云南哀牢山自然保護(hù)區(qū)蟻科昆蟲(chóng)區(qū)系分析

錢(qián)怡順，錢(qián)昱含，徐正會(huì)，熊忠平，趙忠良，徐文川，何宗輝

(西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院/云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224)

螞蟻隸屬于昆蟲(chóng)綱Insecta、膜翅目Hymenoptera、蟻科Formicidae，是地球陸地上分布最廣泛的社會(huì)性昆蟲(chóng)[1]。目前，全球已記載17亞科、337屬、13 835種[2]。由于數(shù)量眾多，種類(lèi)豐富，在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要地位[3]，也被作為生態(tài)系統(tǒng)中物種豐富度的重要指示生物[4]。中國(guó)對(duì)螞蟻區(qū)系的研究起步較晚，研究報(bào)道比較有限。20世紀(jì)90年代以來(lái)，國(guó)內(nèi)先后開(kāi)展了云南西雙版納[5]和南滾河自然保護(hù)區(qū)[6]、陜西太白山[7]、寧夏回族自治區(qū)[8]、河南雞公山自然保護(hù)區(qū)[9]、廣西金鐘山自然保護(hù)區(qū)[10]、重慶大巴山[11]、四川王朗自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)[12]等地蟻科昆蟲(chóng)區(qū)系調(diào)查工作，初步揭示了中國(guó)熱帶、亞熱帶、溫帶和西北干旱、半干旱環(huán)境的螞蟻區(qū)系特征。

哀牢山自然保護(hù)區(qū)位于云南省哀牢山山脈中北段，地處云貴高原和橫斷山區(qū)結(jié)合部，呈西北-東南走向，地理位置在100°54′-100°30′E，23°36′-24°44′N(xiāo)之間，南北長(zhǎng)約102 km，東西寬在4～20 km之間，總面積67 700 hm2，海拔范圍800～3 157 m，垂直高差2 357 m。保護(hù)區(qū)具有中亞熱帶向南亞熱帶氣候過(guò)渡特點(diǎn)，山地垂直氣候帶譜明顯，保存有國(guó)內(nèi)面積最大的原始中山濕性常綠闊葉林。1984—1986年哀牢山自然保護(hù)區(qū)綜合考察團(tuán)對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)高等植物、動(dòng)物及昆蟲(chóng)多樣性進(jìn)行了較系統(tǒng)調(diào)查，但未見(jiàn)有關(guān)螞蟻多樣性的記錄[13]。陳友等[14-16]陸續(xù)報(bào)道了哀牢山自然保護(hù)區(qū)西坡螞蟻的物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)和分布規(guī)律，先后記錄螞蟻9亞科、56屬、172種，但并未深入分析其區(qū)系特征。哀牢山山脈同時(shí)受到印度洋季風(fēng)和太平洋季風(fēng)氣候影響，并成為兩大季風(fēng)影響區(qū)域的大致分界線(xiàn)，西坡主要受印度洋季風(fēng)影響，降水量豐沛；東坡主要受太平洋季風(fēng)影響，降水量相對(duì)較小。在這樣復(fù)雜的山地氣候條件下將會(huì)演化出怎樣的螞蟻物種及其區(qū)系特點(diǎn)。為此，本研究采用樣地調(diào)查法采集和鑒定哀牢山自然保護(hù)區(qū)的螞蟻種類(lèi)，分析了該保護(hù)區(qū)的螞蟻區(qū)系特征。

1 研究方法

1.1 取樣調(diào)查方法

在哀牢山自然保護(hù)區(qū)北段(太忠-西舍路)、中北段(花山-者竜)、中南段(和平-戛灑)、南段(碧溪-漠沙)東西坡海拔535～2 026 m范圍選定8個(gè)代表性垂直帶，海拔每上升250 m設(shè)置1塊50 m×50 m樣地，共設(shè)置58塊樣地。采用樣地調(diào)查法[17]對(duì)樣地內(nèi)螞蟻進(jìn)行調(diào)查，劃定樣地范圍后，沿對(duì)角線(xiàn)選定5個(gè)1 m×1 m樣方進(jìn)行樣方調(diào)查，樣方間距10 m，分別調(diào)查樣方內(nèi)地表樣、土壤樣、樹(shù)冠樣的螞蟻并采集標(biāo)本。

1.2 分類(lèi)鑒定方法

將野外采集的標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室，依據(jù)“同種同巢”和“同種形態(tài)相同”原則，進(jìn)行歸類(lèi)、編號(hào)，將每號(hào)標(biāo)本9頭以?xún)?nèi)個(gè)體制作成三角紙干制標(biāo)本，將其余個(gè)體制做成浸漬標(biāo)本。依據(jù)主要分類(lèi)學(xué)著作[17-23]，采用形態(tài)分類(lèi)方法對(duì)螞蟻標(biāo)本逐一鑒定，盡可能鑒定到種。

