洱海四種沉水植物對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)性比較*

張忠海，楊 桐，王 昊，張霄林，曹 特，倪樂意，袁昌波

(1：大連海洋大學(xué)，大連 116023)(2：大理市洱海管理局，大理 671000)(3：中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072)

近年來(lái)，隨著經(jīng)濟(jì)加速發(fā)展和資源利用劇增，人類對(duì)湖泊開發(fā)過(guò)度，湖泊內(nèi)營(yíng)養(yǎng)源富集，導(dǎo)致湖泊生態(tài)系統(tǒng)退化，藍(lán)藻水華大量暴發(fā)，水體透明度不斷下降，沉水植被退化[1].沉水植物是水生生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者，其興衰對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有重要影響[2].沉水植物通過(guò)提高湖泊的空間異質(zhì)性，抑制生物性和非生物性懸浮物的生成；提高水體溶解氧濃度；降低水體氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽濃度，抑制藻類生長(zhǎng)，改善水下光照條件；為上游食物鏈中的各類生物類群提供了食物來(lái)源、棲息地和其他必需條件[3-5]；沉水植被的各項(xiàng)直接和間接的生態(tài)作用促進(jìn)了湖泊維持清水穩(wěn)態(tài)[6].因此，在湖泊修復(fù)過(guò)程中水生植被恢復(fù)具有重要意義.

在污染嚴(yán)重的水體中，沉水植物難以自然恢復(fù)，湖泊水柱中極低的透明度及植物繁殖體的缺乏是限制水生植被恢復(fù)的主要因素[7-8].在這種情況下，對(duì)于植被嚴(yán)重退化的湖泊應(yīng)盡快采用有效的生態(tài)措施，積極開展水生植被恢復(fù)與重建工作[9].世界各地對(duì)于湖泊沉水植被恢復(fù)做了許多嘗試，但少有大空間尺度上沉水植被恢復(fù)成功的先例，其中一個(gè)重要的原因就是過(guò)于注重植物本身而忽視了其生長(zhǎng)所需的環(huán)境條件[10].水生植物生長(zhǎng)受到多種因素的影響，如光照、溫度、水質(zhì)、底質(zhì)和生物因素等.一般認(rèn)為光照強(qiáng)度是影響沉水植物生長(zhǎng)的主要限制因子[11]，王韶華等研究后海沉水植物發(fā)現(xiàn)：透明度過(guò)低引起的光照不足是后海沉水植物死亡的主要原因[12]；符輝的研究發(fā)現(xiàn)：近30年來(lái)，洱海水質(zhì)(透明度)下降對(duì)沉水植物造成嚴(yán)重的弱光脅迫，導(dǎo)致沉水植被退化[13].因此，研究沉水植物對(duì)弱光脅迫的適應(yīng)能力對(duì)于沉水植被恢復(fù)十分必要.一般認(rèn)為環(huán)境光強(qiáng)持久或短時(shí)間顯著低于植物光飽和點(diǎn)的光環(huán)境，可以稱為弱光逆境[14].此條件下，沉水植物的光合作用受到強(qiáng)烈影響，生長(zhǎng)嚴(yán)重受抑[15]，生理上也會(huì)受到損傷[16].當(dāng)前，對(duì)于弱光脅迫下沉水植物的響應(yīng)多采用室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)進(jìn)行研究，這導(dǎo)致實(shí)踐時(shí)往往難以起到很好的效果，本研究選擇洱海水生植被重度退化區(qū)域進(jìn)行原位實(shí)驗(yàn)，對(duì)水生植被的恢復(fù)可以起到良好的指導(dǎo)作用.

