隴南山區(qū)黃瑞香天然種群實(shí)生苗更新研究

閆 芳， 張春云， 王勤禮， 王建東， 王海平， 徐 濤， 張春梅,， 陳 葉， 朱 高

(1. 河西學(xué)院祖師麻原植物應(yīng)用技術(shù)研究所， 甘肅 張掖 734000； 2. 甘肅泰康制藥有限責(zé)任公司， 甘肅 武威 733000；3. 甘肅省河西走廊特色資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 甘肅 張掖 734000； 4. 肅南明海林場(chǎng)， 甘肅 張掖 734000)

隴南山區(qū)位于甘肅省東南部，地處青藏高原東部，呈高山峽谷、盆地河谷交錯(cuò)分布、溝壑縱橫的復(fù)雜地形地貌，以褶皺帶發(fā)育的高低山地與盆地而得名。山區(qū)地勢(shì)東低西高，光熱充足，最低海拔和最高海拔相差3 500 m左右[1]，屬亞熱帶濕潤(rùn)氣候向西北高寒濕潤(rùn)氣候的過(guò)渡地區(qū)，在垂直方向產(chǎn)生北亞熱、暖濕、溫和、濕涼、冷涼5種氣候帶。因此，此區(qū)植被種類豐富，大致可分為落葉闊葉林、針闊混交林、亞高山針葉林及高山灌叢草甸等，其中種子植物4 000多種、藥用植物469 種[2]。黃瑞香(DaphnegiraldiiNitsche.)為瑞香科瑞香屬的落葉小灌木，胸徑40～80 cm，植株高40～100 cm，分布在此區(qū)海拔2 000～2 600 m的山坡灌叢、林緣、溝谷地帶。黃瑞香的莖皮即西北地區(qū)的民間藥“祖師麻”，此藥在甘肅省民間自產(chǎn)自用歷史已久，主治風(fēng)濕痹痛、四肢麻木、頭痛、肝區(qū)痛等多種痛癥和跌打損傷等癥[3-5]。該藥材來(lái)源目前依靠野生采挖，多年來(lái)連根掘起的掠奪性采藥方式已致使各道地產(chǎn)區(qū)面臨野生黃瑞香種質(zhì)資源枯竭的現(xiàn)狀[6]，因此，對(duì)黃瑞香進(jìn)行有效地種群撫育和恢復(fù)是目前的主要研究任務(wù)。

