遼東山區(qū)落葉松-水曲柳混交林植物多樣性和土壤特性研究

馮 健，王騫春，陸愛君，于世河，鄭 穎，陳東升

(1遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧 沈陽(yáng) 110032；2中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091)

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)多樣性和穩(wěn)定性、加速凋落物分解、改善土壤理化性質(zhì)等方面具有重要功能，它不僅影響森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展，也影響著森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的發(fā)揮。尤其在以針葉樹種為主的人工純林中，喬木層植物種類單一、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，養(yǎng)分分解歸還速率慢，林下植物的作用則顯得更為重要，因此其林下植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系備受學(xué)者們的關(guān)注[1-4]。落葉松是我國(guó)重要造林和用材樹種，根據(jù)我國(guó)第九次森林資源清查數(shù)據(jù)顯示，現(xiàn)有落葉松人工林316.29萬(wàn)hm2，蓄積量達(dá)2.37億m3。東北地區(qū)作為落葉松人工林主產(chǎn)區(qū)，現(xiàn)有林分占東北全部人工林的70%以上，且絕大多數(shù)林分為單一的落葉松純林，由于森林經(jīng)營(yíng)措施不到位，目前已呈現(xiàn)出生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差、抵御自然災(zāi)害和病害能力弱等問(wèn)題。有學(xué)者認(rèn)為可通過(guò)營(yíng)造合理配置的混交林來(lái)改善林分結(jié)構(gòu)、提高林分生產(chǎn)力、增強(qiáng)林分抵御災(zāi)害的能力:如邊麗寧[5]比較了華北落葉松(Larixgmeliniivar.principis-rupprechtii)-白樺(Betulaplatyphylla)、落葉松-云杉(Piceaasperata)混交林和純林在生長(zhǎng)和多樣性指標(biāo)間的差異，均表現(xiàn)為混交林優(yōu)于純林;邢存旺等[6]研究認(rèn)為，落葉松與胡桃楸(Juglansmandshurica)混交林提高了土壤養(yǎng)分含量。水曲柳是我國(guó)北方地區(qū)重要鄉(xiāng)土闊葉樹種，是東北“三大硬闊”之一，木材價(jià)值較高，且為典型的耐陰性樹種，適宜與落葉松速生陽(yáng)性樹種搭配。然而，由于東北林區(qū)長(zhǎng)期以純林經(jīng)營(yíng)為主，對(duì)于混交林方面的研究相對(duì)較少，落葉松與水曲柳混交林在植物多樣性和土壤理化性質(zhì)方面的研究也鮮有報(bào)道。因此，本研究以落葉松-水曲柳混交林以及落葉松和水曲柳純林為對(duì)象，分析不同林型下植物多樣性和土壤理化性質(zhì)的差異，探究植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系，為科學(xué)評(píng)估落葉松、水曲柳混交后生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和長(zhǎng)期生產(chǎn)力提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于遼寧省新賓滿族自治縣中南部的陡嶺林場(chǎng)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)124°52.37′，北緯41°30.41′。該區(qū)域處于長(zhǎng)白山系龍崗山脈延伸部分，境內(nèi)平均海拔約500 m，山勢(shì)較緩，一般坡度10°～25°，為低山丘陵區(qū);屬北溫帶季節(jié)性大陸氣候，四季分明，氣候宜人，雨量充沛，年平均降雨量在750～850 mm。研究區(qū)主要喬木樹種有落葉松、樟子松(PinussylvestrisLinn.var.mongolicaLitv)、黑松(Pinusthunbergii)、紅松(Pinuskoraiensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、胡桃楸、水曲柳(Fraxinusmandschurica)等[7]；林下灌木樹種主要有衛(wèi)矛(Euonymusalatus)、忍冬(Lonicerajaponica)、榛子(Corylusheterophylla)、遼東楤木(Araliaelatavar.glabrescens)、刺五加(Eleutherococcussenticosus)等[7]。

