分蘗洋蔥與番茄伴生根系分泌物對(duì)根結(jié)線蟲的影響

白晶芝 高歡 楊帆 周新剛 劉守偉 吳鳳芝

摘要

為明確根系分泌物在番茄伴生分蘗洋蔥Allium cepa var. agrogarum Don.體系中減輕番茄根結(jié)線蟲病的作用，本研究以番茄Lycopersicon esculentum和分蘗洋蔥為試材，通過雙室試驗(yàn)及外源添加根系分泌物等方法，研究了根系分泌物對(duì)根結(jié)線蟲死亡率、卵孵化率的影響以及根系分泌物對(duì)線蟲的吸引率。結(jié)果表明，番茄單作分蘗洋蔥伴生番茄雙室系統(tǒng)中，分蘗洋蔥伴生處理的土壤中線蟲數(shù)量比番茄單作處理減少68.0%（P<0.05）;番茄單作分蘗洋蔥單作的雙室系統(tǒng)中，分蘗洋蔥單作處理的土壤中線蟲數(shù)量比番茄單作處理減少69.0%（P<0.05）。外源添加單作分蘗洋蔥根系分泌物、伴生分蘗洋蔥根系分泌物以及伴生體系中番茄和分蘗洋蔥的根系分泌物初期，線蟲死亡率能夠顯著提高34.5%～39.0%，卵孵化降低22.0%～53.2%，對(duì)線蟲的吸引率降低10.9%～37.0%。研究結(jié)果為揭示伴生分蘗洋蔥根系分泌物在減輕番茄根結(jié)線蟲病中的作用奠定了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞

分蘗洋蔥; 伴生; 番茄; 根系分泌物; 根結(jié)線蟲

中圖分類號(hào)：

S 436.412

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020076

Effects of root exudates on rootknot nematodes in

tomatopotato onion interplant system

BAI Jingzhi#， GAO Huan#， YANG Fan， ZHOU Xingang， LIU Shouwei， WU Fengzhi*

（College of Horticulture and Landscape， Northeast Agricultural University， Key Laboratory of Horticultural Crop Biology

and Germplasm Creation in Northeast Region， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Harbin 150030， China）Abstract

In order to understand the role of root exudates in the inhibition of rootknot nematodes in tomatopotato onion interplant system， the effects of root exudates on the mortality， egg hatching rate and attraction rate of rootknot nematode were studied by using exogenous addition of activated carbon， doublechamber experiments and exogenous addition of root secretions. The results showed that in the double chamber system of tomato monoculturetomato intercropping with potato onion， the number of soil nematodes in tomatopotato onion intercropping treatment dramatically decreased by 68.0% （P<0.05） compared to that of tomato monoculture treatment. In the double chamber system of tomato monoculturepotato onion monoculture， the number of soil nematodes in the potato onion monoculture treatment was significantly decreased by 69.0% （P<0.05） compared to that of tomato monoculture treatment. The mortalities of nematodes was significantly increased by 34.5%-390%， the egg hatching rate was reduced by 22.0%-53.2%， and the attraction rate to nematodes was decreased by 10.9%-37.0% when potato onion root exudates from potato onion monoculture， tomatopotato onion intercropping system and root exudates of potato onion & tomato in intercropping systems were added. The study laid a foundation for revealing the mechanisms of the root exudates of potato onion in reducing tomato rootknot nematode disease.

