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    NaCl脅迫對(duì)榆樹種子萌發(fā)的影響

    2021-07-01 10:11:36張航戰(zhàn)金雨楊柳張廷秀楊成君
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年9期
    關(guān)鍵詞:NaCl脅迫種子萌發(fā)榆樹

    張航 戰(zhàn)金雨 楊柳 張廷秀 楊成君

    摘要:以榆樹種子、榆樹實(shí)生苗為試驗(yàn)材料,設(shè)置0、50、150、300 mmol/L 共4個(gè)濃度梯度。研究NaCl脅迫對(duì)榆樹種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明,榆樹種子對(duì)50 mmol/L NaCl的鹽脅迫有耐受性,而150 mmol/L NaCl對(duì)榆樹種子萌發(fā)有顯著抑制作用,300 mmol/L NaCl脅迫對(duì)榆樹種子抑制作用加重。榆樹種子的耐鹽適宜范圍、種子耐鹽半致死濃度、種子耐鹽極限濃度分別為110.39、186.50、308.29 mmol/L。

    關(guān)鍵詞:榆樹;種子萌發(fā);NaCl脅迫

    中圖分類號(hào): S718.43;Q945.78 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A ?文章編號(hào):1002-1302(2021)09-0127-05

    植物生長(zhǎng)對(duì)鹽分最為敏感的時(shí)期是植物種子的萌發(fā)過程。鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響有2種,一種為鹽分過多引起溶液滲透勢(shì)降低,造成種子吸水困難,種子萌發(fā)受阻;另一種為離子毒害。許多研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫對(duì)植物種子萌發(fā)的抑制程度常與種子自身耐受能力、鹽類型、鹽濃度、脅迫時(shí)間及pH值等因素相關(guān)[1-3]。不同植物的種子萌發(fā)在鹽脅迫的不同濃度條件下會(huì)受到抑制或促進(jìn)的影響,若在脅迫環(huán)境下萌發(fā),證明此種子具有潛在的耐鹽性。

    榆樹(Ulmus pumila L.)為榆科榆屬,落葉喬木,別稱家榆、白榆、錢榆[4]。適應(yīng)性強(qiáng),材質(zhì)優(yōu)良,耐瘠薄、耐旱、耐鹽堿,是一種較好的速生闊葉用材料的樹種,多用于防護(hù)林和鹽堿地造林。有研究表明,榆樹種子在低濃度鹽、堿脅迫下萌發(fā)正常,但高濃度鹽、堿脅迫能明顯抑制榆樹種子的萌發(fā)與生長(zhǎng)[5]。周丹丹等發(fā)現(xiàn)速生榆樹幼苗的生長(zhǎng)量隨鹽濃度增大而抑制效應(yīng)明顯[6]。

    在鹽漬環(huán)境下,地球上現(xiàn)存全部植物種類,都有生長(zhǎng)抑制現(xiàn)象,但是發(fā)生脅迫時(shí)不同種子的耐鹽能力強(qiáng)弱和生長(zhǎng)比率降低的程度不一致,耐鹽閾值與致死濃度也因?yàn)椴煌N子而存在差異。植物不同階段對(duì)逆境的耐受能力也有所區(qū)別,種子萌發(fā)具有抵抗極端環(huán)境條件的代表性。現(xiàn)今對(duì)林業(yè)上的耐鹽植物的抗逆試驗(yàn),多數(shù)為不同基因、家系上的耐鹽性選擇與比較。對(duì)榆樹耐鹽性的相關(guān)研究多是在種、種源水平上進(jìn)行,集中在鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)期、幼苗生長(zhǎng)的光合特性的影響,以及部分生理指標(biāo)的變化特征等方面[7-9],對(duì)榆樹種子具體耐鹽能力的研究和多個(gè)NaCl濃度下榆樹生理生化指標(biāo)的綜合研究及耐鹽性綜合評(píng)價(jià)仍有很大的研究空間。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    榆樹種子為東北林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)的成熟種子。

    1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)與時(shí)間

    本試驗(yàn)于2018年5月至2019年6月在東北林業(yè)大學(xué)森林植物資源學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

