榿木種源家系生長性狀遺傳變異及選擇

盧軍, 程一倫, 陳炙, 黃振, 李佳蔓, 楊漢波*

1.巴中市恩陽區(qū)林業(yè)工作管理站，四川 巴中，636063；

2.長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長江上游森林資源保育與生態(tài)安全國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，華西雨屏區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)研究長期科研基地，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，生態(tài)林業(yè)研究所，四川 成都，611130；

3.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都，311400

榿木（Alnus cremastogyne）是國產(chǎn)榿木屬11個(gè)種中最重要的一個(gè)特有種，樹高可達(dá)40 m，主要分布在四川成都平原及周邊山地，是人造板、造紙及建筑、家具的良好用材[1,2]。榿木為非豆科固氮樹種，同時(shí)也是造林綠化、營建生態(tài)公益林的先鋒樹種[3]。2018年，我國進(jìn)口木材及木制品總金額達(dá)261.36億美元（不含紙及紙制品），木材供需缺口較大，人工林培育的需求也相應(yīng)的有所提高，因而對具有優(yōu)良遺傳品質(zhì)的良種需求也大。而當(dāng)前我國林木良種選育工作主要集中在主栽用材林和經(jīng)濟(jì)林樹種，而對于鄉(xiāng)土闊葉樹種良種選育的研究相對較為落后，基礎(chǔ)較差。在早期階段，王軍輝等[4,5]以榿木自然分布區(qū)種源的生長、材性和果實(shí)等性狀研究了榿木的地理變異及其趨勢，并劃分了種源區(qū)；同時(shí)分析了四川種源榿木在湖北、江西和福建的單株生物質(zhì)產(chǎn)量的遺傳變異規(guī)律，并初選出5個(gè)作為工業(yè)用材林的優(yōu)良種源。楊春惠等對18個(gè)榿木種源126個(gè)家系進(jìn)行苗期生長早期選擇，篩選出5個(gè)適宜在湖北推廣發(fā)展的優(yōu)良種源。在保護(hù)生態(tài)環(huán)境的基礎(chǔ)上，發(fā)展人工林，增加林產(chǎn)品產(chǎn)量和種類，是綠水青山就是金山銀山的有效體現(xiàn)[6]。在天然林全面禁伐以保護(hù)天然林資源的環(huán)境下，為現(xiàn)代林木遺傳改良提出了新的更高的要求，就是要實(shí)現(xiàn)良種化造林，以最少的人工林面積提供數(shù)量更多、質(zhì)量更好的林產(chǎn)品。

本研究你通過對榿木18個(gè)種源（98個(gè)半同胞家系）遺傳測定林生長表現(xiàn)的測定，分析種源家系遺傳變異，以篩選優(yōu)良的種源/家系，為四川省鄉(xiāng)土闊葉用材林和生態(tài)防護(hù)林培育提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

榿木遺傳測定林位于四川省資陽市雁江區(qū)雁江鎮(zhèn)（104°34′35.91″E，30°7′19.37″N）。屬盆周淺丘地貌，氣候溫和，年均溫17.3 ℃，年均降雨量965.8 mm，海拔在390～460 m之間。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

2010年在四川省全分布區(qū)內(nèi)收集榿木種源18個(gè)，家系98份（見表1）。2011年3月在四川省林業(yè)科學(xué)研究院唐昌現(xiàn)代林業(yè)基地培育造林苗木，2012年春造林，試驗(yàn)林按5株小區(qū)，4個(gè)區(qū)組重復(fù)的隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)營建，株行距為2×3 m。2018年底測定樹高、胸徑、東西冠幅、南北冠幅和枝下高。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

