香椿優(yōu)樹半同胞家系在秦巴山區(qū)生長變異與早期選擇

代銳, 焦懷明, 何志翔, 楊勇智, 鄭海宏, 彭建, 肖興翠*

1.旺蒼縣林業(yè)科技推廣服務(wù)中心，四川 廣元 628200；

2.旺蒼縣林產(chǎn)有限公司，四川 廣元 628200；

3.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；

4.九寨溝縣林業(yè)和草原局，四川 阿壩 623400

香椿(Toona sinensis)是楝科香椿屬落葉喬木，是我國特有的速生珍貴用材樹種，生長迅速，樹干通直，木材色澤紅潤、花紋美麗，且具有香味，有“中國桃花心木”之稱[1]。由于香椿比楨楠、柏木等慢生珍貴樹種速生，因此四川省從2000年開始，就把香椿作為優(yōu)先發(fā)展的6個珍貴用材樹種之一，在川中丘陵區(qū)、川南地區(qū)優(yōu)先發(fā)展，并在退耕還林中大量使用，現(xiàn)在又將香椿作為世行造林、儲備林建設(shè)的主要造林樹種之一。經(jīng)過近20年的發(fā)展，四川香椿人工林面積已有近百萬畝。然而前期香椿造林因良種缺乏，種苗質(zhì)量差，造林效果不好。盡快選育出適合四川各區(qū)域的香椿良種，成為香椿研究的重點(diǎn)之一。

在香椿良種選育方面，國內(nèi)外學(xué)者在優(yōu)良家系早期選擇方面開展了一些研究，劉正周等[2]在河南南陽對來自4個省9個種源的香椿家系10年生時進(jìn)行了優(yōu)良種源選擇，宋志姣[3]在廣西南寧對來自9個種源32個香椿家系3年生時開展了種源早期選擇，張海燕[4]在福建邵武對來自 14 個省區(qū) 29 個香椿種源4年生時進(jìn)行了早期生長評價，并對70 個香椿優(yōu)樹半同胞子代進(jìn)行了早期優(yōu)良家系選擇[5]，左繼林等在江西瑞昌對來自11個不同種源的香椿造林1年時進(jìn)行了早期種源選擇[6,7]，高楠等[8]在福建永春和華安對來自12個種源的 70 個香椿優(yōu)樹子代造林2年時進(jìn)行了早期優(yōu)良家系選擇，胡繼文等在和河南對49個香椿無性系造林3年時進(jìn)行了早期選擇[9]。

四川省香椿良種選育相對起步較晚，主要是從“十三五”開始進(jìn)行種質(zhì)資源收集，對收集的省內(nèi)外半同胞家系進(jìn)行了分家系育苗，先后進(jìn)行了苗期生長比較與優(yōu)良家系選擇[10,11]，2017年開始先后在蓬溪、旺蒼和合江建立了區(qū)域化試驗(yàn)林，旨在選育出適合不同區(qū)域的香椿良種，為香椿造林提供良種。本文以栽植在旺蒼縣的34個香椿半同胞家系為研究對象，對造林3年的生長和變異進(jìn)行了分析，進(jìn)行優(yōu)良家系早期選擇，以為后期的良種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣元市旺蒼縣的國營苗圃 (106°5'E，32°4'N)，海拔530 m～550 m。旺蒼縣屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。因特殊的地理地貌影響，四季分明，雨量充沛，光熱資源豐富，無霜期較長，山地氣候明顯。全年平均氣溫16.1 ℃，全年無霜期260 d，年平均降雨量1 200 mm，年平均日照時數(shù)為1 355.3 h。苗圃地的土壤為黃壤土，pH值5.15，表層土有機(jī)質(zhì)23.50 g·kg-1，水解氮 170.2 mg·kg-1，有效磷 10.34 mg·kg-1，速效鉀 146.9 mg·kg-1，土壤肥力中等。

1.2 試驗(yàn)材料及來源

參試的34個香椿半同胞家系主要來源于四川朝天、萬源、蓬溪、洪雅、筠連、沐川、馬邊、陜西、廣西灌陽及福建霞浦10個種源，分別是四川省林科院和亞林所、福建省林科院在這些地方選擇的香椿優(yōu)樹的半同胞家系，優(yōu)樹所在地理位置及生長環(huán)境基本情況見表1。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計

2016年3 月，對34個香椿半同胞家系進(jìn)行分家系育苗，培養(yǎng)1年生輕基質(zhì)容器苗，平均苗高25 cm，地徑3 mm。2017年3月進(jìn)行造林，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，株行距為2 m×3 m，5株小區(qū)，4次重復(fù)。造林前進(jìn)行穴狀整地，穴的規(guī)格為50 cm×50 cm×40 cm。造林1～3年每年5—9月進(jìn)行除草2～3次。造林第2年追施有機(jī)無機(jī)復(fù)混肥250 g·株-1，造林第3年分兩次追施高氮復(fù)合肥500 g·株-1。