Key words

potato onion; interplant; tomato; root exudates; rootknot nematodes

根結(jié)線蟲Meloidogyne spp.的寄主植物范圍在5 000種以上，全球每年由于根結(jié)線蟲造成的作物損失超過1 000億美元，根結(jié)線蟲是威脅我國番茄Lycopersicon esculentum生產(chǎn)的主要病原線蟲之一[12]。全國范圍內(nèi)主要有4種根結(jié)線蟲對(duì)農(nóng)作物造成危害，分別是南方根結(jié)線蟲M.incognita、花生根結(jié)線蟲M.arenaria、爪哇根結(jié)線蟲M.javanica和北方根結(jié)線蟲M.hapla[3]。隨著農(nóng)作物的集約化種植和長(zhǎng)期連作，根結(jié)線蟲病害愈加嚴(yán)重，防控難度逐漸增大。目前，防控根結(jié)線蟲病主要有化學(xué)防治、物理防治、生物防治以及抗性育種。由于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展需求和生產(chǎn)無公害綠色農(nóng)產(chǎn)品需求的日益提高，化學(xué)防治受到限制。物理防治則由于耗能太大，不適用于大面積應(yīng)用。生物防治受到土壤條件、成本、劑量及其他微生物的影響，其商業(yè)前景受到限制[4]。利用抗性育種是當(dāng)前較常見的策略，其問題在于當(dāng)前已克隆并且成功轉(zhuǎn)育到栽培番茄材料中的抗性基因在土壤溫度高于28℃時(shí)就會(huì)喪失抗性[5]。隨著人們對(duì)生態(tài)環(huán)境及食品安全的高度重視，生態(tài)安全的農(nóng)藝型防控措施備受青睞。因此，利用健康環(huán)保的農(nóng)業(yè)措施防控根結(jié)線蟲病已是大勢(shì)所趨[4]。

合理間作（伴生）是減輕根結(jié)線蟲病環(huán)保且有效的途徑。研究表明，萬壽菊Tagetes erecta 與黃瓜Cucumis sativus 間作可顯著降低黃瓜根結(jié)線蟲數(shù)量和病情指數(shù)[6]。茼蒿Glebionis coronaria與番茄間作可對(duì)線蟲產(chǎn)生驅(qū)避作用從而降低線蟲對(duì)番茄根部的侵染力 [7]。許多研究表明，蔥屬Allium 作物對(duì)線蟲有不同程度的防控作用，如大蔥Allium fistulosum與黃瓜伴生后，大蔥的根系分泌物對(duì)根結(jié)線蟲卵孵化率有顯著抑制作用[8];番茄與大蒜輪作可有效控制田間根結(jié)線蟲病害的發(fā)展[9]，這些均表明植物的分泌物可能影響線蟲的發(fā)生程度[10]。此外，大蒜Allium sativum提取物對(duì)根結(jié)線蟲2齡幼蟲具有致死作用，且可有效降低根結(jié)數(shù)和土壤中根結(jié)線蟲的數(shù)量[1112];韭菜A.tuberosum提取物對(duì)黃瓜和番茄的根結(jié)線蟲也表現(xiàn)出較強(qiáng)的殺線蟲活性，使發(fā)病率顯著降低[13]。分蘗洋蔥A.cepa var. agrogarum Don.是百合科蔥屬草本植物，對(duì)其研究大部分集中在抑菌控病方面[14]，如分蘗洋蔥與番茄伴生栽培可以減輕番茄灰霉病、黃萎病以及枯萎病的發(fā)病程度[1517]。

根系分泌物能夠影響根結(jié)線蟲對(duì)寄主的侵染。線蟲的2齡幼蟲通過識(shí)別植物根部分泌的化學(xué)物質(zhì)而定位、侵染寄主。線蟲侵入寄主植物根系后會(huì)形成復(fù)雜的取食結(jié)構(gòu)，它們?cè)谶@些取食位點(diǎn)定居并繁殖，破壞了植物根系的正常生理功能，嚴(yán)重影響植物從外界吸收水分和營養(yǎng)，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)受限，產(chǎn)量降低[18]。研究表明，寄主植物根系及其分泌物對(duì)根結(jié)線蟲有吸引作用[19]。與大蒜輪作時(shí)番茄根結(jié)線蟲病減輕可能和植物根系的分泌物有關(guān)[20]。易感線蟲的大豆品種其根系分泌的谷氨酸、甘氨酸等多種氨基酸類物質(zhì)可以吸引線蟲[21]，花生長(zhǎng)期連作后其根系分泌物影響土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)，降低土壤中線蟲多樣性[22]。

