松針鞘癭蚊在黑松冠層的空間分布特征與脫癭節(jié)律研究

劉 慇，段春華，亓玉昆，劉煥秀，康 智，陳汝敏，武海衛(wèi)*

(1. 山東省林業(yè)科學(xué)研究院，濟南 250014；2. 黃島區(qū)自然資源局，山東青島 266555)

松針鞘癭蚊Thecodiplosisjaponensis Uchida & Inouye屬雙翅目Diptera癭蚊科 Cecidomyiidae，原分布于日本，主要危害赤松Pinusdensiflora、黑松P.thunbergii(Ko, 1985; Sone, 1986)。上世紀(jì)20年代末，該蟲傳入韓國并以每年2.4～2.5 km的速度擴散。至上世紀(jì)60年代，幾乎在韓國所有地方均可發(fā)現(xiàn)該蟲的危害，成為韓國松樹上最主要的有害生物之一(駱有慶, 1990)。2012年在中國黃島首次發(fā)現(xiàn)該蟲的危害，2016年經(jīng)北京林業(yè)大學(xué)專家鑒定，確認為外來入侵物種(焦繼鵬等, 2017)。

松針鞘癭蚊1年發(fā)生1代，以3齡老熟幼蟲在土中越冬。越冬幼蟲5月初化蛹，5月下旬開始羽化。羽化出的成蟲將卵產(chǎn)在當(dāng)年生枝條上的針葉束中部，幼蟲孵化后轉(zhuǎn)移至針葉鞘內(nèi)危害形成膨大的蟲癭(Chungetal., 1997b)，每個蟲癭內(nèi)平均有幼蟲2～4頭，最多27頭(Sone, 1987)。蟲癭內(nèi)老熟幼蟲在11月底開始脫離蟲癭進入地面枯枝落葉層或土壤表土中越冬。為明確該蟲在我國新入侵地寄主黑松冠層的發(fā)生危害特征和老熟幼蟲的脫癭節(jié)律，本研究系統(tǒng)調(diào)查松針鞘癭蚊幼蟲在冠層的不同層次、不同方位的蟲口密度及不同時間脫癭的幼蟲數(shù)量，以期為該蟲的抽樣調(diào)查和防治提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于山東省青島市黃島區(qū)(35°58′14″N，120°11′28″E)，黑松純林，平均樹高6.5 m，平均胸徑12 cm，株行距3×4 m。林下植被主要有鬼針草Bidenspilosa、白茅Imperatacylindrica、葎草Humulusscandens等。年平均氣溫12.5℃，年平均降雨量750 mm。調(diào)查期間未采取任何管護措施。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1冠層幼蟲發(fā)生與危害的調(diào)查

在松針鞘癭蚊幼蟲發(fā)生期(2019年8月下旬)，在試驗地設(shè)置一30 m×30 m的調(diào)查樣地，樣地內(nèi)按照對角線取樣法選定5株黑松標(biāo)準(zhǔn)株，在每株樹的上、中、下三層的東、西、南、北4個方向和頂梢隨機剪取1根10 cm長的當(dāng)年生枝條，在室內(nèi)統(tǒng)計每個枝條上蟲癭數(shù)量和癭內(nèi)松針鞘癭蚊的幼蟲數(shù)量。

1.2.2幼蟲脫癭節(jié)律的調(diào)查

選擇受害嚴(yán)重的地塊，在地面上設(shè)置30個陷阱裝置(h=12 cm，φ=25 cm)。將陷阱裝置埋在土壤淺層，裝置上沿與林地表層平齊。陷阱內(nèi)裝滿除害處理的有機復(fù)合基質(zhì)(腐葉土 ∶園土 ∶黃沙=2 ∶1 ∶1)收集下樹的越冬幼蟲。陷阱內(nèi)的土壤基質(zhì)每隔15～20 d更換一次，帶回實驗室分離基質(zhì)內(nèi)收集的幼蟲數(shù)量。試驗自2018年12月開始，至2019年5月上旬止。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 20.0進行全部數(shù)據(jù)的處理。采用單因素方差分析統(tǒng)計松針受害率和蟲口密度在不同方位的顯著性差異。采用Pearson指數(shù)分析黑松全冠松針受害率與不同取樣水平下松針受害率的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 松針鞘癭蚊在黑松冠層的垂直分布