1.4 數(shù)據(jù)測量及分析

2020年11 月，測量胸徑和樹高。采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，采用SPSS 17.0進(jìn)行方差分析及LSD多重檢驗(yàn)。其中單株材積采用四川省和滇西北闊葉樹二元立木材積表，V=5.2750716×10-5D1.9450324H0.9388533[12]。

遺傳變異系數(shù)：C=S/X×100%，式中：S為標(biāo)準(zhǔn)差；X為某一性狀的群體平均值；

家系遺傳力h2=(MSv-MSt)/MSv×100，式中：MSv為處理間均方；MSt為處理內(nèi)均方[13,14]；

遺傳增益△G=h2Si/X，現(xiàn)實(shí)增益G/%=（Xi-X）/X×100，式中，h2為性狀的遺傳力，Si為家系選擇差，Xi為個體平均數(shù)[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同家系生長與種源環(huán)境相關(guān)性分析

由表2 可見，在家系生長方面，胸徑與樹高和單株材積都有極顯著(P＜0.01)的相關(guān)性，樹高和單株材積之間也有極顯著的相關(guān)性。在與優(yōu)樹地理位置和生長環(huán)境方面，總體而言，胸徑、樹高和單株材積與經(jīng)度、緯度和海拔呈負(fù)相關(guān)性，與年均氣溫、降雨量和無霜期呈正相關(guān)性。即隨著優(yōu)樹種源所在地經(jīng)緯度的增大、海拔的增高，優(yōu)樹半同胞家系的生長越差，而隨著優(yōu)樹種源所在年均氣溫的增高、降雨量的增大、無霜期變長，優(yōu)樹半同胞家系的生長越好。其中地理位置對香椿半同胞家系胸徑、樹高生長的影響大小為緯度＞海拔＞經(jīng)度，氣候?qū)ο愦话胪蚁敌貜健涓?、單株材積生長的影響大小為無霜期＞年均氣溫＞降雨量。其中胸徑與經(jīng)度、緯度、海拔均有極顯著的負(fù)相關(guān)性，與年均氣溫、無霜期均有極顯著的正相關(guān)性；樹高與緯度、海拔均有極顯著的負(fù)相關(guān)性，與年均氣溫、無霜期均有極顯著的正相關(guān)性；單株材積與經(jīng)度和海拔均呈顯著(P＜0.05)的負(fù)相關(guān)性，與年均氣溫、無霜期均有極顯著的正相關(guān)性。

2.2 不同家系生長變異

由表3可見，34個香椿半同胞家系間的胸徑、樹高、單株材積和林分蓄積均有極顯著差異(P＜0.01)，表明香椿不同家系間變異很大，有很好的早期選擇潛力，可開展優(yōu)良家系早期選擇。胸徑、樹高、單株材積的遺傳力分別為0.830、0.850和0.777，遺傳力均較大，樹高的遺傳力略大于胸徑和單株材積。

表1 香椿不同家系所在地理位置及氣候條件Tab.1 Geographical location and climatic conditions of different Toona sinensis families

表2 香椿家系生長與環(huán)境因子相關(guān)性分析Tab.2 Correlation analysis between growth and environmental factors of Toona sinensis families

表3 香椿不同家系 3 年生長量方差分析Tab.3 Variance analysis of 3-year growth data of different Toona sinensis families

2.2.1 不同家系胸徑生長變異

由表4可見，34個香椿半同胞家系的平均胸徑為4.81 cm，超過平均值的家系有20個。其中以蓬溪22號的胸徑最大，在5.70 cm～6.94 cm之間，平均為6.35 cm，年均胸徑2.12 cm，遺傳增益為26.47%，顯著（P＜0.05）高于胸徑≤5.08 cm的18個家系，與胸徑在5.15 cm～6.06 cm之間的15個家系間有差異但差異不顯著。其次是洪雅9號，在5.40 cm～6.68 cm之間，平均胸徑為6.06 cm，年均胸徑2.02 cm，遺傳增益為21.51%，與胸徑≤4.78 cm的14個家系間有顯著差異，與蓬溪22號及胸徑在4.83 cm～5.89 cm之間的19個家系間沒有顯著差異。排在第三的是蓬溪 25號和沐川 7號，分別在 4.90 cm～8.30 cm及5.64 cm～6.20 cm之間，平均胸徑均為5.89 cm，年均胸徑1.96 cm，遺傳增益分別為18.59%和18.67%，顯著高于胸徑≤4.58 cm的13個家系，與蓬溪22號、洪雅9號和胸徑在4.78 cm～5.69 cm之間的18個家系間均沒有顯著差異。34個香椿半同胞家系胸徑的平均變異系數(shù)為22.43%，其中除了蓬溪25號、洪雅1號、筠連54號、馬邊6、9、10號、朝天8、12、15、18號、陜西3、10號這12個家系的變異系數(shù)大于15%外，其余22個家系的變異系數(shù)均小于15%，表明絕大部分家系生長較為均勻一致，有利于家系選擇。