林木種群實(shí)生苗更新是林木利用自身繁殖能力形成新一代幼苗的復(fù)雜生態(tài)過(guò)程，主要受到地形、海拔、土壤條件等環(huán)境因子的影響以及林分蓋度、灌草本植被蓋度等生境因子的影響[7]。黃朗等研究表明灌木蓋度、草本蓋度、坡位和坡向是影響湖南櫟類(Quercusspp.)天然次生林幼樹更新的主要因子[8]；陳本學(xué)等認(rèn)為白藤(CalamustetradactylusHance)較低的幼苗轉(zhuǎn)化率是制約其幼苗天然更新的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[9]；任學(xué)敏等研究發(fā)現(xiàn)土壤全磷含量、坡向、坡度和有機(jī)質(zhì)含量是影響銳齒槲櫟(Quercusalienavar.Acuteserrata)更新密度的主要環(huán)境因子[10]；李寧等指出存在階段性變化的生境是引起紅豆杉(TaxuschinensisPilger Rehd.)幼樹數(shù)量遠(yuǎn)少于幼苗這一衰退現(xiàn)象的主因[11]。實(shí)生苗更新作為植物群落生態(tài)系統(tǒng)自我繁衍和恢復(fù)的主要方式，其生態(tài)學(xué)過(guò)程本身持久而復(fù)雜，且更新樹種和生長(zhǎng)環(huán)境不同，實(shí)生苗天然更新的關(guān)鍵影響因子亦各不相同。因此，了解種群實(shí)生苗生長(zhǎng)現(xiàn)狀，研究各影響因子與植株實(shí)生苗更新之間的關(guān)系和探究實(shí)生苗更新的關(guān)鍵影響因子對(duì)林木種群恢復(fù)具有重要的理論與實(shí)際意義。在黃瑞香人工繁育研究方面，種子休眠機(jī)理和資源調(diào)查等方面研究已有學(xué)者報(bào)道[12-14]，但野生黃瑞香種群天然更新相關(guān)研究較少。本文旨在通過(guò)研究隴南山區(qū)不同生境黃瑞香實(shí)生苗生長(zhǎng)發(fā)育及其與環(huán)境之間的關(guān)系，探索該區(qū)域黃瑞香野生種群自然更新的影響因素和規(guī)律，為隴南山區(qū)黃瑞香的種群恢復(fù)和持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于甘肅省隴南市武都區(qū)馬營(yíng)鎮(zhèn)(104°51′16″E，33°34′53″N)及周邊地區(qū)。該區(qū)域地處隴南市武都區(qū)西北郊，海拔2 100～2 500 m，年降雨量600～800 mm，土壤以肥沃、性熱而緊的黃棕土壤為主。區(qū)域內(nèi)山巒起伏，西部山高谷峽，無(wú)成片森林，有零星樹木，雜草豐茂，自然覆蓋較好，大片黃瑞香野生群落很少見到，大多是以黃瑞香為主的灌木林和疏林，常以斑塊狀分布在半陽(yáng)坡和半陰坡半生境。伴生植物由大火草(Anemonetomentosa)，陰坡高山柳(SalixCupularis)，陰坡直穗小檗(Berberisdasystachya)，野李子(prunusselicina)，野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)，甘肅蒿草(Kobresiakasuensis)，迷果芹(Sphallerocarpusgracilis)，長(zhǎng)莖柴胡(Bupleurumiongicaule)，麻花艽(Gentianastraiminea)，紫野燕麥(Hordeumviolaceum)，喜蔭懸鉤子(Rubusmesogaeus)，多節(jié)雀草(Bromusplurinodis)，雙叉細(xì)柄毛(Ptilagrostisdichotoma)，黨參(Codonopsispilosula)，長(zhǎng)芒草(S.bungeana)，披堿草(Elymusdahuricus)等植物組成。

1.2 樣地設(shè)置

以隴南市武都區(qū)馬營(yíng)鎮(zhèn)馬營(yíng)村清水溝南山和西山的黃瑞香天然種群為對(duì)象，于2019年7月在3個(gè)分布區(qū)的半陰坡和半陽(yáng)坡設(shè)置3塊大小為40 m×80 m的調(diào)查樣地，采用相鄰網(wǎng)格法把每個(gè)樣地劃分成20 m×20 m的固定樣地，總數(shù)24塊，樣地基本情況見表1。固定樣地的黃瑞香樹齡相近，植株發(fā)育較好，由于山形陡峭，故未進(jìn)行規(guī)模性人為破壞活動(dòng)。

1.3 樣地調(diào)查

1.3.1灌草調(diào)查 2019年8月對(duì)各樣地沿坡植物進(jìn)行林分特征和郁閉度的調(diào)查工作，每塊樣地各設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方，分別在灌木樣方內(nèi)和草本樣方內(nèi)調(diào)查各種灌木和草本類植物的種類、數(shù)量、高度和蓋度，同時(shí)調(diào)查樣方內(nèi)枯枝落葉層的厚度。