    1.3 試驗(yàn)方法

    NaCl濃度設(shè)置為0、50、150、300 mmol/L。設(shè)置 0 mmol/L 濃度作為對(duì)照(CK)。試驗(yàn)材料選取均勻飽滿無病蟲害的榆樹種子,用自來水沖洗干凈,再用5%次氯酸鈉溶液浸種消毒10 min后,用無菌水沖洗干凈備用。采取濾紙發(fā)芽法,把種子擺放在鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中,分別加入相應(yīng)濃度的處理液10 mL,對(duì)照處理需要加入同樣體積的蒸餾水,期間隔天每個(gè)培養(yǎng)皿補(bǔ)充10 mL的處理液或蒸餾水。水平放置于25 ℃,光照和黑暗交替(光照時(shí)間為 16 h,黑暗時(shí)間為8 h)的人工恒溫氣候箱中觀察。每個(gè)培養(yǎng)皿30粒種子,每個(gè)脅迫處理3個(gè)重復(fù),共進(jìn)行7 d的試驗(yàn),每天定時(shí)記錄發(fā)芽種子數(shù)。試驗(yàn)結(jié)束時(shí),每個(gè)培養(yǎng)皿隨機(jī)選取5粒種子,測(cè)量苗長(zhǎng)。計(jì)算發(fā)芽勢(shì)和最終的發(fā)芽率。以胚根突破種皮 1 mm 作為種子發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。當(dāng)連續(xù)5 d不再有種子發(fā)芽時(shí)作為種子萌發(fā)結(jié)束。脅迫初期,種子萌發(fā)數(shù)達(dá)到高峰時(shí)統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)、第7天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。

    1.4 測(cè)定方法

    統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽后的數(shù)量,測(cè)量統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽后的苗長(zhǎng),計(jì)算不同貯藏條件下的種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。發(fā)芽特性的計(jì)算公式如下:

    發(fā)芽勢(shì)=種子萌發(fā)初期的高峰發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

    相對(duì)發(fā)芽勢(shì)=處理發(fā)芽勢(shì)/對(duì)照發(fā)芽勢(shì)×100%;

    發(fā)芽率=種子最終發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

    相對(duì)發(fā)芽率=處理發(fā)芽率/對(duì)照發(fā)芽率×100%;

    平均發(fā)芽時(shí)間=∑(Gt×t)/∑Gt;

    發(fā)芽指數(shù)(Gi)=∑(Gt/Dt);

    活力指數(shù)(Vi)=S×∑(Gt/Dt);

    苗長(zhǎng)=種子發(fā)芽后胚根長(zhǎng)+下胚軸長(zhǎng);

    式中:Gt表示在時(shí)間t時(shí)的種子發(fā)芽數(shù);Dt表示相應(yīng)的發(fā)芽時(shí)間(以天數(shù)計(jì));S表示幼苗的生長(zhǎng)勢(shì)(以苗長(zhǎng)表示)。計(jì)算各處理的榆樹種子發(fā)芽指數(shù),用每天的累計(jì)種子發(fā)芽數(shù)除以種子在培養(yǎng)皿中萌發(fā)放置的時(shí)間(以天數(shù)計(jì)),待種子發(fā)芽結(jié)束后,將每天計(jì)算得到的數(shù)值相加,即為該種子的發(fā)芽指數(shù)。數(shù)據(jù)分析主要通過SPSS 19.0計(jì)算完成,采用Anove方法比較均值差異,采用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較,利用GraphPad Prism 5進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及繪圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 NaCl脅迫對(duì)榆樹種子萌發(fā)的影響