2 研究方法

2.1 樣地選取及調(diào)查方法

2019年6-8月，在坡向、坡位等基本一致的立地條件下選取落葉松-水曲柳人工混交林(LF)、落葉松人工純林(LL)、水曲柳人工純林(FF)3個(gè)林型(表1)，其中，LF位于林場(chǎng)小馬路溝7林班9小班，為行狀混交(5行×3行)，LL位于林場(chǎng)小馬路溝7林班8小班，F(xiàn)F位于大四道溝24林班68小班，3個(gè)類型的樣地初值密度均為1.5 m×1.5 m，均撫育3年，前兩年撫育2次，第3年撫育1次。按照方精云等[8]的研究方法，采用典型樣地法，在每個(gè)林型中分別設(shè)置3塊20 m×30 m的標(biāo)準(zhǔn)地，共9個(gè)樣地(表1)。對(duì)樣地內(nèi)的喬木(胸徑≥3 cm)進(jìn)行每木檢尺，測(cè)量其樹高、胸徑。然后，在每塊樣地內(nèi)沿對(duì)角線分別設(shè)置1 m×1 m的草本樣方和5 m×5 m的灌木樣方各5個(gè)，分別記錄樣方內(nèi)草本和灌木的種名、株(叢)數(shù)、蓋度等。采用“S”形取樣法分別采集每個(gè)樣地內(nèi)5個(gè)點(diǎn)的0～10 cm和10～20 cm土層土樣，將同一土層土樣均勻混合，裝入土壤袋，風(fēng)干過(guò)篩后進(jìn)行土壤理化性質(zhì)分析。用鋼制環(huán)刀(直徑5 cm，容積100 cm3)在不同土層各取3個(gè)原狀土，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)量土壤含水率。

表1 遼東山區(qū)落葉松、水曲柳人工純林及其混交林樣地的基本概況Table 1 Basic conditions of sample plots from larch pure stand,manchurian ash pure stand and larch-manchurian ash mixed stand in eastern Liaoning

2.2 土壤理化性質(zhì)測(cè)定方法

土壤含水率采用環(huán)刀法測(cè)定;土壤pH值采用電位法測(cè)定；土壤有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測(cè)定；土壤全氮含量采用凱氏定氮法測(cè)定；土壤堿解氮(銨態(tài)氮、硝態(tài)氮)含量采用擴(kuò)散法測(cè)定；土壤全磷、有效磷含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 物種重要值計(jì)算 灌木層和草本層的重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)多度+相對(duì)蓋度)/3，

相對(duì)頻度=(某一種的頻度/所有種的頻度之和)×100%，

相對(duì)多度=(每一種的個(gè)體數(shù)/全部種的個(gè)體數(shù))×100%，

相對(duì)蓋度=(某一種的基面積之和/所有種的基面積之和)×100%。

2.3.2 多樣性指數(shù)的計(jì)算 (1)物種豐富度指數(shù)(S)。S為物種數(shù)目。

(2)物種多樣性指數(shù)。Simpson多樣性指數(shù)(D)：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：

(3)物種均勻度指數(shù)。以Simpson多樣性指數(shù)為基礎(chǔ)的Pielou群落均勻度指數(shù)(JD)計(jì)算公式為：

以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為基礎(chǔ)的Pielou群落均勻度指數(shù)(JH)計(jì)算公式為：

式中：Pi為第i個(gè)物種的相對(duì)重要值，Pi=ni/N，其中ni為樣方中第i種物種的個(gè)體數(shù)，N為物種的個(gè)體總數(shù)，N=∑ni。

2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算與制圖，使用SPSS19.0對(duì)數(shù)據(jù)(包括林下植物多樣性、豐富度和土壤理化性質(zhì))進(jìn)行單因素ANOVA方差分析，用Tukey法多重比較進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，對(duì)林下植物物種豐富度和多樣性與土壤理化性質(zhì)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林型人工林林下植物物種組成