1.3.2環(huán)境因子調(diào)查 用羅盤儀(DQY-1A)測(cè)定樣地的坡向、坡度；用手持GPS定位儀(G128BD)測(cè)定樣地地理坐標(biāo)和海拔；空氣溫度和濕度測(cè)定分別用溫濕數(shù)據(jù)采集器(U23-002)，光照強(qiáng)度測(cè)定用光照計(jì)(ZDS-10)。測(cè)定時(shí)間選擇晴朗的天氣，在不同生境的固定位置，測(cè)定距地表以上0.5 m處的空氣溫度、濕度及光照強(qiáng)度，測(cè)定時(shí)間為10∶00～16∶00，測(cè)定時(shí)間間隔為2 h。樣地土壤含水量采用烘干(105℃)法測(cè)定，于5個(gè)連續(xù)的晴朗天，取各樣地沿對(duì)角線0～20 cm處的土壤用于測(cè)定樣地土壤含水量。采用國(guó)家林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《森林土壤分析方法》測(cè)定土壤養(yǎng)分含量，包括土壤有機(jī)質(zhì)含量，土壤速效氮、磷和鉀的含量[15]。

1.3.3實(shí)生苗調(diào)查 2019年8月中旬至下旬，在各分布區(qū)每個(gè)樣地中的3個(gè)灌木樣方中，仔細(xì)尋找<10.0 cm的黃瑞香實(shí)生苗，統(tǒng)計(jì)樣方中實(shí)生苗數(shù)量，并測(cè)量基徑、冠幅、高度和一級(jí)分枝數(shù)量?；鶑绞峭ㄟ^(guò)測(cè)定黃瑞香根頸部地面處主莖的直徑而得；冠幅為黃瑞香實(shí)生苗南北和東西方向?qū)挾鹊钠骄怠：喜⑼簧车恼{(diào)查數(shù)據(jù)，算出樣區(qū)內(nèi)黃瑞香實(shí)生苗的平均密度、平均基徑、平均高度、平均冠幅和平均分枝數(shù)。黃瑞香實(shí)生苗個(gè)體樹齡可通過(guò)主莖上的芽鱗痕和莖干顏色(新生枝條呈紅棕色)確定，采用SPSS 19.0 軟件將各生境中測(cè)量的實(shí)生苗基徑和樹齡的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，得到黃瑞香不同生境中實(shí)生苗基徑與樹齡的關(guān)系：

式中:x1和x2分別為各樣地半陰坡和半陽(yáng)坡黃瑞香樹齡，y1和y2分別為各樣地半陰坡和半陽(yáng)坡黃瑞香基莖，EXP為歐拉數(shù)，樣本數(shù)均為n=36。套用以上公式計(jì)算不同樹齡黃瑞香實(shí)生苗基莖對(duì)應(yīng)數(shù)值，經(jīng)過(guò)多樣本的實(shí)際測(cè)量值和卡方檢驗(yàn)(P<0.05)，此方程符合實(shí)際要求。

1.4 干物質(zhì)測(cè)定

在各樣地分別選取接近1至5年生苗齡平均高度、冠幅和基徑的黃瑞香實(shí)生苗作為標(biāo)準(zhǔn)株，每個(gè)苗齡選4株，整株挖下，去掉表面泥土，帶回實(shí)驗(yàn)室清洗干凈，分為根、莖、葉3部分，將葉片用CanoScan LiDE 700F 掃描儀掃描成圖片，用Image J軟件統(tǒng)計(jì)并記錄葉面積[16]。將所有以上植株各部位在80℃條件下烘干后測(cè)定含水率，據(jù)此計(jì)算各器官的干質(zhì)量和總干重[17]，最后合并相同條件下的實(shí)生苗干質(zhì)量數(shù)據(jù)并計(jì)算平均值。計(jì)算公式如下[18]：

RSR(根冠比)=RB(根干重)/AB(地上部分干重)
LBR(葉干質(zhì)量比率)=LB(葉片干質(zhì)量)/TB(總干重)
SBR(莖干質(zhì)量比率)=SB(莖干重)/TB(總干重)
RBR(根干質(zhì)量比率)=RB(根干重)/TB(總干重)

表1 黃瑞香實(shí)生苗監(jiān)測(cè)樣地基本情況Table 1 Sample plots of D. giraldii populations in different habitat

