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    實驗室大鼠超聲波的情緒意義與測量?

    2021-07-01 03:26:46俞德霖
    生物學(xué)通報 2021年7期
    關(guān)鍵詞:情緒實驗

    俞德霖 尹 彬

    (福建師范大學(xué)心理學(xué)院 福建福州 350117)

    大鼠(Rattus norvegicus)是生物學(xué)、醫(yī)學(xué)、心理學(xué)等學(xué)科常用的實驗動物。在使用大鼠實驗中,超聲波記錄可作為衡量其情緒狀態(tài)重要的行為學(xué)證據(jù)。

    1 大鼠超聲波的分類與情緒意義

    青春期和成年大鼠發(fā)出的超聲波(ultrasonic vocalizations)可分為兩大類:22 kHz 范圍的超聲波與50 kHz 范圍的超聲波[1]。22 kHz 范圍的超聲波的聲學(xué)特征是,頻率在20~35 kHz 之間,持續(xù)時間較長,可達(dá)300 ms 以上,缺乏明顯的頻率變化。50 kHz 范圍的超聲波根據(jù)聲音頻率的變化可進一步分為flat 和FM(frequency modulated)2 種:flat-50 kHz 超聲波的持續(xù)時長在10~100 ms 之間,頻率在35~50 kHz 內(nèi)幾乎保持不變;而FM-50 kHz超聲波的持續(xù)時長在20~150 ms 之間,頻率在40~80 kHz 之間,具有較大幅度的波動。

    實驗表明,不同的超聲波頻率可反映大鼠的某些特定行為。22 kHz 范圍的超聲波被認(rèn)為反映了厭惡和恐懼等消極情緒狀態(tài):當(dāng)大鼠身邊有捕食者存在或面對攻擊性同類時,會發(fā)出22 kHz 范圍的超聲波[2-3]。在曠場、高架十字迷宮等焦慮樣行為測試中,播放22 kHz 范圍的超聲波,會讓被測大鼠有更多的防御性行為,使其大腦中與焦慮、恐懼情緒調(diào)節(jié)和防御等相關(guān)的區(qū)域(例如,杏仁核和終紋狀核)c-Fos表達(dá)增加[4-5]。而50 kHz范圍的超聲波則會在受到食物獎勵,以及和同類進行社會互動等條件下發(fā)出,例如,在藥理學(xué)實驗中注射苯丙胺和與同伴進行打鬧(playful fighting)時[6-7]。而此類超聲波的發(fā)出在神經(jīng)生理上與中腦邊緣系統(tǒng)多巴胺能神經(jīng)元的活性,以及腹側(cè)紋狀體伏隔核的多巴胺活性增加有關(guān)[8-9]。在50 kHz 范圍超聲波的2 種子類型的行為學(xué)意義上,有學(xué)者認(rèn)為,F(xiàn)M-50 kHz 超聲波代表了一種普遍的積極情緒狀態(tài),而flat-50 kHz 超聲波則代表了一種社會接觸(social contact)的通訊[7]?;胤?0 kHz 范圍的超聲波則使大鼠在曠場、高架十字迷宮中有更多的探索行為,在生理上能誘導(dǎo)釋放多巴胺,使伏隔核中c-Fos陽性神經(jīng)元增加[4,10]。大鼠超聲波的回放效應(yīng)也從另一個側(cè)面驗證了其情緒功能。因此,在研究中可將22 kHz 范圍的超聲波作為大鼠在實驗過程中的消極情緒指標(biāo),而將FM-50 kHz 超聲波作為大鼠在實驗過程中的積極情緒指標(biāo),通過對聲波信號的編碼,量化大鼠的情緒狀態(tài)。

    2 測量方法

    實驗中最好用采樣率為384 kHz 的麥克風(fēng)錄制。根據(jù)采樣定理,帶通信號的最低采樣率在帶寬的2~4 倍之間[11]。在實際的實驗室操作中發(fā)現(xiàn),如果僅使用192 kHz 采樣率的麥克風(fēng)或采樣上限為192 kHz 的錄音軟件錄制,在頻譜圖上實際的頻率上限只能達(dá)到60 kHz 左右,雖然這對于采集22 kHz 范圍的超聲波已足夠,卻不足以涵蓋50 kHz 范圍的超聲波可能覆蓋的全部頻率范圍。因此,如果要對大鼠的超聲波進行更全面的測量,使用384 kHz 采樣率的麥克風(fēng)和錄音軟件更合適。錄音軟件可使用開源軟件Audacity,這款軟件最高可達(dá)到384 kHz 的采用率和PCM 24 bit 精度的錄制。麥克風(fēng)與大鼠嘴部的距離15~60 cm 為宜,距離太近(<5 cm)容易采集到大鼠的呼氣聲、腳步聲等噪音,干擾后續(xù)的數(shù)據(jù)分析;而距離太遠(yuǎn)(>150 cm)則會導(dǎo)致收集到的聲波信號過于微弱,難以被識別。同時,還應(yīng)注意消除環(huán)境背景噪音,例如,周邊的電流會產(chǎn)生30 kHz 的電磁干擾,可能影響到對22 kHz 范圍超聲波的識別。