2.2.2 不同家系樹高生長變異

由表5可見，34個香椿半同胞家系的平均樹高為4.30 m，超過平均值的家系有20個，其中以洪雅9號的樹高最大，在5.05 m～5.82 m之間，平均為5.33 m，年均樹高生長量為1.78 m，遺傳增益為20.26%，顯著（P＜0.05）高于樹高≤4.23 m的14個家系，與樹高在4.32 m～5.24 m之間的19個家系間沒有顯著差異。洪雅9號的變異系數(shù)為6.7%，表明樹高生長較為均勻。其次是蓬溪22號、筠連56號、霞浦7號、灌陽2號、蓬溪25號，樹高在4.20 m～6.40 m之間，年均樹高生長量為1.70 m～1.75 m，遺傳增益在16.06%～18.58%，顯著高于樹高≤4.09 m的13個家系，5個家系間及與洪雅9號和樹高在4.23 m～5.03 m的15個家系之間均沒有顯著差異。5個家系中灌陽2號和蓬溪25號的樹高變異系數(shù)大于15%，表明這兩個家系的樹高生長略微不整齊，有待繼續(xù)觀測。34個香椿半同胞家系樹高的平均變異系數(shù)為21.36%，其中除了灌陽2號、蓬溪25號、洪雅 1號、萬源 5號、筠連 54號、馬邊 6、9、10號、朝天12、15、18號、陜西3、10號這11家系的變異系數(shù)大于15%外，其余23個家系的變異系數(shù)均小于15%，樹高生長較為均勻一致，有利于家系選擇。

2.2.3 不同家系單株材積生長變異

由表6可見，34個香椿半同胞家系的平均單株材積為0.0050 m3，其中以蓬溪22號的單株材積最大，平均為0.0093 m3，大小在0.0070 m3～0.0120 m3之間，遺傳增益高達(dá)67.29%，顯著（P＜0.05）高于單株材積≤0.0053 m3的18個家系，與單株材積在0.0058 m3～0.0085 m3之間的15個家系間均沒有顯著差異。其次是蓬溪25號，單株材積平均為0.0085 m3，大小在0.0045 m3～0.0179 m3之間，遺傳增益為55.93%，顯著高于單株材積≤0.0048 m3的15個家系，與蓬溪22號及單株材積在0.0050 m3～0.0083 m3之間的15個家系間均沒有顯著差異。排在第3位的是洪雅9號，單株材積平均為0.0083 m3，大小在0.0060 m3～0.0110 m3之間，遺傳增益為51.62%，顯著高于單株材積≤0.0043 m3的14家系，與蓬溪22號、洪雅9號及單株材積在0.0048 m3～0.0075 m3之間的18個家系間均沒有顯著差異。單株材積是胸徑和樹高累積效應(yīng)的結(jié)果，34個半同胞家系的變異系數(shù)均大于15%，平均為57.28%，表明不同家系在3年時的材積生長存在一定的差異，個體存在一些分化，有待繼續(xù)觀測。

表4 香椿不同家系胸徑生長變異Tab.4 Variation of DBH growth of different Toona sinensis families

表5 香椿不同家系樹高生長變異Tab.5 Variation of tree height growth of different Toona sinensis families

2.3 不同家系生長比較及早期選擇

由于單株材積是胸徑和樹高累積效應(yīng)的結(jié)果，且單株材積與胸徑的樹高的相關(guān)性大于胸徑和樹高，因此以單株材積為主樹高和胸徑為輔進(jìn)行優(yōu)良家系早期選擇。將34個香椿半同胞家系分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 4類：遺傳增益Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅳ，定為優(yōu)、良、中、差4等，結(jié)果見表7，不同等級包含的香椿家系見表8。

由上表可見，Ⅰ等家系包含了蓬溪22、25號和洪雅9號3個家系，入選率8.82%，都是來自四川川中丘陵區(qū)的家系，胸徑、樹高、單株材積平均值分別為6.10 cm、5.23 m和0.0087 m3，胸徑、樹高、單株材積的選擇差分別為1.29 cm、0.93 m和0.0037 m3；胸徑、樹高、單株材積的遺傳增益分別為22.19%、18.30%、58.28%，為優(yōu)等家系。Ⅱ等家系4個，入選率11.76%，除了灌陽2號來自廣西，沐川7號、筠連56、57號均來自四川川南地區(qū)，平均胸徑、樹高、單株材積分別為5.65 cm、5.05 m和0.0072 m3，胸徑、樹高、單株材積的選擇差分別為0.84 cm、0.75 m和0.0022 m3；胸徑、樹高、單株材積的遺傳增益分別為14.45%、14.77%、34.96%，胸徑和樹高均有一定的增益，單株材積的遺傳增益較大，為良等家系，有一定的生長潛力，有待繼續(xù)觀測。Ⅲ等家系包括12個家系，胸徑、樹高、單株材積的選擇差均為正值，胸徑和樹高的遺傳增益均小于10%，單株材積的遺傳增益平均為15.05%，為中等家系。Ⅳ等家系15個，胸徑、樹高、單株材積的選擇差和遺傳增益均為負(fù)值，長勢差，平均胸徑、樹高和單株材積均低于34個家系的總平均值，為差等家系。