課題組前期研究發(fā)現(xiàn)，番茄伴生分蘗洋蔥可以減輕根結(jié)線蟲病并能降低土壤中線蟲密度[14]，我們推測(cè)這可能與根系分泌物有關(guān)。因此，本研究采用添加活性炭的方式，探明伴生分蘗洋蔥減輕番茄根結(jié)線蟲病害是否與根系分泌物有關(guān)，利用雙室試驗(yàn)裝置，研究根系分泌物對(duì)根結(jié)線蟲的趨化作用，初步揭示根系分泌物在伴生分蘗洋蔥減輕番茄根結(jié)線蟲病中的作用，以期為減輕番茄根結(jié)線蟲病提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試土壤為東北農(nóng)業(yè)大學(xué)設(shè)施工程中心內(nèi)肥力中等的黑土?；净瘜W(xué)性狀為：堿解氮165.49 mg/kg，有效磷260.80 mg/kg，速效鉀243 mg/kg，有機(jī)質(zhì)13.8 g/kg，pH 6.65，EC值75.57 μS/cm（土水比為1∶2.5）。

供試根結(jié)線蟲取自河南鄭州蔬菜基地日光溫室番茄病根。將發(fā)病的番茄根沖洗干凈，并剪成約2 cm小段，在1%的次氯酸鈉溶液中漂洗約4 min，用200目線蟲篩去掉大于蟲卵的雜質(zhì)，再用500目線蟲篩去掉小于蟲卵的雜質(zhì)，反復(fù)沖洗后收集線蟲卵，用蒸餾水稀釋成500 粒/mL蟲卵懸浮液;將蟲卵懸浮液滴加到鋪有兩層面巾紙的淺盤上放置48 h，然后收集孵化幼蟲，濃縮備用[23]。

供試番茄品種為‘東農(nóng)722，由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)番茄課題組提供。種子經(jīng)浸種催芽露白后播種于50孔穴盤，置于日光溫室培養(yǎng)。番茄生長(zhǎng)過程中適時(shí)澆水，人工除草，不使用農(nóng)藥。待其生長(zhǎng)到4葉1心時(shí)備用。

供試分蘗洋蔥品種為‘M29，由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院蔬菜生理生態(tài)研究室收集、自繁并保存于東北農(nóng)業(yè)大學(xué)種子庫。

供試無磷活性炭由鄭州朋檢農(nóng)業(yè)科技有限公司提供，型號(hào)：PJHXT，細(xì)度200目。

1.2 根系分泌物對(duì)番茄根結(jié)線蟲的作用

為探明伴生分蘗洋蔥減輕番茄根結(jié)線蟲病是否與根系分泌物有關(guān)，進(jìn)行了外源添加無磷活性炭試驗(yàn)，活性炭的吸附作用可消除根系分泌物對(duì)根結(jié)線蟲的影響。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置4個(gè)處理：番茄單作（TM），每盆（14 cm×16 cm）定植1株4葉1心的番茄幼苗;分蘗洋蔥伴生番茄（TC），每盆定植1株番茄，同時(shí)在其周圍約5 cm處栽種3個(gè)分蘗洋蔥鱗莖;番茄單作添加無磷活性炭[TM（AC）];分蘗洋蔥伴生番茄添加無磷活性炭[TC（AC）]。添加無磷活性炭濃度為10 mL/L，即將10 mL無磷活性炭與990 mL干土充分混合后裝入盆中。試驗(yàn)共設(shè)置3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)30盆。定植后10 d，在距離番茄莖基部 5 cm、深1 cm處五點(diǎn)打孔法接入根結(jié)線蟲懸浮液，每株番茄接種約5 000條2齡幼蟲（J2），接種線蟲后30 d，每處理每重復(fù)隨機(jī)選擇3株調(diào)查根結(jié)指數(shù)。