    圖1 展示了在實驗室采集到的50 kHz 范圍的超聲波樣本:①為FM-50 kHz 超聲波,可觀察到有明顯的頻率變化,并出現(xiàn)了方向相反的波峰;②為flat-50 kHz 超聲波,在波形上呈一條短平的直線。圖2 展示了在實驗室采集到的22 kHz 范圍的超聲波樣本;③為22 kHz 范圍的超聲波,持續(xù)時間接近500 ms,波形起伏不大。注意在圖1 和圖2的縱坐標(biāo)軸30 kHz 處均有一條明顯的直線,即為周邊電流產(chǎn)生的電磁噪聲。

    圖1 50 kHz 范圍的超聲波示例

    在對超聲波的分析上,可將采集到的音頻使用MATLAB 進行快速傅里葉變換(FFT)生成頻譜圖(圖1、圖2),由數(shù)位經(jīng)過訓(xùn)練的研究者進行人工篩選,且對人工篩選結(jié)果計算評分者信度(inter-rater reliability),即數(shù)位實驗者統(tǒng)計結(jié)果間的 相 關(guān) 性[6]。也 可 使 用Avisoft、Ultravox 和 基 于MATLAB 的DeepSqueak[12]等自動化的分析軟件對大鼠發(fā)出的超聲波進行識別與統(tǒng)計。

    圖2 22 kHz 范圍的超聲波示例

    需要注意的是,當(dāng)波形變化不大時,flat 與FM有時可能難以區(qū)分。建議遇到這種情況時,首先觀察波形,如果波形上出現(xiàn)方向相反的波峰,則歸到FM 中,否則歸到flat 中;其次看頻率的變化量(Δfrequency),如果頻率的變化量大于5 kHz,則歸到FM 中,否則歸到flat 中[13]。有時實驗室測量條件并不能完全消除背景噪聲(包括電磁的),仍然存在干擾,會在軟件分析上帶來很多的錯誤識別,需要在軟件分析的結(jié)果上再進行人工篩選。此外,一些噪聲可能在波形與頻率上和大鼠發(fā)出的超聲波比較接近,當(dāng)從頻譜圖上無法區(qū)分時,可使用Audacity 等專業(yè)的音頻處理軟件改變音頻的速率(rate)后播放。根據(jù)人耳聽到的音色進行區(qū)分:噪音的音色比較接近金屬摩擦的聲音,而大鼠的音色比較接近鳥類的鳴叫。降低音頻的速率,既可降低大鼠超聲波的音高,使之進入人耳可聽范圍;又可讓持續(xù)時間僅10~20 ms 的超聲波更易被人識別。22 kHz 范圍的超聲波可降速至原速的20%~50%,50 kHz 范圍的超聲波可降速至原速的5%~10%。

    3 應(yīng)用

    大鼠的超聲波在精神病學(xué)和藥理學(xué)的研究上已得到廣泛應(yīng)用:例如,用22 kHz 范圍的超聲波評估大鼠焦慮或疼痛的情緒強度[14],用50 kHz 范圍的超聲波評估大鼠愉悅的情緒強度[6]。在研究中可統(tǒng)計全記錄過程中出現(xiàn)的所有超聲波,也可對時間抽樣,統(tǒng)計單位時間內(nèi)的超聲波。在具體量化指標(biāo)的選取上,近5 年的研究以統(tǒng)計超聲波的次數(shù)與累計持續(xù)時間居多,通過對實驗組與對照組在聲波次數(shù)或累計持續(xù)時間上的差異檢驗藥效。

    在動物行為上,大鼠的超聲波也可作為一種編碼指標(biāo)。例如,當(dāng)大鼠發(fā)生攻擊行為時,使用聲波可區(qū)分大鼠的攻擊是屬于侵犯性的攻擊,還是娛樂性的攻擊,從而對行為進行更精確的、帶有情緒性的編碼。與其他測量大鼠情緒的方法,例如,皮質(zhì)酮、皮膚電等相比,超聲波的采集更方便,分析速度更快,并且是無創(chuàng)、非介入的。

    還可通過對采集的聲波進行實時的快速傅里葉變換,依據(jù)頻譜圖的波形監(jiān)控實驗。例如,在進行T 迷宮等學(xué)習(xí)與記憶測試之前,發(fā)現(xiàn)大鼠發(fā)出大量22 kHz 范圍的超聲波,可能是大鼠被實驗者抓取而處于焦慮的情緒狀態(tài)。這時可適度安撫大鼠,或等大鼠不再發(fā)出22 kHz 范圍的超聲波之后再進行實驗,有助于在學(xué)習(xí)與記憶測試中排除情緒變量的干擾。未來研究者可考慮在涉及到大鼠情緒測量的課題中,采集大鼠的超聲波進行分析。

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