洱海位于云南大理州境內(nèi)，屬于高原淡水湖泊.洱海南部有一部分湖區(qū)(25.64375°～25.71297°N，100.21799°～100.24011°E)湖底高程較高，形成一處高于四周區(qū)域的“平臺(tái)”(以下稱“湖心平臺(tái)”).1998年之前，湖心平臺(tái)尚有大片沉水植被分布，是洱海沉水植物成片連續(xù)分布的最大區(qū)域.1981-1983年，湖心平臺(tái)水域水生植被分布面積達(dá)到23 km2，占全湖水生植被面積的29.76%[17]；1984-1994年，洱海受富營(yíng)養(yǎng)化影響而水質(zhì)變差，并在1996年發(fā)生第一次水華，對(duì)沉水植被造成了極大的破壞，1997年實(shí)施了“雙取消”工程(取消網(wǎng)箱養(yǎng)魚和機(jī)動(dòng)船只)后，沉水植被大量恢復(fù), 其分布面積和生物量顯著增加[18-19]；至1998年湖心平臺(tái)區(qū)域水生植被分布面積達(dá)到33.41 km2，占全湖水生植被面積的34.80%，而后2003年洱海再次暴發(fā)水華，此后2年多的時(shí)間里湖心平臺(tái)植被逐漸消失殆盡[13](表1).因此，若能在此大面積退化區(qū)域恢復(fù)水生植被，將顯著增加洱海水生植被面積，對(duì)洱海生態(tài)功能的修復(fù)具有重要意義.

表1 洱海南部湖心平臺(tái)水域水生植被變化[17-18,20-21]

2015年以來(lái)，隨著洱海環(huán)保力度加大，洱海水質(zhì)逐年變好，透明度逐年提高，水質(zhì)得到改善，理論上湖心平臺(tái)有沉水植物恢復(fù)的可能性，但是一直沒有出現(xiàn)沉水植被的自然恢復(fù)，因此我們希望通過(guò)人工強(qiáng)化的修復(fù)措施實(shí)現(xiàn)該區(qū)域的沉水植被重建.本研究的核心問(wèn)題是，洱海哪種常見本土沉水植物可以在湖心平臺(tái)存活并形成穩(wěn)定群落？根據(jù)湖心平臺(tái)區(qū)域水生植被消失之前的優(yōu)勢(shì)物種和湖心平臺(tái)的環(huán)境特征，選擇4種可能適應(yīng)該區(qū)域的沉水植物：苦草(Vallisnerianatans)、輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)、穗花狐尾藻(Myriophyllumspicatum)、竹葉眼子菜(Potamogetonwrightii)，其中苦草和輪葉黑藻是湖心平臺(tái)的歷史優(yōu)勢(shì)種，兩者耐污能力強(qiáng)，有較強(qiáng)的凈化能力；穗花狐尾藻耐污能力強(qiáng)，凈化效果好，繁殖快，再生能力強(qiáng)，竹葉眼子菜地下莖發(fā)達(dá)，對(duì)水質(zhì)具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，4種植物是沉水植被恢復(fù)中經(jīng)常被選擇的物種[22]，具有在湖心平臺(tái)恢復(fù)的可能性，并且在洱海容易獲取.根據(jù)這4種沉水植物的原位生長(zhǎng)狀況，比較四者的適應(yīng)能力，來(lái)篩選哪些植物最適合作為退化區(qū)植被恢復(fù)的物種.

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用的4種沉水植物均來(lái)自洱海水生植物種苗繁育基地，基地培養(yǎng)的沉水植物種源均源于洱海湖區(qū).同一種植物選用的是生長(zhǎng)茂盛、健康和生長(zhǎng)指標(biāo)大體一致的植株，4種植物株高保持大體一致(70～90 cm).

1.2 實(shí)驗(yàn)時(shí)間

實(shí)驗(yàn)時(shí)間選擇沉水植物在洱海的生長(zhǎng)旺盛的時(shí)期，從2018年6月7日-8月7日，共9周(63 d).

1.3 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)選擇在湖心平臺(tái)中心區(qū)域(25.684234°N，100.226728°E)(圖1).

圖1 實(shí)驗(yàn)區(qū)域示意圖

1.4 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

將4種沉水植物作為4個(gè)實(shí)驗(yàn)組，通過(guò)測(cè)定生物量、株高以及葉綠素、C、N、游離氨基酸、可溶性糖、淀粉含量，比較其在原位生長(zhǎng)的適應(yīng)性.