1.5 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行處理，使用One way ANOVA進(jìn)行單因素方差分析，用Duncan法進(jìn)行多重比較，最小顯著差法(LSD)在0.05 水平確定各個(gè)平均值之間的差異顯著性。用Origin8.5繪圖，用相關(guān)性分析方法分析幼苗定居與環(huán)境因子的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境黃瑞香實(shí)生苗幼苗轉(zhuǎn)化和年齡組成

半陽(yáng)坡、半陰坡均有1年生黃瑞香實(shí)生苗，從單位面積樣地內(nèi)的實(shí)生苗數(shù)量看(表2)，半陽(yáng)坡生境的黃瑞香實(shí)生苗數(shù)量為9.17 株·(100 m2)-1，顯著高于半陰坡生境(P<0.05)。半陽(yáng)坡、半陰坡生境下黃瑞香種子幼苗轉(zhuǎn)化率均較低，且差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為半陽(yáng)坡(31.2%)>半陰坡(26.6%)。

表2 不同生境黃瑞香種子幼苗轉(zhuǎn)化率Table 2 Ratio of D. giraldii seedlings to fruit in different habitat

如圖1所示，黃瑞香實(shí)生苗庫(kù)總體較小，且各生境黃瑞香實(shí)生苗的數(shù)量隨樹齡增長(zhǎng)而顯著減少(P<0.05)，1至5年生黃瑞香實(shí)生苗數(shù)量表現(xiàn)為半陽(yáng)坡顯著多于半陰坡(P<0.05)，半陽(yáng)坡和半陰坡1年生黃瑞香實(shí)生苗的數(shù)量占總體數(shù)量的28.31%，而5年生的實(shí)生苗則只占總體數(shù)量的7.55%。其中，半陽(yáng)坡1至5年生黃瑞香實(shí)生苗數(shù)量分別占總體數(shù)量的29.03%，25.81%，22.58%，16.13%，6.45%，而半陰坡1至5年生黃瑞香實(shí)生苗數(shù)量分別占總體數(shù)量的27.27%，22.73%，22.73%，18.18%，9.09%。

圖1 不同生境下黃瑞香實(shí)生苗的年齡組成Fig.1 Age structure of D. giraldii seedling in different habitat注：不同小寫字母表示分布區(qū)間差異顯著(P<0.05)。下同Note：Different lowercase letters meant significant difference among different distribution regions at the 0.05 level.The same as below

2.2 黃瑞香實(shí)生苗的生長(zhǎng)發(fā)育特征

隴南山地黃瑞香生育期為160 d，4月上旬返青，9月底停止生長(zhǎng)，種子落入草叢深處休眠。由表3可知，黃瑞香在6月初進(jìn)入初花期，此時(shí)生長(zhǎng)速度最慢，為0.14 cm·d-1，每個(gè)植株平均生長(zhǎng)花序16～28個(gè)。盛花期生長(zhǎng)速度逐漸上升，為0.88 cm·d-1，到7月中旬的結(jié)實(shí)期，日平均生長(zhǎng)速度逐漸下降，為0.23 cm·d-1，7月中下旬進(jìn)入果實(shí)轉(zhuǎn)色期和成熟期時(shí)，生長(zhǎng)速度基本沒(méi)有變化?？傮w看來(lái)，黃瑞香實(shí)生苗生長(zhǎng)速度表現(xiàn)為半陽(yáng)坡大于半陰坡。