1.3 區(qū)系分析方法

根據(jù)AntWiki[24]獲取哀牢山自然保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)的蟻科各個(gè)屬在全球各國(guó)的地理分布信息及各個(gè)種在全球各國(guó)和中國(guó)各省市自治區(qū)的地理分布信息，再依據(jù)世界動(dòng)物地理界[25]和中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃分方案[26]，對(duì)屬、種區(qū)系成分和分布型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

經(jīng)分類(lèi)鑒定，在哀牢山自然保護(hù)區(qū)采獲蟻科昆蟲(chóng)10亞科、60屬、206種，見(jiàn)表1和表2。其中，刺猛蟻亞科Ectatomminae 1屬、1種；猛蟻亞科Ponerinae 13屬、27種；粗角蟻亞科Cerapachyinae 2屬、2種；行軍蟻亞科Dorylinae 1屬、1種；盲蟻亞科Aenictinae 1屬、2種；細(xì)蟻亞科Leptanillinae 1屬、2種；偽切葉蟻亞科Pseudomyrmecinae 1屬、4種；切葉蟻亞科Myrmicinae 18屬、85種；臭蟻亞科Dolichoderinae 6屬、16種；蟻亞科Formicinae 16屬、66種。在上述10個(gè)亞科中，切葉蟻亞科屬種最豐富，其次是蟻亞科，刺猛蟻亞科和行軍蟻亞科屬種最貧乏。

2.1 屬級(jí)階元成分分析

2.1.1 蟻科各屬在世界動(dòng)物地理界的分布 在哀牢山自然保護(hù)區(qū)已知60屬之中，分布于東洋界的屬60個(gè)，占100.0%，位列第一；分布于古北界的屬49個(gè)，占81.7%，位列第二；分布于澳洲界的屬42個(gè)，占70.0%，位列第三；分布于非洲界的屬37個(gè)，占61.7%，位列第四；分布于新北界的屬25個(gè)，占41.7%，位列第五；分布于新熱帶界的屬24個(gè)，占40%，位列第六?？梢?jiàn)在屬級(jí)水平上，哀牢山自然保護(hù)區(qū)螞蟻區(qū)系以東洋界成分為主，與古北界關(guān)系最緊密，與澳洲界關(guān)系緊密，與非洲界關(guān)系較緊密，與新北界關(guān)系較疏遠(yuǎn)，與新熱帶界關(guān)系疏遠(yuǎn)(表1)。

表1 哀牢山自然保護(hù)區(qū)螞蟻已知屬在世界動(dòng)物地理界的分布 Table 1 Distribution of known ant genera from Ailao Mountain Nature Reserve in world zoogeographical regions

續(xù)表1 哀牢山自然保護(hù)區(qū)螞蟻已知屬在世界動(dòng)物地理界的分布Continuing table 1 Distribution of known ant genera from Ailao Mountain Nature Reserve in world zoogeographical regions

2.1.2 蟻科各屬的分布型 進(jìn)一步分析表1信息發(fā)現(xiàn)，哀牢山自然保護(hù)區(qū)采獲的60個(gè)屬可劃分為16個(gè)分布型：東洋-古北-澳洲-非洲-新北-新熱帶界分布屬最豐富(15屬，占比25.0%)，其次是東洋-古北-澳洲-非洲界分布屬(13屬，占比21.7%)，第三是東洋界屬(6屬，占比10.0%)，第四是東洋-古北-澳洲界分布屬(5屬，占比8.3%)，第五是東洋-古北-澳洲-新北-新熱帶界分布屬(3屬，占比5.0%)；有7個(gè)分布型并列第六：東洋-古北界分布屬、東洋-澳洲界分布屬、東洋-非洲界分布屬、東洋-古北-非洲界分布屬、東洋-古北-新北界分布屬、東洋-古北-新北-新熱帶界分布屬、東洋-古北-澳洲-非洲-新熱帶界分布屬(均為2屬，占比3.3%)；另有4個(gè)分布型并列第七：東洋-非洲-新熱帶界分布屬、東洋-古北-澳洲-新北界分布屬、東洋-古北-澳洲-非洲-新北界分布屬、東洋-古北-非洲-新北-新熱帶界分布屬(均為1屬，占比1.7%)(詳見(jiàn)表1)。