本研究采用沉桶盆栽的方式開展.種植桶是白色塑料桶(上直徑35 cm，高33 cm，底直徑27 cm)，在桶內(nèi)填充底質(zhì)(湖心平臺(tái)底部淤泥)15 cm，按照每桶30株的密度將相應(yīng)植株均勻植于桶內(nèi)，每個(gè)實(shí)驗(yàn)組設(shè)置20個(gè)平行(桶).種植桶沉入水底前，用另一端綁著浮標(biāo)(直徑10 cm的白色泡沫球)的繩子系在桶上，繩長(zhǎng)度7.5 m，略大于實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)的水深，保證種植桶不受浮標(biāo)飄動(dòng)影響，然后緩慢沉入實(shí)驗(yàn)區(qū)域.

1.5 測(cè)量指標(biāo)

1.5.2 沉水植物生長(zhǎng)和生理指標(biāo) 在實(shí)驗(yàn)前每種植物取5株樣本，測(cè)量株高和生物量，以其平均值作為初始株高和初始生物量.實(shí)驗(yàn)周期內(nèi)，各物種按照5桶為單位進(jìn)行循環(huán)監(jiān)測(cè)，每周統(tǒng)計(jì)5桶中數(shù)植株數(shù)量作為存活量，并分別從每桶隨機(jī)取1株植株帶回實(shí)驗(yàn)室，測(cè)量植株株高(相對(duì)株高=測(cè)量株高/初始株高)，取植株從上到下第3片葉片來(lái)測(cè)量葉綠素含量，葉綠素含量通過(guò)丙酮-乙醇提取法測(cè)定[24]，之后經(jīng)80℃烘干至恒重后以測(cè)量生物量(相對(duì)生物量=測(cè)量生物量/初始生物量)，將5株植物干樣合并進(jìn)行研磨成粉末并經(jīng)200目篩過(guò)濾后，測(cè)定游離氨基酸、可溶性糖、淀粉、碳、氮含量.植物組織碳、氮含量通過(guò)元素分析儀(Flash EA 1112，CE Instruments，Italy)測(cè)定；將50 mg烘干的植物組織用80%乙醇在80℃的水浴萃取20 min，重復(fù)2次，離心后合并上清液，并定溶到5 mL用于測(cè)定可溶性糖和游離氨基酸的含量，萃取后的殘?jiān)屑尤? mL 30%的高氯酸繼續(xù)萃取120 min，離心10 min后收集上清液用于測(cè)定淀粉含量.可溶性糖的測(cè)定使用1 g/L的葡萄糖溶液做標(biāo)準(zhǔn)曲線，用蒽酮試劑法測(cè)定[25]，游離氨基酸的測(cè)定用3 mg/L的丙氨酸做標(biāo)準(zhǔn)曲線，用茚滿三酮-抗壞血酸法測(cè)定[26].淀粉含量用5 g/L的淀粉溶液做標(biāo)準(zhǔn)曲線，用碘試劑法測(cè)定[27].

1.6 分析方法

使用SPSS 22軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，雙因素方差分析時(shí)間和物種兩因素對(duì)存活率、相對(duì)株高、相對(duì)生物量的效應(yīng)，并使用LSD法對(duì)不同物種的組間差異進(jìn)行事后多重比較，方差分析前所有數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布和方差齊性檢驗(yàn)，將存活率與時(shí)間進(jìn)行非線性擬合分析，游離氨基酸、可溶性糖、淀粉、碳和氮含量與時(shí)間進(jìn)行線性擬合分析，Pearson相關(guān)性分析相對(duì)株高、相對(duì)生物量、游離氨基酸、可溶性糖、淀粉、碳、氮含量彼此之間的相關(guān)性.使用Origin 2017軟件繪圖.

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 水質(zhì)

圖2 實(shí)驗(yàn)區(qū)域的水環(huán)境特征

2.2 形態(tài)指標(biāo)差異

實(shí)驗(yàn)開始后，4種沉水植物存活率顯著下降，其中苦草的存活率在第6周后逐漸穩(wěn)定，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)存活率為35%；而輪葉黑藻、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜的存活率在實(shí)驗(yàn)開始后持續(xù)下降，輪葉黑藻的存活率在第4周降到0；穗花狐尾藻的存活率在第6周降到0；竹葉眼子菜的存活率在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)降到2%(圖2).植物最終存活率在不同植物間存在顯著差異，植物存活率隨時(shí)間逐漸顯著降低(P<0.05)(表2)，將4種沉水植物的存活率進(jìn)行多重比較(LSD)，4種水生植物的存活率表現(xiàn)為：苦草 > 竹葉眼子菜 > 穗花狐尾藻 > 輪葉黑藻(P<0.05)(圖3).