基于樣地的調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)可知，落葉松-水曲柳混交林林下植物有36種，隸屬26科33屬，其中灌木樹種7種，隸屬6科7屬;草本植物29種，隸屬20科26屬。落葉松純林林下植物45種，隸屬31科42屬，其中灌木樹種10種，隸屬7科10屬；草本植物35種，隸屬24科32屬。水曲柳純林林下植物48種，隸屬27科43屬，其中灌木樹種7種，隸屬6科7屬；草本植物41種，隸屬21科36屬。從物種數(shù)量上比較，不同林型間物種總數(shù)和草本植物數(shù)量表現(xiàn)為FF>LL>LF，而灌木植物數(shù)量表現(xiàn)為L(zhǎng)L>LF=FF。物種共有情況表明，落葉松-水曲柳混交林與落葉松純林、水曲柳純林共有的灌木植物分別有5種(刺五加、毛榛子(Corylusmandshurica)、忍冬(Lonicerajaponica)、衛(wèi)矛(Euonymusalatus)和五味子(Schisandrachinensis))和6種(東北山梅花(Philadelphusschrenkii)、雞樹條莢蒾(Viburnumopulussubsp.calvescens)、毛榛子、忍冬、衛(wèi)矛和五味子);共有的草本植物12種(蝙蝠葛(Menispermumdauricum)、穿龍薯蕷(Dioscoreanipponica)和猴腿蹄蓋蕨(Athyriumbrevifrons)等)和17種(二苞黃精(Polygonatuminvolucratum)、穿龍薯蕷和猴腿蹄蓋蕨等)，表明混交林與純林間在灌木層組成有較高的相似性。物種獨(dú)有情況表明，落葉松純林有刺龍芽(Araliaelata)、胡枝子(Lespedezabicolor)和接骨木(Sambucuswilliamsii)等灌木，而這些灌木在落葉松-水曲柳混交林和水曲柳純林均未出現(xiàn)；草本植物中，落葉松-水曲柳混交林中出現(xiàn)變豆菜(Saniculachinensis)、大花金挖耳(Carpesiummacrocephalum)、茜草(Rubiacordifolia)、蕁麻(Urticafissa)、羊耳蒜(Lipariscampylostalix)等獨(dú)有物種，落葉松純林中出現(xiàn)了白花碎米薺(Cardamineleucantha)、白屈菜(Chelidoniummajus)、二葉舞鶴草(Maianthemumbifolium)、狼牙委陵菜(Potentillacryptotaeniae)、龍葵(Solanumnigrum)、卵葉輪草(Galiumplatygalium)、牧根草(Asyneumajaponicum)等獨(dú)有物種，水曲柳純林中出現(xiàn)了大齒山芹(Ostericumgrosseserratum)、大花剪秋蘿(Lychnisfulgens)、大三葉升麻(Cimicifugaheracleifolia)、大葉柴胡(Bupleurumlongiradiatum)、二葉舌唇蘭(Platantherachlorantha)、和尚菜(Adenocaulonhimalaicum)、露珠草(CircaeacordataRoyle)等獨(dú)有物種。

不同林型人工林林下灌木層和草本層主要物種的重要值見表2。表2顯示，草本層中，重要值在9.00%以上的優(yōu)勢(shì)物種在落葉松-水曲柳混交林中有薹草、雞腿堇菜和野大豆，落葉松純林中有透莖冷水花、二葉舞鶴草和蝙蝠葛，水曲柳純林中有山茄子、薹草和球子蕨。灌木層中，重要值在9.00%以上的優(yōu)勢(shì)物種在落葉松-水曲柳混交林中有衛(wèi)矛、忍冬和刺五加，落葉松純林中有衛(wèi)矛、五味子和東北山梅花，水曲柳純林中有衛(wèi)矛、忍冬和毛榛子。總體來(lái)看，落葉松-水曲柳混交林、落葉松純林和水曲柳純林中灌木層植被較為相似，衛(wèi)矛是主要優(yōu)勢(shì)物種；草本層中指示性植被差異明顯，從針葉純林、針闊混交林到闊葉純林逐漸由喜濕性優(yōu)勢(shì)物種透莖冷水花、二葉舞鶴草和蝙蝠葛轉(zhuǎn)變?yōu)閺V適性物種薹草。

表2 遼東山區(qū)落葉松、水曲柳人工純林及其混交林林下灌木層、草本層主要物種的重要值Table 2 Importance values of main species of shrub layer and herb layer in larch and manchurian ash pure stand