按照海飛等[24]的方法進(jìn)行根結(jié)指數(shù)調(diào)查，0級(jí)：根部無可見根結(jié);1級(jí)：根上有少量根結(jié);2級(jí)： 1/2根上有根結(jié);3級(jí)：1/2以上根上有根結(jié);4級(jí)：幾乎所有根上長(zhǎng)滿根結(jié)。

根結(jié)指數(shù)=[Σ（各級(jí)植株數(shù)×相應(yīng)級(jí)值）/（調(diào)查總株數(shù)×4）]×100。

1.3 根系分泌物對(duì)番茄根結(jié)線蟲趨化性的影響

采用雙室設(shè)計(jì)，將兩個(gè)20 cm×20 cm塑料盆用10 cm PVC管連接在一起，在管的中間位置（5 cm處）打取直徑為0.5 cm的小孔，用土壤填充整管，在雙室中每盆裝4 000 g土（干土重量）。試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)處理，其中TMTM為對(duì)照（圖1）。番茄單作時(shí)每盆定植1株4葉1心番茄幼苗，分蘗洋蔥單作時(shí)每盆栽種3株分蘗洋蔥鱗莖，兩者伴生時(shí)每盆定植1株4葉1心番茄幼苗，同時(shí)在其周圍約5 cm處栽種3株分蘗洋蔥鱗莖。每處理重復(fù)3次，每重復(fù)3盆。定植后30 d在PVC管中間位置的小孔內(nèi)加入5 000條2齡幼蟲（J2），注入線蟲后30 d 取盆中土樣，去掉表層土，采用五點(diǎn)取樣法取土100 g，每處理重復(fù)取樣3次，采用貝曼漏斗——淺盤法[7]收集根結(jié)線蟲，測(cè)定土壤中的根結(jié)線蟲數(shù)量。

1.4 外源添加根系分泌物對(duì)根結(jié)線蟲死亡率的影響

試驗(yàn)設(shè)置3種栽培方式，即番茄單作、分蘗洋蔥伴生番茄、分蘗洋蔥單作。于定植后30 d開始收集根系分泌物，所收集的根系分泌物分別為TMe：?jiǎn)巫鞣训母捣置谖?TCe：分蘗洋蔥伴生番茄體系中番茄的根系分泌物;OMe：?jiǎn)巫鞣痔Y洋蔥的根系分泌物;OCe：分蘗洋蔥伴生番茄體系中分蘗洋蔥的根系分泌物;TOe：分蘗洋蔥伴生番茄體系中分蘗洋蔥和番茄的根系分泌物，共計(jì)5種根系分泌物。根系分泌物的收集參考付學(xué)鵬[16]的方法，即小心的將分蘗洋蔥和番茄苗從盆中取出，用自來水洗干凈根表面，然后再用去離子水清洗 3 次。將苗放入燒杯中，加入200 mL無菌去離子水（TOe處理加入400 mL）。向去離子水中加入0.5 mmol/L CaCl2以維持滲透壓。每個(gè)燒杯中分別放入5株番茄（TMe和TCe）或5株分蘗洋蔥（OMe和OCe）或5株番茄加5株分蘗洋蔥（TOe）。用錫紙包住燒杯防止見光和灰塵進(jìn)入。將燒杯放在人工氣候箱中，光照下收集6 h。期間每隔2 h觀察燒杯中水位變化，及時(shí)補(bǔ)充水分（因?yàn)橹参镂退膿]發(fā)造成水減少）。收集結(jié)束后，用吸水紙吸干根系表面水分，稱重;根據(jù)根鮮重調(diào)整根系分泌物水溶液濃度，使其每克根鮮重對(duì)應(yīng)的水溶液為10 mL（1g FW/10 mL），然后過0.22 μm微孔濾膜，-20℃保存?zhèn)溆谩?/p>