圖3 4種沉水植物的存活率變化

弱光環(huán)境下，4種沉水植物生長(zhǎng)受到抑制，單株生物量和株高都顯著性下降.實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，苦草生物量降低到初始值的12.2%；輪葉黑藻在第3周的相對(duì)生物量降至初始生物量的1.8%，隨后輪葉黑藻全部死亡；穗花狐尾藻在第5周的相對(duì)生物量降至4.6%，隨后穗花狐尾藻完全死亡；竹葉眼子菜的相對(duì)生物量在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)降至4.3%(圖4).雙因素方差分析表明，時(shí)間和物種對(duì)相對(duì)生物量均有顯著性影響(表2)，4種沉水植物的相對(duì)生物量多重比較(LSD)表明，苦草和竹葉眼子菜 > 輪葉黑藻和穗花狐尾藻.實(shí)驗(yàn)期間，苦草相對(duì)株高降到64.2%；竹葉眼子菜相對(duì)株高從1降到10.9%；第3周，輪葉黑藻相對(duì)株高降至7.3%，隨后輪葉黑藻全部死亡；第5周，穗花狐尾藻相對(duì)株高降至4.1%，隨后完全死亡(圖4).雙因素方差分析表明，時(shí)間和物種對(duì)相對(duì)株高的影響都具有顯著性，4種沉水植物的相對(duì)株高進(jìn)行多重比較(LSD)表明，苦草 > 竹葉眼子菜 > 穗花狐尾藻 > 輪葉黑藻(表2).

圖4 4種沉水植物相對(duì)株高和單株生物量變化

表2 4種沉水植物存活率、相對(duì)生物量和相對(duì)株高雙因素方差分析

2.3 生理指標(biāo)差異

弱光環(huán)境下，4種沉水植物的葉綠素含量變化趨勢(shì)不同，苦草葉綠素含量總體呈波動(dòng)上升趨勢(shì)，初始值和結(jié)束值分別為0.58和1.1 mg/g；輪葉黑藻葉綠素含量呈下降趨勢(shì)，其初始值和結(jié)束值分別是1.14和0.30 mg/g；穗花狐尾藻和竹葉眼子菜葉綠素含量相對(duì)穩(wěn)定(圖5).

圖5 4種沉水植物的葉綠素含量變化

實(shí)驗(yàn)開始后，苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜N含量升高，其中苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜N含量初始值是0.93%、1.39%和1.27%，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)N含量分別上升到2.58%、4.01%和1.74%；而輪葉黑藻N含量初始值是3.47%，實(shí)驗(yàn)開始后，輪葉黑藻N含量變化不明顯(圖6).苦草C含量下降，由初始時(shí)的37%下降到實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)的31%；輪葉黑藻和穗花狐尾藻C含量升高，輪葉黑藻和穗花狐尾藻的C含量的初始值分別為32%和30%，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)分別上升到36%和40%；實(shí)驗(yàn)前5周，竹葉眼子菜的C含量呈上升趨勢(shì)，第5周到實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)呈下降趨勢(shì)，實(shí)驗(yàn)開始時(shí)、第5周和實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)的C含量分別為38%、43%和36%(圖6).苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜C∶N比降低，其初始值分別是39.6、21.9和30.3，結(jié)束時(shí)，C∶N比分別是12.2、9.9和20.7；輪葉黑藻C∶N比變化不大，其初始和結(jié)束值分別為9.3和10.7(圖6).