3.2 不同林型人工林林下植物的物種多樣性

對(duì)不同林型間灌木層和草本層的豐富度指數(shù)(S)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、以Simpson多樣性指數(shù)為基礎(chǔ)的Pielou群落均勻度指數(shù)(JD)和以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為基礎(chǔ)的Pielou群落均勻度指數(shù)(JH)進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果表明，不同林型間灌木層和草本層的各個(gè)物種多樣性指數(shù)存在一定差異，但差異均不顯著(P>0.05)。表3表明，在草本層，不同林型間除了豐富度指數(shù)表現(xiàn)為FF>LF=LL外，其他指數(shù)均表現(xiàn)為L(zhǎng)F>FF>LL，即落葉松-水曲柳混交林草本層物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均高于落葉松純林和水曲柳純林。在灌木層，不同林型間豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為L(zhǎng)L>LF>FF，均勻度指數(shù)表現(xiàn)為L(zhǎng)L>FF>LF，與草本層有所不同。不同林型中草本層的物種多樣性指數(shù)均大于灌木層。

表3 遼東山區(qū)落葉松、水曲柳人工純林及其混交林林下植物的物種多樣性指數(shù)Table 3 Species diversity index in larch pure stand,manchurian ash pure stand and larch-manchurian ash mixed stand in eastern Liaoning

3.3 不同林型人工林土壤理化性質(zhì)

如圖1所示，不同林型間土壤理化性質(zhì)中，除了pH值差異達(dá)到顯著水平外，其他土壤指標(biāo)間差異均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。在同一林型中，除了全磷外，土壤全氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、有機(jī)質(zhì)和有效磷均呈現(xiàn)出隨土層深度增加而減少的趨勢(shì)。

圖柱上標(biāo)不同小寫字母表示不同處理之間差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。LF.落葉松-水曲柳人工混交林；LL.落葉松人工純林；FF.水曲柳人工純林 Different lowercase letters indicate significant difference between treatments (P<0.05).LF.Larch-manchurian ash mixed stand;LL.Larch pure stand;FF.Manchurian ash pure stand圖1 遼東山區(qū)落葉松、水曲柳人工純林及其混交林的土壤理化性質(zhì)Fig.1 Soil physical and chemical properties of larch pure stand,manchurian ash pure stand and larch-manchurian ash mixed stand in eastern Liaoning

在不同林型間，落葉松純林pH值最低，酸化現(xiàn)象明顯。在0～10 cm土層中，土壤銨態(tài)氮和有機(jī)質(zhì)含量表現(xiàn)為L(zhǎng)F>FF>LL，全氮含量表現(xiàn)為L(zhǎng)F>LL>FF，硝態(tài)氮含量表現(xiàn)為L(zhǎng)L=FF>LF，全磷和有效磷含量表現(xiàn)為L(zhǎng)L>FF>LF；從總體表現(xiàn)看，表層土壤中落葉松-水曲柳混交林的土壤氮和有機(jī)質(zhì)含量高于落葉松和水曲柳純林。在10～20 cm土層，土壤銨態(tài)氮含量表現(xiàn)為L(zhǎng)F>FF>LL，硝態(tài)氮含量表現(xiàn)為FF>LL>LF，全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)和有效磷含量均表現(xiàn)為L(zhǎng)L>FF>LF；從總體表現(xiàn)看，除了銨態(tài)氮含量表現(xiàn)為落葉松-水曲柳混交林高于落葉松和水曲柳純林外，其他各個(gè)土壤理化指標(biāo)均表現(xiàn)為落葉松純林和水曲柳純林高于落葉松-水曲柳混交林。

本研究發(fā)現(xiàn)，遼東山區(qū)的各個(gè)林型土壤都表現(xiàn)出缺磷的現(xiàn)象，其中落葉松-水曲柳混交林更為明顯，其土壤全磷含量為落葉松純林的67.05%，土壤有效磷含量為落葉松純林和水曲柳純林的48.31%和64.97%。

