(diào)查者的注意.但本調(diào)查中發(fā)現(xiàn)絲狀藻的存量已經(jīng)非常大，而且在沉水植物植冠上的生物量遠遠大于赤裸基質(表2，圖4).同時，絲狀藻覆蓋的水域，沉水植物的種類僅1～3種，低于無絲狀藻水域的物種豐富度.大量絲狀藻附著在沉水植物上，會影響沉水植物獲得光資源；絲狀藻死亡分解后也會迅速釋放可溶性營養(yǎng)鹽進入上覆水上層，引起浮游植物生長，導致水體渾濁，影響中下層沉水植物的生長.絕大部分絲狀藻需要高光照環(huán)境，因此，絲狀藻主要附著在穗花狐尾藻、黑藻和金魚藻等高大的沉水植物植冠上.同時，這些沉水植物細碎的葉片和多分枝的結構也有利于絲狀藻的附著[30].目前，撫仙湖占據(jù)優(yōu)勢的正是這些高大的沉水植物種類，如果這些種類的優(yōu)勢度進一步擴大，絲狀藻也將會繼續(xù)增殖.絲狀藻對撫仙湖沉水植被和沿岸帶水質的影響同樣值得進一步調(diào)查研究.

3.3 撫仙湖沉水植物保護的重要性和建議

目前，撫仙湖沿岸帶營養(yǎng)鹽濃度較高、水體透明度降低，植被稠密，沉水植物群落以高大的冠層型沉水植物為主，同時，還面臨外來物種擴張和絲狀藻暴發(fā)的風險.過去60年間，撫仙湖的營養(yǎng)鹽濃度變化和沉水植物群落發(fā)展趨勢與歐洲的Fure湖[1]和Constance湖[2]沉水植物消失前的情況非常相像.這兩個湖泊都在20世紀初開始接納較多的外源污染，水體營養(yǎng)鹽濃度增加，沉水植物生物量和物種豐富度均呈現(xiàn)爆發(fā)式增長.但隨著外源污染負荷的持續(xù)增加，水體磷和氮濃度增加，水體透明度從4 m以上下降到2～4 m，絲狀藻暴發(fā)，沉水植物大量消失.1970s開始，兩個湖泊的外源磷負荷開始受到控制，沉水植物逐漸自然恢復，但恢復過程非常緩慢，且恢復后的沉水植物物種多樣性遠遠低于消失前.日本的琵琶湖也是在控制入水氮磷負荷約15年之后，沉水植物才開始逐漸恢復[16].有研究顯示，即使是在小型的淺水湖泊，沉水植物生物量和覆蓋度的恢復也需要10年以上的時間才能穩(wěn)定[21]；而物種多樣性的恢復則更慢，需要40～50年以上的時間[1].

撇開低等植物輪藻類，當前撫仙湖有高等沉水植物12種，物種豐富度是有記錄以來最高的.但相比于國外類似的深水湖泊，撫仙湖高等植物的物種豐富度其實非常低.歐洲的Fure湖高等植物物種豐富度最高時是23種[1]，Constance湖最高時超過30種[2].撫仙湖沉水植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在以往的研究中并沒有涉及，無法分析歷史趨勢.但撫仙湖目前的多樣性指數(shù)并不算高，均值僅為0.75，而歐洲類似的湖泊物種多樣性指數(shù)可達2以上[10,36]；國內(nèi)一些修復后的湖泊或者野外調(diào)查中，沉水植物多樣性指數(shù)也超過1[37-39].撫仙湖沉水植物多樣性指數(shù)較低與群落中冠層型植物優(yōu)勢度高而草甸型植物優(yōu)勢度低，導致群落的均勻度較低有關.如果撫仙湖的冠層型植物繼續(xù)快速發(fā)展，擠壓低矮的草甸型沉水植物的生長空間，未來的物種多樣性指數(shù)還可能進一步降低.

2016年的調(diào)查顯示，撫仙湖沿岸帶的水質狀況和沉水植物群落狀態(tài)已經(jīng)接近國際上類似湖泊沉水植物大量消失前的程度，加之撫仙湖沉水植物物種豐富度本身就較低，因此面臨著群落衰退的風險.為了避免前車之鑒，對撫仙湖沉水植物的保護和管理需要引起高度重視.我們建議：(1)控制沿岸帶入水營養(yǎng)鹽負荷并清除部分黑臭沉積物，特別是在西岸和南岸人口較集中的區(qū)域；(2)鑒于絲狀藻主要附著在高大的冠層型沉水植物植冠上，而且分布深度不超過100 cm，因此建議在夏末秋初(8-9月)對高密度的冠層型沉水植物進行上層100 cm的冠層收割，這將有利于控制冠層型沉水植物和附著藻的進一步發(fā)展，允許光照更多地進入水柱下層，為低矮的草甸型植物如苦草和輪藻類的生長提供條件，從而引導沉水植物群落向貧營養(yǎng)化的群落結構發(fā)展，但其可行性需要進行研究；(3)加強對外來物種伊樂藻種群動態(tài)的監(jiān)測，并分析其對撫仙湖沉水植物群落的影響，為后續(xù)管理提供理論指導.