圖6 4種沉水植物C、N含量以及C∶N比變化

實(shí)驗(yàn)期間，苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜的游離氨基酸含量隨時(shí)間呈上升趨勢(shì)，初始時(shí)，苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜游離氨基酸含量分別是0.25、0.84、0.49 mg/g，實(shí)驗(yàn)時(shí)的最大含量分別達(dá)到1.05、2.02、1.1 mg/g；而輪葉黑藻的游離氨基酸含量隨時(shí)間呈下降趨勢(shì)，其氨基酸含量由初始值的1.16 mg/g下降到0.61 mg/g，并且輪葉黑藻的氨基酸含量與時(shí)間呈顯著負(fù)相關(guān)(圖7).苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜的可溶性糖含量隨時(shí)間呈下降趨勢(shì)，其可溶性糖含量的初始值分別是15.37、26.67和32.97 mg/g，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)可溶性糖含量分別下降到8.03、8.53和6.98 mg/g；而輪葉黑藻的可溶性糖含量隨時(shí)間呈上升趨勢(shì)，其可溶性糖含量由初始值的5.52 mg/g上升到16.35 mg/g(圖7).苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜的淀粉含量隨時(shí)間呈下降趨勢(shì)，其淀粉含量的初始值分別是257、65和163 mg/g，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)淀粉含量分別下降到55、11和12 mg/g；而輪葉黑藻的淀粉含量隨時(shí)間變化呈上升趨勢(shì)，其可溶性糖含量由初始值的2 mg/g上升到28 mg/g(圖7).

圖7 4種沉水植物游離氨基酸、可溶性糖和淀粉含量變化

苦草株高、單株生物量與游離氨基酸含量均呈顯著性負(fù)相關(guān)，并且株高、單株生物量與氮含量也都呈顯著性負(fù)相關(guān)，而單株生物量與淀粉含量呈顯著正相關(guān).輪葉黑藻兩個(gè)形態(tài)指標(biāo)株高、單株生物量與5個(gè)生理指標(biāo)都沒有表現(xiàn)出顯著性相關(guān).穗花狐尾藻與可溶性糖、淀粉含量呈顯著性正相關(guān)，而株高、單株生物量與氮含量都呈顯著性負(fù)相關(guān)(表3).竹葉眼子菜株高、單株生物量與淀粉含量都呈顯著性正相關(guān)，并且株高、單株生物量與碳含量也都呈顯著性正相關(guān)，單株生物量與可溶性糖含量呈顯著性正相關(guān)，而株高、單株生物量與氮含量都呈顯著性負(fù)相關(guān)(表3).

表3 4種沉水植物生長(zhǎng)指標(biāo)和生理指標(biāo)的Pearson相關(guān)性分析

3 分析與討論

沉水植物的生長(zhǎng)、繁殖受到多種環(huán)境因素的影響，本研究水域水溫、水體營(yíng)養(yǎng)鹽都在適合沉水植物生長(zhǎng)的范圍[28-29]，而水下光合有效輻射都遠(yuǎn)小于相似環(huán)境下4種沉水植物的光飽和點(diǎn)[30-31]，所以研究水域的水下光強(qiáng)最有可能成為影響南部湖心區(qū)域沉水植被恢復(fù)的主要限制因子.也有前人研究表明，洱海透明度下降對(duì)沉水植物造成弱光脅迫，這是導(dǎo)致洱海沉水植被退化的重要因素[13].

通過(guò)觀測(cè)沉水植物的存活率、株高和單株生物量的變化，可以反映出其生長(zhǎng)狀況和適應(yīng)能力.弱光環(huán)境下，四者存活率、株高和單株生物量均顯著性下降，說(shuō)明湖心區(qū)域的弱光條件抑制了沉水植物的生長(zhǎng)，這與其他研究者報(bào)道的結(jié)果一致[32-33].四者中苦草的最終存活率最高，且其相對(duì)生物量和相對(duì)株高均高于其他3種植物，說(shuō)明苦草對(duì)湖心平臺(tái)弱光環(huán)境的耐受能力最強(qiáng).