表6 香椿不同家系單株材積生長變異Tab.6 Variation of individual volume growth of different Toona sinensis families

表7 香椿優(yōu)良家系早期選擇與遺傳增益估算Tab.7 Early selection and genetic gain estimation of Toona sinensis superior families

表8 不同等級包含家系Tab.8 Toona sinensis families that belonging to different grades

3 結(jié)論與討論

香椿半同胞家系的生長與優(yōu)樹本身的遺傳因子有關(guān)，同時也與優(yōu)樹種源所在地的環(huán)境因子有關(guān)。胸徑、樹高和單株材積與緯度和海拔呈極顯著的負(fù)相關(guān)性，與孫鴻有等[16]的研究結(jié)果一致，與年均氣溫、降雨量和無霜期呈正相關(guān)性，地理位置影響大小為緯度＞海拔＞經(jīng)度，氣候影響大小為無霜期＞年均氣溫＞降雨量。10個香椿種源中總體上四川的種源好于廣西和福建的，陜西的種源生長最差，與相關(guān)性分析結(jié)果一致。因此在進(jìn)行良種選育時，應(yīng)該在比試驗(yàn)區(qū)域所在位置緯度低、海拔低、經(jīng)度小以及無霜期長、年均氣溫高、降雨量大的種源中進(jìn)行優(yōu)樹選擇，收集其種子育苗開展良種選育，更有利于選育出適合該區(qū)域的香椿良種。

變異系數(shù)的大小決定了林木生長的均勻程度。34個香椿半同胞家系中，胸徑22個家系的變異系數(shù)小于15%，樹高有23家系的變異系數(shù)大于15%，單株材積的變異系數(shù)均大于15%，變異系數(shù)總體比苗期大[10-11]，表明香椿半同胞家系隨著樹齡的增長，家系內(nèi)逐漸出現(xiàn)一定的分化，但絕大部分家系的胸徑和樹高還是生長較為一致，有利于開展家系良種選育。

34個香椿半同胞家系3年生平均胸徑、樹高和單株材積分別為4.81 cm、4.30 m和0.0050 m3，變幅分別在2.43 cm～8.30 cm之間、1.80 m～6.40 m之間、0.0010 m3～0.0179 m3之間，不同家系間均有極顯著差異，與大部分香椿半同胞家系早期選擇的研究結(jié)果一致[2-8]，具有很好的早期選擇基礎(chǔ)。34個香椿半同胞家系中，胸徑生長以蓬溪22號最大，其次是洪雅9號，平均胸徑分別為6.35 cm和6.06 cm，年均胸徑＞2.02 cm，遺傳增益分別為26.47%和21.51%；樹高以洪雅9號最大，平均樹高5.33 m，年均樹高生長量1.78 m，遺傳增益為20.26%，其次是蓬溪22號、筠連56號、霞浦7號、灌陽2號、蓬溪25號5個家系，年均樹高生長量在1.7 m以上，遺傳增益在16.06%以上；單株材積排在前3位的依次是蓬溪22號、蓬溪25號和洪雅9號，遺傳增益分別為67.29%、55.93%和51.62%。

遺傳力反映親代將把性狀遺傳給子代的能力[17]，本文34個家系的胸徑、樹高和單株材的遺傳力分別為0.830、0.850和0.777，樹高的遺傳力略大于胸徑和單株材積，考慮到單株材積是胸徑和樹高累積效應(yīng)的結(jié)果，因此以單株材積為主，胸徑和樹高為輔進(jìn)行優(yōu)良家系早期選擇。為了提高選擇效果，降低了入選率，提高了選擇差[18]，選擇出的蓬溪22、25號和洪雅9號3個家系，入選率8.82%，胸徑、樹高、單株材積的選擇差分別為1.29 cm、0.93 m和0.0037 m3，遺傳增益分別為22.19%、18.30%、58.28%，入選率很低，選擇差較大，胸徑、樹高、單株材積的增益均較大，選擇效果較好。本次選擇的3個香椿早期優(yōu)良家系，有很大可能成為良種的潛力，對半個輪伐期后香椿良種選育提供了重要的參考價值。