    2.1.1 不同濃度NaCl對(duì)榆樹種子發(fā)芽特性的影響 從統(tǒng)計(jì)計(jì)算的榆樹種子的發(fā)芽指數(shù)(圖1)和活力指數(shù)(圖2)來看,隨著NaCl溶液濃度的增加,榆樹種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)呈下降趨勢(shì),根據(jù)統(tǒng)計(jì)分析后的結(jié)果,各處理濃度下榆樹種子的發(fā)芽指數(shù)均差異顯著。如圖1所示,50 mmol/L NaCl濃度的榆樹種子發(fā)芽指數(shù)最高,較CK顯著上升31.56%。NaCl濃度達(dá)到150 mmol/L時(shí)榆樹種子發(fā)芽指數(shù)顯著降低,較50 mmol/L NaCl下降了60.66%,下降為CK的51.76%。300 mmol/L NaCl溶液處理下的榆樹種子,發(fā)芽指數(shù)較150 mmol/L急劇下降了92.3%,值僅為CK的3.99%。發(fā)芽指數(shù)可以較為敏感地反映試驗(yàn)時(shí)期的種子萌發(fā)情況。試驗(yàn)結(jié)果表明,雖然中度、重度鹽脅迫會(huì)抑制榆樹種子的發(fā)芽指數(shù),但在適當(dāng)?shù)妮p度鹽脅迫條件下,發(fā)芽指數(shù)有所升高,表明榆樹種子有顯著的耐鹽性。如圖2所示,隨著NaCl溶液濃度的升高,榆樹種子的活力指數(shù)呈下降趨勢(shì)。CK的榆樹種子活力指數(shù)最高,均值為38.03。50 mmol/L NaCl濃度的榆樹種子活力指數(shù)較CK略下降了1.85%,可達(dá)CK的98.15%,且與CK無明顯差異。NaCl濃度達(dá)到 150 mmol/L時(shí),榆樹種子活力指數(shù)急劇降低,較 50 mmol/L 顯著下降92.15%,下降為CK的7.70%,較CK、50 mmol/L差異顯著。隨著NaCl溶液濃度的上升,榆樹種子的活力指數(shù)繼續(xù)下降,300 mmol/L 較150 mmol/L的活力指數(shù)下降了98.86%,值僅為CK的0.09%,且較150 mmol/L NaCl濃度差異不顯著。試驗(yàn)結(jié)果表明,50 mmol/L NaCl濃度的種子活力指數(shù)較CK雖略下降,但此濃度對(duì)榆樹種子的萌發(fā)影響不顯著,證明榆樹種子可耐50 mmol/L NaCl濃度的鹽脅迫。而隨著NaCl溶液濃度的上升,150、300 mmol/L NaCl濃度處理下的種子活力指數(shù)均顯著受到抑制。

    2.1.2 不同濃度NaCl對(duì)榆樹種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率的影響 如圖3所示,隨著NaCl溶液濃度的上升,榆樹種子發(fā)芽勢(shì)呈明顯下降趨勢(shì),且各處理間發(fā)芽勢(shì)均差異顯著。CK的榆樹種子發(fā)芽勢(shì)最高,為77.78%。50 mmol/L NaCl濃度的榆樹種子發(fā)芽勢(shì)較CK顯著下降32.22%,NaCl濃度達(dá)到150 mmol/L時(shí),榆樹種子發(fā)芽勢(shì)顯著降低,較50 mmol/L下降了14.44%。300 mmol/L NaCl溶液處理下的榆樹種子,發(fā)芽勢(shì)較150 mmol/L急劇下降了25.56百分點(diǎn)。其中50、150、300 mmol/L與CK的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)為58.57%、40.00%、7.14%。試驗(yàn)結(jié)果表明,在各處理的萌發(fā)高峰期,發(fā)芽勢(shì)對(duì)比明顯,不同濃度的NaCl溶液對(duì)榆樹種子萌發(fā)初期的抑制效果明顯。其中300 mmol/L NaCl脅迫對(duì)榆樹種子的萌發(fā)抑制作用最突出。如圖4所示,隨著NaCl溶液濃度的上升,榆樹種子發(fā)芽率呈先上升后下降趨勢(shì)。50 mmol/L NaCl處理的榆樹種子發(fā)芽率最高,為85.55%,較CK略上升了2.6%,且較CK差異不顯著。NaCl濃度達(dá)到150 mmol/L時(shí),榆樹種子發(fā)芽率顯著降低,較50 mmol/L NaCl處理下降了30.38%。300 mmol/L NaCl溶液處理下的榆樹種子,發(fā)芽率較150 mmol/L急劇下降了90.91%。其中50、150、300 mmol/L與CK的相對(duì)發(fā)芽率為103.32%、72.07%、6.44%。發(fā)芽率是種子利用價(jià)值高低的重要指標(biāo)。試驗(yàn)結(jié)果表明,50 mmol/L NaCl濃度處理對(duì)榆樹種子的萌發(fā)結(jié)果數(shù)量有一定的促進(jìn)作用。而隨著NaCl濃度上升,150、300 mmol/L NaCl處理對(duì)于榆樹種子萌發(fā)有明顯的抑制作用,且 300 mmol/L 的抑制作用最大。