2.3 實(shí)生苗的形態(tài)特征

隨著黃瑞香樹齡的增長(zhǎng)，各生境實(shí)生苗的冠幅、株高、葉面積、主根長(zhǎng)、分枝數(shù)、莖粗、根幅均逐年增加。其中葉面積、主根長(zhǎng)和莖粗呈穩(wěn)定增加的趨勢(shì)，主根長(zhǎng)和葉面積表現(xiàn)為半陰坡>半陽(yáng)坡，而冠幅、株高、根幅、莖粗則總體表現(xiàn)為半陽(yáng)坡>半陰坡。增長(zhǎng)趨勢(shì)具體表現(xiàn)為1年生和2年生實(shí)生苗增長(zhǎng)緩慢,且兩個(gè)生境差異不顯著，3年生起增長(zhǎng)較快，隨著樹齡的增長(zhǎng)，不同生境黃瑞香實(shí)生苗生長(zhǎng)差異愈加顯著。黃瑞香1年生和2年生實(shí)生苗不分枝，3年生起開始分枝，株高在此時(shí)也開始有較大增幅。主根長(zhǎng)/株高從3年生開始明顯降低，而根幅/冠幅則呈先緩慢降低后緩慢增加的趨勢(shì)。從上述黃瑞香實(shí)生苗的生長(zhǎng)特征可以看出，半陽(yáng)坡生境較半陰坡生境更有利于實(shí)生苗的生長(zhǎng)發(fā)育。

表3 黃瑞香實(shí)生苗生長(zhǎng)發(fā)育觀測(cè)表Table 3 Observation on growth and development period of D. giraldii seedling

圖2 不同生境條件下黃瑞香實(shí)生苗的形態(tài)特征Fig.2 Morphological characteristics of D. giraldii seedling in different habitat

2.4 黃瑞香實(shí)生苗干物質(zhì)積累及分配

植物干質(zhì)量的積累反映了植物對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)狀況[19]。由表4可知，隨著黃瑞香樹齡的增長(zhǎng)，黃瑞香實(shí)生苗地上、地下干質(zhì)量呈顯著增加的趨勢(shì)(P<0.05)，除半陰坡1年生幼苗地上干質(zhì)量略大于半陽(yáng)坡外，其余黃瑞香實(shí)生苗地上、地下干質(zhì)量均表現(xiàn)為半陽(yáng)坡>半陰坡。不同樹齡黃瑞香實(shí)生苗地上干質(zhì)量均大于地下干質(zhì)量，說(shuō)明該植物將更多的資源投入到了地上部分的生長(zhǎng)。不同生境條件下黃瑞香實(shí)生苗根冠比有所不同，半陽(yáng)坡和半陰坡實(shí)生苗根冠比均呈先降低后增加的趨勢(shì)，半陽(yáng)坡生境條件下1年生幼苗根冠比最大，而半陰坡則表現(xiàn)為5年的實(shí)生苗根冠比最大，不同生境各樹齡的根冠比均表現(xiàn)為半陽(yáng)坡>半陰坡(表4)。

表4 不同生境條件下黃瑞香實(shí)生苗干質(zhì)量分配Table 4 Biomass allocation of D. giraldii seedling in different habitat

不同生境黃瑞香1年生實(shí)生苗的莖干重和根干重差異均不顯著，不同生境1～3年生實(shí)生苗的葉干重差異也不顯著。2～5年生實(shí)生苗莖干重和根干重、4～5年生葉干重均表現(xiàn)為半陽(yáng)坡顯著大于半陰坡生境(P<0.05)，且差異隨著樹齡的增加而逐步擴(kuò)大(圖3)。5年生半陽(yáng)坡黃瑞香實(shí)生苗莖干重比半陰坡增加了35.8%，葉干質(zhì)量增加了11.4%，根干質(zhì)量增加了31.3%。由圖3可知，不同生境黃瑞香實(shí)生苗各器官的干質(zhì)量比率表現(xiàn)差異較大。隨苗齡的增長(zhǎng)，莖的干質(zhì)量比率呈逐漸增高的趨勢(shì)，且差異越來(lái)越顯著(P<0.05)；葉的干質(zhì)量比率呈逐漸下降的趨勢(shì)，且隨著樹齡的增大差異越來(lái)越??；根的干質(zhì)量比率則表現(xiàn)為半陽(yáng)坡各樹齡實(shí)生苗均不顯著，半陰坡的1～3年生實(shí)生苗顯著降低，隨著樹齡的增大差異越來(lái)越不顯著?？傮w來(lái)說(shuō)，莖和根的干質(zhì)量比率大致表現(xiàn)為半陽(yáng)坡>半陰坡，而葉干質(zhì)量比率則表現(xiàn)為半陰坡>半陽(yáng)坡。