將制備好的500條/mL根結(jié)線蟲2齡幼蟲懸浮液混勻，吸取200 μL注入滅菌的24孔培養(yǎng)板（直徑16 mm，高18 mm）中，每孔加入3 mL不同處理的根系分泌物，以無菌水為對(duì)照，每處理重復(fù)5次，分別于處理后6、12 h鏡檢計(jì)數(shù)，觀察時(shí)采用NaOH刺激法判斷線蟲存活狀態(tài)，即加入1滴1 mol/L NaOH溶液，如果3 min內(nèi)線蟲蟲體僵直不動(dòng)，判定為死亡。

1.5 外源添加根系分泌物對(duì)根結(jié)線蟲卵孵化率的影響

采用浸泡法[25]處理根結(jié)線蟲卵，測(cè)定卵孵化率。將500粒/mL根結(jié)線蟲卵懸浮液混勻，吸取200 μL注入已滅菌的24孔培養(yǎng)板中，每孔加入3 mL不同處理的根系分泌物，以無菌水為對(duì)照，每處理重復(fù)5次，分別于處理后第3、6、9天鏡檢計(jì)數(shù)，記錄已孵化的線蟲數(shù)量，計(jì)算卵孵化率[26]。

卵孵化率=孵化出的2齡幼蟲數(shù)量/卵的數(shù)量×100%。

1.6 外源添加根系分泌物對(duì)根結(jié)線蟲的吸引率

參考孟麗等[27]的平板法并加以改進(jìn)測(cè)定外源根系分泌物對(duì)線蟲的吸引率。在直徑9 cm的培養(yǎng)皿中放入100條2齡幼蟲（約200 μL），用Tip頭吹打后使其均勻分布，在培養(yǎng)皿中央疊放8張直徑1 cm的濾紙片，在濾紙片上滴入1 mL不同處理的根系分泌物，每處理重復(fù)5次，處理3、6、12 h后觀察濾紙片外圍0.5 cm內(nèi)及濾紙片上的線蟲數(shù)量并計(jì)數(shù)。

吸引率=紙片外圍0.5 cm內(nèi)及濾紙片上線蟲數(shù)量/線蟲總數(shù)量×100%。

1.7 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2016整理原始數(shù)據(jù)和表格制作;使用SAS 9.1，Tukey法（α=0.05）進(jìn)行方差分析;使用OriginPro 8.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 番茄伴生分蘗洋蔥對(duì)根結(jié)線蟲的影響

以單作番茄為對(duì)照，接種線蟲后30 d，伴生分蘗洋蔥的番茄植株在不添加活性炭的情況下，根結(jié)指數(shù)顯著低于其他處理及對(duì)照（P<0.05），而添加活性炭且伴生分蘗洋蔥的番茄的根結(jié)指數(shù)則與單作番茄無顯著差異（圖2），證明根系分泌物對(duì)根結(jié)線蟲有抑制作用。

2.2 伴生分蘗洋蔥對(duì)番茄根結(jié)線蟲的趨化作用

由圖3可知，在番茄單作分蘗洋蔥伴生番茄（TMTC）與番茄單作分蘗洋蔥單作（TMOM）的雙室體系中，分蘗洋蔥伴生番茄與分蘗洋蔥單作一側(cè)的土壤線蟲數(shù)量均顯著低于番茄單作（TM）（P<0.05），番茄單作分蘗洋蔥伴生番茄（TMTC）的雙室系統(tǒng)中，伴生分蘗洋蔥一側(cè)土壤中線蟲數(shù)量比番茄單作一側(cè)減少68.0%（P<0.05）。番茄單作和分蘗洋蔥單作（TMOM）的雙室系統(tǒng)中，分蘗洋蔥單作一側(cè)的土壤中線蟲數(shù)量顯著低于番茄單作一側(cè)（P<0.05），線蟲減少率達(dá)到69.0%，說明分蘗洋蔥的根系分泌物能夠影響線蟲遷移方向，且線蟲對(duì)于分蘗洋蔥單作根系分泌物及分蘗洋蔥伴生根系分泌物的趨化性無顯著差異。