2.2 種級(jí)階元成分分析

2.2.1 螞蟻物種在世界動(dòng)物地理界和中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)的分布 哀牢山自然保護(hù)區(qū)采獲的206種螞蟻在世界動(dòng)物地理界和中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)的分布見(jiàn)表2。在世界動(dòng)物地理界中，以東洋界分布種最豐富(206種)，其次是古北界分布種(82種)，之后依次是澳洲界分布種(36種)、非洲界和新北界分布種(均為15種)，分布于新熱帶界的物種最少(10種)?？梢?jiàn)哀牢山自然保護(hù)區(qū)螞蟻區(qū)系以東洋界分布種占優(yōu)勢(shì)，與古北界關(guān)系密切，與澳洲界關(guān)系較密切，與非洲界和新北界關(guān)系較遠(yuǎn)，與新熱帶界關(guān)系最遠(yuǎn)。在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)中，分布于西南區(qū)的物種最豐富(206種)，其次是華南區(qū)分布種(127種)，之后依次為華中區(qū)分布種(109種)、華北區(qū)分布種(47種)、青藏區(qū)分布種(14種)、蒙新區(qū)分布種(10種)、東北區(qū)分布種(8種)?？梢?jiàn)哀牢山自然保護(hù)區(qū)螞蟻區(qū)系具有典型西南區(qū)特征，與華南區(qū)關(guān)系最密切，與華中區(qū)關(guān)系較密切，與青藏區(qū)關(guān)系較遠(yuǎn)，與蒙新區(qū)關(guān)系疏遠(yuǎn)，與東北區(qū)關(guān)系最遠(yuǎn)。

表2 哀牢山自然保護(hù)區(qū)已知螞蟻物種在世界動(dòng)物地理界和中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)的分布Table 2 Distribution of known ant species from Ailao Mountain Nature Reserve in world zoogeographical regions and Chinese zoogeographical zones

續(xù)表2 哀牢山自然保護(hù)區(qū)已知螞蟻物種在世界動(dòng)物地理界和中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)的分布Continuing table 2 Distribution of known ant species from Ailao Mountain Nature Reserve in world zoogeographical regions and Chinese zoogeographical zones

續(xù)表2 哀牢山自然保護(hù)區(qū)已知螞蟻物種在世界動(dòng)物地理界和中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)的分布Continuing table 2 Distribution of known ant species from Ailao Mountain Nature Reserve in world zoogeographical regions and Chinese zoogeographical zones

續(xù)表2 哀牢山自然保護(hù)區(qū)已知螞蟻物種在世界動(dòng)物地理界和中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)的分布Continuing table 2 Distribution of known ant species from Ailao Mountain Nature Reserve in world zoogeographical regions and Chinese zoogeographical zones

續(xù)表2 哀牢山自然保護(hù)區(qū)已知螞蟻物種在世界動(dòng)物地理界和中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)的分布Continuing table 2 Distribution of known ant species from Ailao Mountain Nature Reserve in world zoogeographical regions and Chinese zoogeographical zones

2.2.2 螞蟻物種在世界動(dòng)物地理界的分布型 哀牢山自然保護(hù)區(qū)已知螞蟻物種在世界動(dòng)物地理界的分布可劃分為12個(gè)分布型：東洋界種最豐富(114種，占比55.4%)，其次是東洋-古北界分布種(54種，占比26.2%)，東洋-古北-澳洲界分布種列第三(10種，占比4.9%)，東洋-澳洲界分布種、東洋-古北-澳洲-非洲-新北-新熱帶界分布種并列第四(均為9種，占比4.4%)，東洋-古北-澳洲-新北界分布種列第五(3種，占比1.5%)，東洋-古北-澳洲-非洲-新北界分布種列第六(2種，占比1.0%)，其余5個(gè)分布型：東洋-古北-新北界分布種、東洋-古北-非洲界分布種、東洋-澳洲-非洲界分布種、東洋-古北-澳洲-非洲分布種、東洋-古北-澳洲-非洲-新熱帶界分布種并列第七(均為1種，占比0.5%)(詳見(jiàn)表2)。

2.2.3 螞蟻物種在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)的分布型 哀牢山自然保護(hù)區(qū)已知螞蟻物種在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)的分布可劃分為19個(gè)分布型：西南區(qū)種最豐富(66種，占比32.0%)，其次是西南-華南-華中區(qū)分布種(51種，占比24.8%)，西南-華南-華中-華北區(qū)分布種列第三(27種，占比13.1%)，西南-華南區(qū)分布種列第四(24種，占比11.7%)，西南-華中區(qū)分布種列第五(8種，占比3.9%)，西南-華南-華中-華北-東北區(qū)分布種列第六(5種，占比2.4%)，西南-華南-青藏區(qū)分布種、西南-華南-華中-華北-青藏區(qū)分布種并列第七(均為4種，占比1.9%)，西南-華南-華中-青藏區(qū)分布種、西南-華南-華中-華北-蒙新區(qū)分布種并列第八(均為3種，占比1.5%)，西南-華南-華北區(qū)分布種、西南-華南-華中-華北-蒙新-東北區(qū)分布種并列第九(均為2種，占比1.0%)，其余7個(gè)分布型：西南-青藏區(qū)分布種、西南-蒙新區(qū)分布種、西南-華中-華北區(qū)分布種、西南-華南-華中-蒙新區(qū)分布種、西南-華中-華北-蒙新區(qū)分布種、西南-華南-華中-華北-青藏-蒙新區(qū)分布種、西南-華南-華中-華北-青藏-蒙新-東北區(qū)分布種并列第十(均為1種，占比0.5%)(詳見(jiàn)表2)。