圖3 不同生境黃瑞香實(shí)生苗各器官干質(zhì)量Fig.3 Modular dry mass and its ratio of D. giraldii seedling in different habitat

2.5 環(huán)境因子對(duì)黃瑞香實(shí)生苗生長(zhǎng)的影響

將野生黃瑞香種群各樣地的海拔、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤速效氮、土壤速效磷、土壤速效鉀等環(huán)境因子和總蓋度、灌木層蓋度、草本層蓋度等生境因子作為自變量，將黃瑞香實(shí)生苗冠幅、高度和根莖干重作為因變量進(jìn)行相關(guān)分析(n=10)，結(jié)果如表5所示。實(shí)生苗冠幅、高度和根莖干重與總蓋度、灌木層蓋度、草本層蓋度、海拔呈負(fù)相關(guān)，其中，總蓋度對(duì)實(shí)生苗高度和冠幅的影響分別達(dá)到極顯著(P<0.01)和顯著水平(P<0.05)，灌木層蓋度對(duì)實(shí)生苗冠幅的影響達(dá)到顯著水平(P<0.05)。實(shí)生苗冠幅、高度和根莖干重與土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效磷和速效鉀含量呈正相關(guān)，其中，土壤速效氮分別對(duì)實(shí)生苗高度和冠幅的影響達(dá)到極顯著水平(P<0.01)和顯著水平(P<0.05)。

表5 黃瑞香實(shí)生苗生長(zhǎng)與影響因子的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis bewteen D. giraldii seedling growth and impact factor

3 討論

植物野生種群的實(shí)生苗更新對(duì)于維護(hù)該物種的群落穩(wěn)定性來(lái)說(shuō)是一個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)，直接影響著該種群的群落組成與結(jié)構(gòu)[20]，而種子轉(zhuǎn)化成幼苗這個(gè)高風(fēng)險(xiǎn)的過(guò)程則成為種群生活史中最為脆弱的階段[21]。本研究結(jié)果顯示，從半陽(yáng)坡生境到半陰坡生境，黃瑞香實(shí)生苗密度、幼苗轉(zhuǎn)化率和生長(zhǎng)速度均變低，說(shuō)明半陰坡生境的光照、土壤水分和養(yǎng)分、空氣溫度等因子可能影響了實(shí)生苗的生長(zhǎng)發(fā)育和定居。兩種生境黃瑞香1年生實(shí)生苗數(shù)量只占幼苗總體數(shù)量的28.31%，說(shuō)明種子在野外自然解除休眠后萌發(fā)直至發(fā)育成苗這一過(guò)程是黃瑞香種群天然更新的一個(gè)主要限制因素，而隨著樹齡的增長(zhǎng)，黃瑞香實(shí)生苗數(shù)量逐漸減少，說(shuō)明環(huán)境因素的干擾影響了黃瑞香小齡苗向大齡苗的轉(zhuǎn)化過(guò)程。植物種群的更新過(guò)程在不同階段會(huì)受到不同因子的影響，使得實(shí)生苗受到環(huán)境篩的影響而很難發(fā)育成成熟個(gè)體[22]，而較大年齡實(shí)生苗數(shù)量是保證種群持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。在隴南山地，不同生境的5年生黃瑞香大齡苗數(shù)量均較低，除了受種群自身的生物學(xué)特性和生境異質(zhì)性影響外，也不排除人為采挖大齡黃瑞香植株和幼苗被牛羊踩踏致死的可能。樣地踏查時(shí)發(fā)現(xiàn)，大齡黃瑞香存在殘樁萌枝的現(xiàn)象，這是黃瑞香應(yīng)對(duì)不利環(huán)境的一種適應(yīng)策略，也是維持種群繁衍和穩(wěn)定的一種有效途徑[23]。