2.3 外源添加根系分泌物對(duì)根結(jié)線蟲死亡率的影響

如圖4所示，處理6 h后，單作分蘗洋蔥根系分泌物（OMe）、伴生體系中分蘗洋蔥根系分泌物（OCe）、伴生體系中番茄和分蘗洋蔥根系分泌物（TOe）3個(gè)處理的根結(jié)線蟲死亡率顯著高于對(duì)照（P<0.05），較對(duì)照分別提高了37.2%、39.0%和34.5%，單作番茄的根系分泌物（TMe）和伴生體系中番茄根系分泌物（TCe）處理的根結(jié)線蟲死亡率與對(duì)照無顯著差異。處理12 h后，單作分蘗洋蔥根系分泌物（OMe）處理的根結(jié)線蟲死亡率顯著高于對(duì)照，提高了38.0%，伴生體系中番茄根系分泌物（TCe）顯著高于單作番茄根系分泌物（TMe）（P<0.05），顯著低于單作分蘗洋蔥根系分泌物（OMe），與其他處理無顯著差異。

2.4 外源添加根系分泌物對(duì)根結(jié)線蟲卵孵化率的影響

圖5結(jié)果顯示，伴生體系中分蘗洋蔥的根系分泌物（OCe）處理的根結(jié)線蟲卵孵化率顯著低于對(duì)照和單作番茄的根系分泌物（TMe）（P<0.05），其中處理3 d時(shí)較對(duì)照和TMe處理分別降低了441%和54.2%。單作分蘗洋蔥的根系分泌物（OMe）、伴生體系中分蘗洋蔥的根系分泌物（OCe）、伴生體系中番茄和分蘗洋蔥的根系分泌物（TOe）處理6 d和9 d時(shí)根結(jié)線蟲的卵孵化率顯著低于單作番茄的根系分泌物（TMe）及對(duì)照（P<005），其中處理6 d時(shí)比對(duì)照降低了22.0%～53.2%;處理9 d時(shí)比對(duì)照降低了24.4%～50.6%。

2.5 外源添加根系分泌物對(duì)根結(jié)線蟲的吸引率

圖6顯示，處理3、6、12 h時(shí)，單作分蘗洋蔥的根系分泌物（OMe）、伴生體系中分蘗洋蔥的根系分泌物（OCe）、伴生體系中番茄和分蘗洋蔥的根系分泌物（TOe）對(duì)線蟲的吸引率顯著低于對(duì)照（P<005），其中處理3 h時(shí)吸引率比對(duì)照降低了127%～28.7%，處理6 h時(shí)降低了28.2%～35.1%。當(dāng)處理12 h時(shí)，伴生體系中番茄的根系分泌物（TCe）、單作分蘗洋蔥的根系分泌物（OMe）、伴生體系中分蘗洋蔥的根系分泌物（OCe）、伴生體系中番茄和分蘗洋蔥的根系分泌物（TOe）對(duì)線蟲的吸引率均顯著低于對(duì)照（P<0.05），分別降低了10.9%、345%、37.0%和32.8%。

3 結(jié)論與討論

土壤環(huán)境的健康與否直接影響根結(jié)線蟲病的發(fā)生程度。利用間（伴生）、套作的種植模式能夠有效防控土傳病害的發(fā)生[28]。本研究中的分蘗洋蔥是蔥蒜類蔬菜作物的一種，應(yīng)用于間套作的種植模式時(shí)可以降低根結(jié)指數(shù)，雙室試驗(yàn)證明單作分蘗洋蔥和伴生分蘗洋蔥的根系分泌物對(duì)根結(jié)線蟲具有驅(qū)避作用，這與根系分泌物中的某些小分子物質(zhì)影響根結(jié)線蟲的遷移性的研究結(jié)果相似[2930]。