在弱光環(huán)境下，沉水植物通常會(huì)加快光合色素的合成，增加葉綠素的含量來(lái)獲取更大的光合作用能力[34]，這也體現(xiàn)了沉水植物對(duì)弱光的適應(yīng)，4種植物中，僅苦草的葉綠素含量呈上升趨勢(shì)，穗花狐尾藻和竹葉眼子菜葉綠素含量變化不大，而輪葉黑藻葉綠素含量下降，苦草葉片葉綠素含量的升高可以提升對(duì)光的獲取能力，一定程度上反映了苦草對(duì)弱光環(huán)境具有相對(duì)較強(qiáng)的適應(yīng)能力.

通常在弱光環(huán)境下植株具有較低的可溶性糖和淀粉含量以及C∶N比，而具有更高的游離氨基酸和氮含量[35-36]，因此檢測(cè)沉水植物的氮、碳含量和代謝物含量，有利于反映植物受脅迫的程度.N是蛋白質(zhì)的重要組成元素，C是植物的結(jié)構(gòu)性元素，對(duì)植物生長(zhǎng)有重要的影響[37-38]，并且生物在變化的環(huán)境中具有保持自身化學(xué)組成相對(duì)穩(wěn)定的能力[39]，所以研究逆境條件下沉水植物的C、N變化具有重要意義.弱光環(huán)境下，苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜的N含量均升高，C∶N比均下降，反映了這3種沉水植物在生理上的脅迫響應(yīng)，實(shí)驗(yàn)結(jié)果與前人研究一致[35]，而這3種沉水植物的C含量表現(xiàn)出差異性，穗花狐尾藻C含量升高，竹葉眼子菜在實(shí)驗(yàn)前期也有上升的趨勢(shì)，這或許與二者大量葉片腐爛掉落使莖的生物量占比升高有關(guān)，因?yàn)槌了参锴o的C含量比例相對(duì)較高[40].輪葉黑藻C、N含量變化與其他3種沉水植物不同，輪葉黑藻C含量上升，而N含量和C∶N比變化不明顯.

氨基酸是合成生物體內(nèi)酶的物質(zhì)基礎(chǔ)，是指示環(huán)境脅迫的重要生理指標(biāo)[41-42].可溶性糖是植物能直接利用的能源物質(zhì)[43]，在弱光脅迫下，光合作用合成糖類的量都很低，植株需要消耗淀粉轉(zhuǎn)化可溶性糖以提供能量基礎(chǔ)，所以植株儲(chǔ)存的碳水化合物的含量與植物對(duì)不良環(huán)境的耐受能力息息相關(guān)[44].弱光環(huán)境下，4種沉水植物有不同的生理響應(yīng)，苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜的代謝物含量變化的趨勢(shì)一致(氨基酸含量升高，可溶性糖和淀粉含量下降)，3種沉水植物都在生理特征上表現(xiàn)出脅迫響應(yīng)，但是僅有苦草的氨基酸含量呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢(shì)，并且在實(shí)驗(yàn)期間，苦草淀粉含量一直保持在較高的水平，而穗花狐尾藻和竹葉眼子菜淀粉含量持續(xù)下降至極低值，這也一定程度反映了苦草對(duì)弱光環(huán)境具有相對(duì)較強(qiáng)的耐受能力.輪葉黑藻3種代謝物含量的變化與其他3種沉水植物完全相反，可溶性糖和淀粉含量上升，氨基酸含量下降.就輪葉黑藻生理響應(yīng)異與其他3種沉水植物的問(wèn)題，推測(cè)出一個(gè)可能性，輪葉黑藻在弱光脅迫下有相異于其他植物的適應(yīng)方式，隨著輪葉黑藻生物量和株高的下降，輪葉黑藻部分營(yíng)養(yǎng)成分逐漸流向脅迫損傷較小的部位.

從4種沉水植物生理與生長(zhǎng)指標(biāo)之間的Pearson相關(guān)性分析來(lái)看，苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜的N含量與株高和生物量的相關(guān)性都有顯著性，苦草和竹葉眼子菜的淀粉含量與生物量顯著性相關(guān)，說(shuō)明這3種沉水植物生長(zhǎng)指標(biāo)的下降與生理上的脅迫響應(yīng)相關(guān)，其中N含量與生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)性最強(qiáng)，淀粉含量其次.而輪葉黑藻的生理指標(biāo)與形態(tài)指標(biāo)之間均沒有顯著性差異，或許是數(shù)據(jù)不足的原因，也可能是因?yàn)楹谠寰哂挟愑谄渌叩倪m應(yīng)弱光的方式.