生物量生產(chǎn)是能量流轉(zhuǎn)于生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)果，狹義生物量通常用干重表示，為特定面積或體積內(nèi)所內(nèi)含的生物物質(zhì)質(zhì)量，林木生物量分配的研究是分析林木結(jié)構(gòu)功能的有效工具[24]。根冠比是群落中植物生物量存儲(chǔ)方式和分配策略的重要指標(biāo)[25-26]，不同影響因子會(huì)引起植物地上、地下干物質(zhì)分配比例發(fā)生變化，而植物也可通過(guò)改變各個(gè)器官生物量的分配和構(gòu)型來(lái)調(diào)整對(duì)資源的獲取方式[27]。黃瑞香實(shí)生苗根冠比半陽(yáng)坡相對(duì)半陰坡較大，尤其是1年生幼苗的根冠比最大，這說(shuō)明幼苗在半陽(yáng)坡能更好的利用光照和溫度等環(huán)境條件，故而能集中相對(duì)更多的資源至根部，儲(chǔ)存更多的養(yǎng)分和水分，以備用于植株的營(yíng)養(yǎng)和生殖[28]。半陽(yáng)坡生境下，黃瑞香實(shí)生苗的莖較粗、植株高、分枝數(shù)多、根幅寬，說(shuō)明較好的光照條件利于黃瑞香實(shí)生苗提高光競(jìng)爭(zhēng)能力，形成壯苗。半陰坡生境下，黃瑞香實(shí)生苗總體看來(lái)植株細(xì)小、枝條葉片稀疏、根細(xì)而長(zhǎng)，但單個(gè)葉面積較大，這說(shuō)明實(shí)生苗在光熱資源較差的環(huán)境中，植物會(huì)通過(guò)增加植株葉片面積和發(fā)展根系來(lái)增加對(duì)光照的吸收和能量的吸收，以期提高光競(jìng)爭(zhēng)能力并獲取更多的生長(zhǎng)資源，這也是植物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的一種生存策略[29]。本研究與胡曉靜等[19]和余碧云等[27]對(duì)栓皮櫟(Quercusvariabilis)的研究結(jié)果相似。

黃瑞香實(shí)生苗更新是環(huán)境因子和生境因子共同作用的結(jié)果，相關(guān)性分析結(jié)果顯示，總蓋度與黃瑞香實(shí)生苗高度和冠幅呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，灌木層蓋度與黃瑞香實(shí)生苗冠幅呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明黃瑞香野生群落所處的環(huán)境若是光照不足則不利于實(shí)生苗的生長(zhǎng)壯大；土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效磷和速效鉀含量與黃瑞香實(shí)生苗冠幅、高度和根莖干重呈正相關(guān)關(guān)系，尤其是土壤速效氮，說(shuō)明含有豐富氮元素的肥沃土壤更適合黃瑞香實(shí)生苗的生長(zhǎng)發(fā)育。

4 結(jié)論

總之，在自然狀態(tài)下黃瑞香天然更新能力不足、幼苗轉(zhuǎn)化率低是制約其實(shí)生苗天然更新的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，土壤條件和總蓋度是影響實(shí)生苗更新的主要環(huán)境因子和生境因子，在今后隴南山地黃瑞香人工林經(jīng)營(yíng)中應(yīng)盡可能的選擇半陽(yáng)坡生境?；诒狙芯拷Y(jié)果，建議對(duì)黃瑞香天然更新地進(jìn)行圍封，降低人為挖掘大齡苗的概率和牲畜對(duì)幼苗的踐踏傷害，而野生群落的更新?lián)嵊龖?yīng)通過(guò)改善土壤條件、疏枝除冠等措施改善實(shí)生苗更新環(huán)境，提高幼苗轉(zhuǎn)化率，達(dá)到促進(jìn)黃瑞香自然更新的目的。本研究將為黃瑞香野生種群的穩(wěn)定更新和祖師麻藥材的可持續(xù)利用奠定基礎(chǔ)。