    2.1.3 不同濃度NaCl對(duì)榆樹種子苗長(zhǎng)的影響 如圖5所示,隨著NaCl溶液濃度的上升,榆樹種子苗長(zhǎng)呈明顯的下降趨勢(shì),且各處理間苗長(zhǎng)均差異顯著。CK的榆樹種子苗長(zhǎng)最長(zhǎng),為4.55 cm。50 mmol/L NaCl濃度的榆樹種子苗長(zhǎng)較CK顯著下降25.62%,達(dá)CK的74.38%。NaCl濃度達(dá)到 150 mmol/L 時(shí),榆樹種子的苗長(zhǎng)急劇下降,苗長(zhǎng)較50 mmol/L顯著下降了79.92%,僅為CK的14.93%。隨著NaCl溶液濃度的上升,300 mmol/L NaCl溶液處理下的榆樹種子,苗長(zhǎng)較150 mmol/L顯著下降85.29%,值僅為CK的2.2%。試驗(yàn)結(jié)果表明,隨著NaCl濃度的升高,苗長(zhǎng)生長(zhǎng)受限,鹽脅迫會(huì)抑制榆樹幼苗的正常生長(zhǎng)。

    2.1.4 不同濃度NaCl對(duì)榆樹種子平均發(fā)芽時(shí)間的影響 如圖6所示,隨著NaCl溶液濃度的上升,榆樹種子的平均發(fā)芽時(shí)間呈先下降后上升的趨勢(shì),且各處理間均差異顯著。300 mmol/L NaCl處理的榆樹種子平均發(fā)芽時(shí)間最長(zhǎng),為5 d。50 mmol/L NaCl濃度的榆樹種子平均發(fā)芽時(shí)間較CK顯著減少 0.61 d,達(dá)CK的80.37%。NaCl濃度達(dá)到 150 mmol/L 時(shí),榆樹種子平均發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng),較 50 mmol/L 延長(zhǎng)了1.84 d,上升為CK的140.08%。隨著NaCl溶液濃度的上升,榆樹種子的平均發(fā)芽時(shí)間繼續(xù)延長(zhǎng),300 mmol/L NaCl溶液處理下的榆樹種子,平均發(fā)芽時(shí)間較150 mmol/L增加0.68 d,值達(dá)到了CK的162.01%。平均發(fā)芽時(shí)間反映了種子萌發(fā)的平均速度。試驗(yàn)結(jié)果表明,50 mmol/L NaCl濃度處理對(duì)于榆樹種子的萌發(fā)速度有顯著的促進(jìn)作用,而隨著NaCl溶液濃度的上升,150、300 mmol/L NaCl溶液處理會(huì)顯著延長(zhǎng)榆樹種子的平均發(fā)芽時(shí)間。

    2.2 各指標(biāo)與NaCl溶液濃度的回歸分析

    如表1所示,根據(jù)各指標(biāo)與NaCl濃度的回歸分析,得出各指標(biāo)的回歸方程及榆樹種子的耐鹽適宜范圍、種子耐鹽半致死濃度、種子耐鹽極限濃度。結(jié)果表明,相關(guān)系數(shù)最高的是發(fā)芽率,根據(jù)其回歸方程得出榆樹種子耐鹽適宜范圍(適宜值)、種子耐鹽半致死濃度(臨界值)、種子耐鹽極限濃度(極限值)分別為110.39、186.50、308.29 mmol/L。

    3 討論

    近年來,全國的土壤鹽漬化面積日益增大,選擇合適的速生抗性樹種是改善土壤問題的重要方法。植物對(duì)鹽分最敏感的時(shí)期是種子萌發(fā)時(shí)期,是品種耐鹽性選擇、早期植物耐鹽性鑒定的重要時(shí)期。在鹽脅迫下植物種子在吸收土壤水分的同時(shí)也吸收水分中的鹽離子,從而使種子內(nèi)水勢(shì)下降,影響種子萌發(fā),鹽分過高可導(dǎo)致離子毒害和滲透脅迫。目前,在研究種子耐鹽能力強(qiáng)弱上所用的指標(biāo)主要有種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)等。