3.4 不同林型人工林林下植物物種多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

3.4.1 草木層 從表4和表5可以看出，對(duì)草本層，在落葉松-水曲柳混交林中，物種多樣性指數(shù)與0～10 cm土層中土壤全磷和有效磷含量、10～20 cm土層土壤硝態(tài)氮和全磷含量間呈較高的正相關(guān)關(guān)系，而與10～20 cm土層土壤全氮呈較高的負(fù)相關(guān)關(guān)系。在落葉松純林中，只有物種豐富度指數(shù)(S)與0～10 cm土層土壤全磷和有效磷含量以及10～20 cm土層中土壤有效磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，其他多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性均未達(dá)顯著水平(P>0.05)。水曲柳純林中，物種多樣性指數(shù)與0～10 cm土層土壤硝態(tài)氮、全磷含量及10～20 cm土層土壤全磷含量呈較高的正相關(guān)關(guān)系。

表4 遼東山區(qū)不同林型林下植物物種多樣性指數(shù)與0～10 cm土層土壤理化性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient of plant diversity indexes and soil physical and chemical properties in the soil layer of 0-10 cm in different stands in eastern Liaoning mountainous area

Note：* means significant correlation (P<0.05),and ** means extremely significant correlation (P<0.01).SW.Soil moisture content;AN.Ammonium nitrogen;TN.Total nitrogen;NN.Nitrate nitrogen;TP.Total phosphorus;SOM.Soil organic matter;AP.Available phosphorus.The same below.

3.4.2 灌木層 從表4和表5可以看出，灌木層物種多樣性與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性較高。落葉松-水曲柳混交林中，多樣性指數(shù)(H)與0～10 cm土層土壤全氮含量、均勻度指數(shù)(JH)與0～10 cm土層土壤有機(jī)質(zhì)含量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,多樣性指數(shù)(D)與0～10 cm土層土壤全氮含量、均勻度指數(shù)(JD)與0～10 cm土層土壤有機(jī)質(zhì)含量、物種豐富度指數(shù)(S)與10～20 cm土層土壤全氮含量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系,均勻度指數(shù)JH和JD與10～20 cm土層土壤有效磷含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。落葉松純林中，多樣性指數(shù)(H)與0～10 cm土層土壤銨態(tài)氮含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，均勻度指數(shù)JD和JH與0～10 cm土層土壤含水率、均勻度指數(shù)JH與土壤銨態(tài)氮含量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系。水曲柳純林中，多樣性指數(shù)(H)、均勻度指數(shù)JD、JH分別與10～20 cm土層土壤硝態(tài)氮含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；均勻度指數(shù)JH與0～10 cm土層土壤銨態(tài)氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；均勻度指數(shù)JD與0～10 cm土層土壤銨態(tài)氮含量、多樣性指數(shù)(D)與10～20 cm土層土壤銨態(tài)氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表5 遼東山區(qū)不同林型林下植物物種多樣性指數(shù)與10～20 cm土層土壤理化性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficient of plant diversity indexes and soil physical and chemical properties in the soil layer of10-20 cm in different stands in eastern Liaoning mountainous area