SPSS軟件進(jìn)行巢氏方差分析，估算區(qū)組、種源、家系、種源×區(qū)組、家系×區(qū)組的方差分量。參照Gilmour等[7]的方法估算種源重復(fù)力和家系遺傳力。參照洪舟等[8]的方法估算遺傳變異系數(shù)和表型變異系數(shù)。R語言的cor函數(shù)計(jì)算性狀間的遺傳相關(guān)，采用指數(shù)選擇法篩選優(yōu)良種源/家系，并估算優(yōu)良種源/家系的遺傳增益[9,10,11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 榿木種源/家系生長性狀的變異分析

7 年生榿木平均樹高（H）、胸徑（DBH）、冠幅（P）和枝下高（hB）分別為10.0 m、9.0 cm、2.8 m和2.5 m，其變異系數(shù)分別為0.19、0.26、0.28和0.46。榿木H平均年增長量為1.4 m，DBH年平均增長量為1.3 cm（見表2）。方差分析結(jié)果表明，榿木生長性狀在家系水平存在極顯著差異，P和hB在種源水平存在極顯著差異，種源間樹高生長差異顯著，表明開展種源選擇有望獲得較高的遺傳增益。

2.2 榿木生長的遺傳變異

榿木生長性狀在表型和遺傳水平上均存在不同程度的變異，其表型變異系數(shù)為0.113（P）～0.303（DBH）之間，遺傳變異系數(shù)介于0.033（P）～0.369（hB）之間（見表3）。各性狀的種源重復(fù)力、家系遺傳力分別為0.775（DBH）～0.836（H）和0.828（hB）～0.867（H），表明各生長性狀在種源/家系水平上均受到較高的遺傳控制。

表1 榿木種源/家系信息表Tab.1 Geographic information of provenances or families of A.cremastogyne

表2 榿木生長性狀和方差分析Tab.2 Phenotypic performance and variation analyses of growth traits of A.cremastogyne

表3 榿木生長性狀遺傳參數(shù)Tab.3 Genetic parameters of growth traits of A.cremastogyne

2.3 性狀間遺傳相關(guān)分析

由圖1可知，所有性狀間均為正相關(guān)關(guān)系，hB和P之間的相關(guān)性最弱，僅0.12；H和DBH之間的相關(guān)性最強(qiáng)，為0.71。hB與H、DBH和P之間的相關(guān)性均較弱，它們之間關(guān)聯(lián)程度很低。H、DBH和P三個(gè)性狀間均具有較高的相關(guān)性，它們之間的關(guān)聯(lián)程度較高。

圖1 各性狀間的遺傳相關(guān)分析Fig.1 Genetic correlation analysis among different traits

2.4 優(yōu)良種源/家系選擇

以H、DBH、P和hB為指標(biāo)開展優(yōu)良種源/家系的選擇，種源平均聚合性狀指數(shù)（I）為11.84，以I值大于平均值+1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差（12.75）為入選標(biāo)準(zhǔn)篩選出2個(gè)優(yōu)良種源：4號(hào)和15號(hào)（見表4）。優(yōu)良種源H、DBH、P和 hB的平均遺傳增益分別為4.60%、7.23%、5.28%和14.87%。為進(jìn)一步比較優(yōu)良家系的選額結(jié)果，以H、DBH、P和hB為指標(biāo)構(gòu)建家系的聚合性指數(shù)，平均為12.51，以I值大于平均值+1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差（14.24）為入選標(biāo)準(zhǔn)篩選出8個(gè)優(yōu)良家系，入選家系的H、DBH、P和hB的平均遺傳增益分別為9.31%、13.73%、18.24%和28.75%。入選的優(yōu)良家系分散在7個(gè)種源中，僅11號(hào)種源有2個(gè)家系入選。