當(dāng)前，國(guó)內(nèi)已有不少嘗試恢復(fù)水生植被的案例，比如在太湖、洪湖、白洋淀、杭州西湖和武漢東湖等均有實(shí)踐，弱光限制是水生植被恢復(fù)中經(jīng)常遇到的問(wèn)題，前輩們對(duì)此提出了不少恢復(fù)策略，比如降低水位、改善水質(zhì)條件、提高透明度、選擇耐弱光的物種、選擇適宜的種植季節(jié)等[45-49].在水生植物物種選擇和群落配置問(wèn)題上，可以根據(jù)當(dāng)?shù)鼐唧w自然條件因地制宜、因時(shí)制宜，優(yōu)先考慮選擇少量先鋒物種，先恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能，隨著生境條件的不斷改善，逐步引入新的物種，增加物種的多樣性[50]，本次實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，4種沉水植物中，苦草對(duì)湖心平臺(tái)弱光環(huán)境的適應(yīng)能力最強(qiáng)，可以考慮將苦草作為沉水植被恢復(fù)的先鋒物種，待生境條件進(jìn)一步改善后，引入其他沉水植物，加強(qiáng)植被群落結(jié)構(gòu)的合理性.雖然本實(shí)驗(yàn)比較了洱海4種沉水植物的弱光適應(yīng)能力，但是從適應(yīng)能力最強(qiáng)的苦草的生長(zhǎng)特征來(lái)看，苦草存活數(shù)量、生物量和株高下降，并且沒有大量分株，持續(xù)的弱光環(huán)境也會(huì)進(jìn)一步降低苦草的耐受能力，若要實(shí)現(xiàn)湖心平臺(tái)沉水植被的恢復(fù)，還需要進(jìn)一步改善湖心平臺(tái)的環(huán)境條件，同時(shí)提高人工恢復(fù)的種群密度，利用集群效應(yīng)提高其存活率.

4 結(jié)論

湖心平臺(tái)水下的弱光環(huán)境抑制了4種沉水植物的生長(zhǎng)，并表現(xiàn)出不同程度的脅迫反應(yīng).4種沉水植物的株高和生物量均顯著性降低；在生理特征上，苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜均有相似的生理脅迫反應(yīng)，表現(xiàn)為：N含量升高，游離氨基酸含量升高，C∶N比、可溶性糖和淀粉含量下降，但是僅有苦草的葉綠素含量升高，黑藻有異于其他3種植物的脅迫反應(yīng)，其氨基酸含量下降，可溶性糖和淀粉含量升高.

比較4種沉水植物的存活率，表現(xiàn)為苦草 > 竹葉眼子菜 > 穗花狐尾藻 > 輪葉黑藻，并且苦草相對(duì)生物量和相對(duì)株高均高于其他3種沉水植物，說(shuō)明苦草更能適應(yīng)湖心平臺(tái)區(qū)域的弱光環(huán)境，可考慮作為湖心平臺(tái)水生植被恢復(fù)的目標(biāo)物種.從苦草的存活量、生物量持續(xù)下降的情況來(lái)分析，若要實(shí)現(xiàn)湖心平臺(tái)水生植被的恢復(fù)，仍需要進(jìn)一步改善環(huán)境條件.

本實(shí)驗(yàn)初步嘗試在洱海的水生植被重度退化區(qū)(湖心平臺(tái))進(jìn)行植被恢復(fù)，從4個(gè)本地種中比較篩選出適應(yīng)能力最強(qiáng)的苦草，并每隔1周采樣分析其生長(zhǎng)和生理狀況，為湖心平臺(tái)水生植被的恢復(fù)策略提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和參考.

致謝：感謝姚軼倩碩士在實(shí)驗(yàn)采樣過(guò)程中的幫助，感謝文紫豪和任文靜博士在數(shù)據(jù)分析過(guò)程中的幫助.