4 討 論

4.1 不同林型林下植物物種組成及多樣性

本研究中，落葉松-水曲柳混交林、落葉松純林和水曲柳純林林下分別出現(xiàn)26科33屬36種、31科42屬45種和27科43屬48種植物。其中落葉松純林林下植物物種數(shù)量以及物種多樣性與董莉莉等[9]研究不同年齡遼東山區(qū)落葉松人工林林下的植物種類與多樣性結(jié)果相似，且草本層的優(yōu)勢(shì)種均有蝙蝠葛，表明蝙蝠葛是落葉松純林的指示草本植物。在草本層，3種林型中，除豐富度指數(shù)表現(xiàn)為水曲柳純林(闊葉純林)>落葉松-水曲柳混交林(針闊混交林)=落葉松純林(針葉純林)外，其他指數(shù)均表現(xiàn)為針闊混交林>闊葉純林>針葉純林；在灌木層，闊葉和針葉純林各個(gè)物種多樣性指數(shù)與針闊混交林相差不大。本研究中，草本層物種組成結(jié)果與前人的一些研究結(jié)果相一致，而灌木層物種組成結(jié)果與前人研究結(jié)果有一定差異，如劉雨暉[10]對(duì)杉木(Cunninghamialanceolata)-細(xì)葉青岡(Cyclobalanopsisgracilis)混交林的研究結(jié)果表明，無(wú)論是在灌木層還是在草本層，混交林的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均高于純林；黎芳等[1]發(fā)現(xiàn)馬尾松(Pinusmassoniana)-木荷(Schimasuperba)混交林的林下植被物種多樣性也高于馬尾松純林；邊麗寧[5]和林文俊等[11]發(fā)現(xiàn)，華北落葉松-白樺、落葉松-云杉混交林林下灌木層和草本層植物物種多樣性均優(yōu)于純林。而李海霞等[12]研究表明，在遼東山區(qū)紅松-刺楸(Kalopanaxseptemlobus)混交林林下植物物種多樣性的研究結(jié)果與本研究結(jié)論一致，即在灌木層中，混交林與純林物種多樣性指數(shù)區(qū)別不大，只有豐富度指數(shù)表現(xiàn)為混交林>純林。這可能是由于研究地區(qū)的氣候條件和物種分布差異較大所致。此外，本研究中落葉松純林密度略低于混交林，也可能是造成植物多樣性存在差異的原因之一。本研究中，落葉松-水曲柳混交林現(xiàn)有喬木層密度平均為1 270株/hm2，落葉松純林經(jīng)過(guò)一次撫育間伐，現(xiàn)有喬木層密度平均為1 000株/hm2。研究表明，人工林林分密度與林下植物物種多樣性無(wú)顯著關(guān)系，但是人工林下植物物種多樣性與到達(dá)植物層的光照有顯著相關(guān)性，這表明通過(guò)調(diào)節(jié)林分密度可以影響林下植物生長(zhǎng)的光環(huán)境[13-14]。因此，撫育間伐會(huì)對(duì)林下植物的種類、數(shù)量及其分布變化有明顯的影響，在短期內(nèi)改變了林下的植物組成，提高了林下植物豐富度和多樣性[15]，從而可能造成了本研究中灌木層各個(gè)多樣性指數(shù)均表現(xiàn)出純林大于混交林的結(jié)果出現(xiàn)。從總體上來(lái)看，混交林還是顯著改善了林分中的植物多樣性，促進(jìn)了草本植物的進(jìn)入和生長(zhǎng)發(fā)育，有利于促進(jìn)凋落物分解，加速養(yǎng)分循環(huán)。

4.2 不同林型林下土壤理化性質(zhì)

單樹種造林會(huì)造成林分結(jié)構(gòu)單一、土壤肥力降低，易發(fā)生病蟲害等問(wèn)題，而混交林能夠更好增加生物多樣性，維持地力并改善土壤的理化性質(zhì)[16-18]。本研究中，在0～10 cm土層，落葉松-水曲柳混交林的土壤有機(jī)質(zhì)含量高于落葉松純林和水曲柳純林，但三者之間差異并不顯著。有機(jī)質(zhì)是各營(yíng)養(yǎng)元素特別是氮素、磷素的主要來(lái)源，為土壤肥力高低的一個(gè)重要指標(biāo)，影響著土壤的滲透性、持水性、保肥性和養(yǎng)分循環(huán)[19]。落葉松與水曲柳混交后，林下植物多樣性增加，含有氮素的葉凋落物增多，明顯提高了土壤中銨態(tài)氮、全氮和有機(jī)質(zhì)含量。這與謝福榮[20]對(duì)杉木-榿木(Alnuscremastogyne)混交林研究結(jié)果一致。本研究中，落葉松純林和水曲柳純林的土壤硝態(tài)氮含量明顯高于落葉松-水曲柳混交林，分析可能的原因是與落葉松和水曲柳個(gè)體生長(zhǎng)需要吸收大量養(yǎng)分有關(guān)。已有數(shù)據(jù)表明，混交造林促進(jìn)了落葉松和水曲柳個(gè)體的生長(zhǎng)(另文發(fā)表)，樹木個(gè)體生長(zhǎng)需要吸收養(yǎng)分，硝態(tài)氮一般易被植物吸收利用，因此本研究中混交林土壤硝態(tài)氮含量低于純林。土壤全磷含量的高低在一定程度上反映了土壤的供磷潛力，當(dāng)全磷含量低于 0.8 g/kg時(shí)，土壤常出現(xiàn)供磷不足[21-22]。本研究中，落葉松-水曲柳混交林、落葉松純林和水曲柳純林各土層中全磷含量為0.53～0.93 g/kg，表明該地區(qū)林分土壤均存在供磷不足;此外落葉松-水曲柳混交林缺磷現(xiàn)象更突出，在0～10，10～20 cm土層中其有效磷含量分別為9.75和6.54 mg/kg。這與陳立新等[23-24]對(duì)落葉松人工林土壤磷含量的研究結(jié)論一致。