3 結(jié)論與討論

辛明等[8]記錄寧夏回族自治區(qū)螞蟻69種，古北界種41個(gè)(占比59.4%)，東洋界種7個(gè)(占比10.2%)，古北-東洋界共有種15個(gè)(占比21.7%)，以古北界種占優(yōu)勢(shì)。魏琮等[7]記錄太白山螞蟻32種，古北界種9個(gè)(占比28.1%)，東洋界種也是9個(gè)(占比28.1%)，古北界和東洋界種所占比例相等。羅成龍等[13]記錄四川王朗自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻77 種，古北界分布種65個(gè)(占比84.4%)，東洋界分布種77個(gè)(占比100.0%)，以東洋界分布種占優(yōu)勢(shì)。宋揚(yáng)等[6]在云南南滾河自然保護(hù)區(qū)記錄螞蟻166種，古北界分布種46個(gè)(占比7.7%)，東洋界分布種166個(gè)(占比100.0%)，東洋界分布種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。徐正會(huì)[5]在云南西雙版納記錄螞蟻267種，古北界分布種19個(gè)(占比7.1%)，東洋界分布種267個(gè)(占比100.0%)，東洋界分布種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。可見(jiàn)隨著緯度降低，年均溫上升，螞蟻物種豐富度呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)。同時(shí)，隨著緯度降低，古北界分布種比例降低，東洋界分布種比例升高。本研究在哀牢山自然保護(hù)區(qū)記錄螞蟻206種，古北界分布種82個(gè)(占比39.8%)，東洋界分布種206個(gè)(占比100.0%)，物種豐富度介于南滾河自然保護(hù)區(qū)和西雙版納之間，古北界分布種比例介于王朗自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)和南滾河自然保護(hù)區(qū)之間，符合動(dòng)物地理區(qū)系成分緯向過(guò)度交替規(guī)律。

本研究記錄哀牢山自然保護(hù)區(qū)螞蟻206種，低于西雙版納(267種)[5]，但高于南滾河自然保護(hù)區(qū)(166種)[6]。西雙版納地處熱帶北緣，擁有更高的螞蟻豐富度，符合螞蟻區(qū)系的緯向分布規(guī)律。但是哀牢山自然保護(hù)區(qū)緯度高于南滾河自然保護(hù)區(qū)，其螞蟻豐富度卻高于后者，不符合螞蟻豐富度的緯向分布規(guī)律，可能與哀牢山自然保護(hù)區(qū)地理位置有關(guān)。該保護(hù)區(qū)呈西北-東南走向，北接橫斷山三江并流地區(qū)，東接云貴高原西部，南接滇南熱帶谷地，致使三大地理區(qū)域的物種在此匯聚，出現(xiàn)了較高的物種豐富度。此外，哀牢山自然保護(hù)區(qū)垂直高差較大(海拔范圍800～3 157 m，垂直高差2 357 m)[13]，而南滾河自然保護(hù)區(qū)垂直高差較小(海拔范圍480～2 630 m，垂直高差2 150 m)[6]，加之哀牢山西坡主要受印度洋季風(fēng)影響降雨量較大，東坡主要受印度洋季風(fēng)控制降雨量較小，多樣的氣候條件為螞蟻物種創(chuàng)造了豐富的棲息條件，哀牢山自然保護(hù)區(qū)因而出現(xiàn)了較高的螞蟻物種豐富度。

在哀牢山自然保護(hù)記錄到的206種螞蟻中，西南區(qū)分布種(206種)顯著高于華南區(qū)分布種(127種)和華中區(qū)分布種(109種)，遠(yuǎn)高于其他區(qū)分布種(8～47種)，具有典型西南區(qū)特征。西南區(qū)以喜馬拉雅造山運(yùn)動(dòng)[27]中印度板塊向東擠壓勞亞大陸形成的橫斷山系為中心，包括云南高原面和川西高原。因?yàn)樯酱ǔ誓媳弊呦?，熱帶區(qū)系成分沿河谷北上，溫帶區(qū)系成分沿山脊南下，形成南北物種的交匯聚集。加之山體垂直高差較大，形成了豐富的氣候垂直帶譜，為不同區(qū)系成分的螞蟻物種提供了多樣的棲息生境，可能是西南區(qū)分布種在該保護(hù)區(qū)高度集中的原因。