寄主植物或非寄主植物根系分泌物可影響根結(jié)線蟲對(duì)寄主植物早期識(shí)別、形成取食位點(diǎn)，降解寄主細(xì)胞壁和破壞細(xì)胞，刺激寄主細(xì)胞膨大形成巨型細(xì)胞或合胞體以供線蟲寄生等[31]。不同植物的根系分泌物組成成分和不同成分的含量有所不同，其中包括了吸引線蟲的引誘劑和排斥線蟲的驅(qū)蟲劑，如二氧化碳（吸引）和生物堿類（排斥）[32]，這說明根系分泌物可能在其中發(fā)揮著重要的作用。本研究中，伴生分蘗洋蔥、單作分蘗洋蔥以及伴生體系中番茄和分蘗洋蔥的根系分泌物均能顯著提高根結(jié)線蟲死亡率，該結(jié)果與大蒜對(duì)根結(jié)線蟲具有高致死率的結(jié)果相似[12]，可能是由于分蘗洋蔥和大蒜都屬于蔥蒜類作物，其分泌物或提取物中含有的某些特殊成分對(duì)線蟲具有致死作用。大蔥的根系分泌物能抑制線蟲卵的孵化[8]，在本研究中，分蘗洋蔥的根系分泌物可顯著降低線蟲卵孵化率，該結(jié)果與Li等[8]和Dong等[33]的研究結(jié)果相一致。在處理3、6、12 h后，相較于對(duì)照，伴生體系中分蘗洋蔥的根系分泌物、單作分蘗洋蔥的根系分泌物以及伴生體系中番茄和分蘗洋蔥的根系分泌物對(duì)根結(jié)線蟲的吸引率均能夠顯著降低;處理12 h后，伴生體系中番茄的根系分泌物對(duì)根結(jié)線蟲的吸引率也顯著降低，而單作番茄的根系分泌物對(duì)根結(jié)線蟲的吸引率顯著高于對(duì)照，且隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)顯著高于其他處理。其原因可能是伴生分蘗洋蔥、單作分蘗洋蔥以及伴生體系中番茄和分蘗洋蔥的根系分泌物中的某種物質(zhì)能夠降低寄主對(duì)根結(jié)線蟲的吸引，正如Dong等[7]的研究表明，茼蒿與番茄間作時(shí)其根系分泌物可對(duì)根結(jié)線蟲產(chǎn)生趨化作用，使得線蟲無法找到寄主植物從而無法發(fā)育繁殖。

本試驗(yàn)通過外源添加根系分泌物，與寄主產(chǎn)生協(xié)同作用，初步探索了伴生分蘗洋蔥在減輕番茄根結(jié)線蟲危害中根系分泌物的作用，結(jié)果顯示根系分泌物對(duì)根結(jié)線蟲表現(xiàn)為抑制作用。番茄伴生分蘗洋蔥后，分蘗洋蔥的根系分泌物可減少土壤中根結(jié)線蟲的數(shù)量，并抑制根結(jié)線蟲的存活及繁殖。該結(jié)論對(duì)于從根系分泌物角度研究伴生栽培減輕番茄根結(jié)線蟲病具有重要意義。本試驗(yàn)僅對(duì)番茄伴生分蘗洋蔥體系中的根系分泌物對(duì)根結(jié)線蟲死亡率、卵孵化率以及吸引率進(jìn)行了測(cè)定，若進(jìn)一步分析根系分泌物中具體何種成分對(duì)根結(jié)線蟲產(chǎn)生了抑制作用，還需對(duì)根系分泌物進(jìn)行液相測(cè)定分析。

參考文獻(xiàn)

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