    本試驗(yàn)通過各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo),得出結(jié)論,隨著鹽濃度的上升,發(fā)芽勢(shì)、苗長(zhǎng)、活力指數(shù)呈明顯下降趨勢(shì),發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)呈先上升后下降的趨勢(shì),而平均發(fā)芽時(shí)間則呈先下降后上升的趨勢(shì)。試驗(yàn)結(jié)果表明,榆樹種子在50 mmol/L NaCl處理下,發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)均較CK有所上升,且發(fā)芽指數(shù)較CK顯著上升。而發(fā)芽勢(shì)、苗長(zhǎng)、平均發(fā)芽時(shí)間較CK均顯著下降。證明50 mmol/L NaCl對(duì)榆樹種子整體的萌發(fā)數(shù)量、萌發(fā)速度雖有顯著的促進(jìn)作用,但對(duì)榆樹種子萌發(fā)初期苗長(zhǎng)也有顯著的抑制作用。種子活力是種子發(fā)芽和出苗率、幼苗生長(zhǎng)的潛勢(shì)、植株抗逆能力和生產(chǎn)潛力的總和,是衡量種子品質(zhì)的重要指標(biāo),此濃度下榆樹種子的活力指標(biāo)較CK下降,但無明顯差異。因此,榆樹種子對(duì)50 mmol/L NaCl的鹽脅迫有耐受性。隨著NaCl濃度的上升,榆樹種子在150、300 mmol/L NaCl處理下種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、苗長(zhǎng)均呈顯著下降趨勢(shì),而平均發(fā)芽時(shí)間呈顯著上升趨勢(shì)。表明150、300 mmol/L NaCl脅迫對(duì)榆樹種子的整個(gè)萌發(fā)過程均有顯著的抑制作用,而 300 mmol/L NaCl濃度的鹽脅迫對(duì)于榆樹種子的抑制作用更嚴(yán)重。

    在鹽脅迫下不同植物的耐鹽性有所區(qū)別,丁丁等研究發(fā)現(xiàn)錦葵科植物能在輕度鹽漬化生境(0.4% NaCl)中生長(zhǎng)[10]。劉志洋等發(fā)現(xiàn)桔梗在鹽濃度為50 mmol/L時(shí)促進(jìn)萌發(fā),當(dāng)鹽濃度達(dá)到 250 mmol/L 時(shí),桔梗種子不萌發(fā)[11]。周平等發(fā)現(xiàn),白梭梭種子在0.1 mmol/L NaCl溶液中種子萌發(fā)率較高,在0.9 mmol/L NaCl溶液中仍有種子萌發(fā)[12],說明低濃度的鹽溶液不抑制種子萌發(fā)。相似的結(jié)果還出現(xiàn)在Cakile maritima[13]、Salicornia rubra[14]等物種中。劉慶華等發(fā)現(xiàn)番茄的耐鹽適宜濃度在60 mmol/L以下,150 mmol/L視為致死濃度[15]。根據(jù)前人的試驗(yàn)結(jié)論得出,榆樹種子的耐鹽性大于錦葵科植物、白梭梭、番茄、桔梗種子。

    4 結(jié)論

    目前鹽脅迫多關(guān)注于農(nóng)業(yè)產(chǎn)品,而對(duì)于改善土壤鹽堿化,林業(yè)耐鹽耐旱的抗性樹種的研究才是需要解決的迫切問題。鹽脅迫阻止種子萌發(fā)有3個(gè)主要原因:(1)滲透脅迫引起生理缺水,從而影響種子的萌發(fā),胚根的生長(zhǎng)也受到抑制。(2)細(xì)胞質(zhì)膜遭到破壞。(3)離子的毒害。本試驗(yàn)研究了CK、50、150、300 mmol/L NaCl溶液處理下的榆樹種子在鹽脅迫下的萌發(fā)特性,榆樹種子對(duì) 50 mmol/L NaCl的鹽脅迫有耐受性,而150 mmol/L NaCl處理對(duì)榆樹種子萌發(fā)有顯著的抑制作用,300 mmol/L NaCl脅迫加重抑制。根據(jù)各指標(biāo)與鹽濃度回歸分析,得出各指標(biāo)的回歸方程及榆樹種子的耐鹽閾值在110.39~186.50 mmol/L。這與朱建峰等的試驗(yàn)結(jié)論[16]相符。為了解不同濃度NaCl脅迫對(duì)榆樹種子萌發(fā)的影響,對(duì)榆樹種子的耐鹽能力做出評(píng)價(jià),并為榆樹種子的播種條件、鹽堿地抗性樹種的選擇提供指導(dǎo)意見,但其他濃度以及不同脅迫時(shí)間后種子萌發(fā)與種子特性需要進(jìn)一步研究。

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