4.3 不同林型林下植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

本研究中，在草本層，落葉松純林中物種豐富度指數(shù)(S)與0～10 cm土層全磷和有效磷含量、10～20 cm土層中土壤有效磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，其他物種多樣性指數(shù)均與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性不顯著(P>0.05)。在灌木層，物種多樣性與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性較高，各個(gè)林型表現(xiàn)不同，總體上各個(gè)物種多樣性指數(shù)與土壤全磷、有效磷、全氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量相關(guān)性較高。以上結(jié)果表明，在生態(tài)系統(tǒng)中土壤和植被是一個(gè)相互作用、相互影響的統(tǒng)一整體，土壤是植物生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，而植物又可改善土壤的結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分[25-26]。一方面，植物影響土壤的理化性質(zhì)，其原因在于草本層覆蓋土壤表面且根系較淺，直接為土壤表層輸送養(yǎng)分，而灌木根系分布更深，既影響土壤表層理化性質(zhì)，又影響土壤較深層理化性質(zhì)。本研究結(jié)果表明灌木層植物多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性更高一些，說(shuō)明灌木層對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響更大一些，這一結(jié)論與張勇強(qiáng)等[13]對(duì)杉木人工林的研究結(jié)論相一致。另一方面，土壤理化性質(zhì)也制約著植物多樣性。本研究中灌草物種多樣性指數(shù)與土壤各層中硝態(tài)氮和有效磷含量相關(guān)性更密切，這可能是因?yàn)楦髁中椭型寥廊缀陀行Я缀烤^低，土壤處于缺磷狀態(tài)，導(dǎo)致植物多樣性受土壤氮、磷含量的限制明顯[27-28]，尤其是在10～20 cm土層，混交林養(yǎng)分含量低于純林，導(dǎo)致混交林灌木層物種多樣性指標(biāo)低于純林。

5 結(jié) 論

1)遼東山區(qū)落葉松-水曲柳混交林、落葉松純林和水曲柳純林植物優(yōu)勢(shì)種存在差異，混交林和闊葉純林以廣適性物種薹草為指示性植物，落葉松純林以喜涼、濕性植物蝙蝠葛、二葉舞鶴草為指示性植物。落葉松-水曲柳混交林中草本層物種多樣性優(yōu)于純林，灌木層物種多樣性與純林差別不大，表明落葉松-水曲柳混交林總體上有利于促進(jìn)植物層進(jìn)入和生長(zhǎng)發(fā)育，提升了林地生物多樣性。

2)落葉松-水曲柳混交林土壤中銨態(tài)氮、全氮和有機(jī)質(zhì)含量高于落葉松純林，說(shuō)明混交林有利于維持土壤肥力，在遼東山區(qū)營(yíng)造落葉松-水曲柳混交林是可行的。

3)研究發(fā)現(xiàn)遼東山區(qū)土壤普遍表現(xiàn)為磷元素缺乏，適當(dāng)施用磷肥可能有利于樹木生長(zhǎng)和林地養(yǎng)分維護(hù)。

4)灌草層物種多樣性指數(shù)與土壤硝態(tài)氮和有效磷含量顯著相關(guān)，土壤和植物形成一個(gè)相互作用、相互影響的統(tǒng)一整體，增加植物豐富度和多樣性非常有助于促進(jìn)凋落物分解，改善土壤質(zhì)量。