3 討論

從較大區(qū)域跨度范圍收集優(yōu)良資源，根據(jù)育種目標(biāo)篩選優(yōu)良的種源、家系、單株，是培育適宜的推廣栽培林木品種的主要途徑[12,13]。本研究從四川省內(nèi)榿木全分布區(qū)廣泛收集了現(xiàn)存的榿木優(yōu)良種質(zhì)資源，開展種源/家系遺傳測定，以充分利用、挖掘其育種潛力。榿木生長變異較大，種源、家系間均存在顯著差異，家系間生長性狀的差異明顯大于種源間，生長最優(yōu)的16號(hào)家系H、DBH、P和hB平均值分別為最差家系的2.2、2.5、2.1和2.6倍，生長最優(yōu)的11號(hào)種源的H、DBH、P和hB平均值分別為最差種源的1.2、1.3、1.3和2.1倍。進(jìn)一步揭示出榿木種源和家系生長性狀選擇的潛力較大，對家系的選擇潛力高于種源。榿木生長性狀年平均生長速率為1.4 m（H）和1.3 cm（DBH），較湖北、江西和福建地區(qū)引種栽培的榿木年平均生長速度快[3]。在林木中，由于樹高、胸徑和材積性狀的功能有關(guān)聯(lián)，三者之間必然呈強(qiáng)度遺傳相[14]。本研究中，榿木的樹高和胸徑指標(biāo)相關(guān)系數(shù)最高（0.71），與多數(shù)研究結(jié)果一致。另外，榿木的胸徑和冠幅性狀的相關(guān)系數(shù)也較高（0.64），為0.64，表明對榿木樹高性狀的選育可能將使樹高、胸徑和冠幅3個(gè)性狀都獲得遺傳增益。

表4 入選種源/家系各性狀遺傳增益Tab.4 Genetic gain of different traits of selected provenances or families

遺傳變異是由遺傳和環(huán)境因素決定的，某個(gè)樹種的遺傳和變異決定了其改良效果的優(yōu)劣[15]。榿木生長性狀的種源重復(fù)力分別為0.775～0.836，家系遺傳力分別為0.828～0.867，表明榿木生長性狀受到較高強(qiáng)度的遺傳控制。因此，開展榿木優(yōu)良種源和家系的選擇是可行的。王軍輝等[16]對榿木生長的適應(yīng)性和遺傳穩(wěn)定性分析結(jié)果揭示，6年生和14年生的樹高生長相關(guān)顯著，對榿木進(jìn)行早期選擇是可靠的。利用綜合指數(shù)選擇法，綜合分析生長各性狀，4號(hào)（平昌）和15號(hào)（天臺(tái)）種源多形狀聚合指數(shù)值高于優(yōu)良種源入選標(biāo)準(zhǔn)，入選的8個(gè)家系分別來自巴州、平昌、劍閣、鹽亭、瀘定、金堂和天臺(tái)種源，表明榿木具有極大的種源/家系選擇潛力。該選擇結(jié)果與楊春惠等[3]在湖北、江西和福建，王軍輝等[16]在福建、湖北、湖南、江西和四川多點(diǎn)試驗(yàn)優(yōu)良種源/家系選擇結(jié)果相類似，金堂、平昌、天臺(tái)和鹽亭的種源均表現(xiàn)出極大的種源和家系選擇潛力。集約經(jīng)營追求的永遠(yuǎn)是第一生產(chǎn)力，往往不過多的考慮遺傳多樣性水平的高或低[16]。如果只選擇1個(gè)種源，則預(yù)期H和DBH遺傳增益為6.20%和7.69%；若只選擇1個(gè)家系，則預(yù)期H和DBH遺傳增益為14.43%和19.66%。如果兼顧生產(chǎn)力和林分的穩(wěn)定性，最好選擇最好的2～3個(gè)種源，H和DBH平均遺傳增益為4.60%和7.23%，5～6個(gè)家系，H和DBH平均遺傳增益為14.85%和10.40%。

榿木速生期在10～15年，本試驗(yàn)林觀測數(shù)據(jù)僅為7年，后續(xù)應(yīng)加強(qiáng)對試驗(yàn)林分的管理和撫育，并做好觀測記錄工作，以期進(jìn)一步篩選出生長和材性性狀兼優(yōu)的優(yōu)良種源、家系或單株。