在黑松樹冠的頂梢、上層、中層、下層，受松針鞘癭蚊危害的松針比例分別為67.42%±2.05%、68.59%±6.99%、52.22%±6.57%和38.41%±5.67%；蟲口數(shù)量分別為53.40±11.31、58.17±9.79、57.93±9.12和47.69±11.98頭/枝。單因素方差分析表明，松針受害率在黑松樹冠的不同層次存在顯著差異(F3,16=6.35，P=0.01)，而蟲口數(shù)量差異不顯著(F3,16=0.22，P=0.89)。

2.2 松針鞘癭蚊在黑松冠層的水平分布

在黑松樹冠的東、西、南、北、頂梢5個方向，受松針鞘癭蚊危害的松針比例分別為49.19%±5.18%、53.10%±5.84%、45.76%±8.72%、57.72%±6.50%和67.42%±2.05%；蟲口數(shù)量分別為64.54±10.91、51.92±9.15、52.61±7.59、53.99±12.04和53.40±11.31頭/枝(圖2)。結(jié)果表明，樹冠不同方向的松針受害率和蟲口數(shù)量差異都不顯著(松針受害率：F4,20=1.94，P=0.14；蟲口數(shù)量：F4,20=0.26，P=0.90)。

圖1 黑松冠層垂直方向松針受害率和蟲口數(shù)量Fig.1 Damage rate of pine needles and larvae number in the vertical direction of the Pinus thunbergii canopy

圖2 黑松冠層不同水平方向松針受害率和蟲口數(shù)量Fig.2 Damage rate of pine needles and larvae number in the horizontal direction of the Pinus thunbergii canopy

2.3 松針鞘癭蚊在黑松冠層不同方位的發(fā)生危害特征

統(tǒng)計在不同方位上的松針受害率和蟲口數(shù)量，結(jié)果表明：黑松樹冠上層?xùn)|部(東上)松針受害率顯著高于中層南部和下層各個方向的松針受害率，下層南部(南下)松針受害率顯著低于中層北向和上層各個方向的松針受害率(F12,46=2.72，P=0.00)。而不同方位上受害松針的蟲口數(shù)量沒有顯著差異(F12,46=0.31，P=0.98)。

2.4 黑松全冠松針受害率與不同取樣水平下松針受害率的關(guān)系

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果表明，黑松全冠松針受害率與樹冠上層的松針受害率在P=0.1水平上顯著相關(guān)(R=0.976)，與樹冠中層和南向的松針在P=0.5水平上顯著相關(guān)(R中層=0.958；R南向=0.925)。

2.5 松針鞘癭蚊的脫癭節(jié)律

松針鞘癭蚊越冬幼蟲的脫癭有明顯的兩個高峰期，分別出現(xiàn)在12月下旬和翌年4月上旬。12月底之前脫癭幼蟲的比例達到癭內(nèi)全部幼蟲的80%以上。1～2月僅有3.82%的個體脫癭入土，約有16.04%的個體在3月以后脫癭入土。

圖3 黑松冠層不同方位的發(fā)生與為害Fig.3 Occurrence and hazards of Thecodiplosis japonensis larvae in different orientations of the Pinus thunbergii canopy注：東上，上層?xùn)|向；西上，上層西向；南上，上層南向；北上，上層北向；東中，中層?xùn)|向；西中，中層西向；南中，中層南向；北中，中層北向；東下，下層?xùn)|向；西下，下層西向；南下，下層南向；北下，下層北向。Note：EU， east of upper part; WU， west of upper part; SU， south of upper part; NU， north of upper part; EM， east of middle part; WM， west of middle part; SM， south of middle part; NM， north of middle part; EL， east of lower part; WL， west of lower part; SL， south of lower part; NL， north of lower part.

表1 黑松全冠松針受害率與不同方位松針受害率的相關(guān)性

圖4 松針鞘癭蚊越冬幼蟲脫癭動態(tài)Fig. 4 Time rhythm of Thecodiplosis japonensis larvae disengaging from galls

3 結(jié)論與討論

資料表明，致癭昆蟲種類不同，其在寄主植物冠層危害時對方位的選擇性也不盡相同。有的種類對水平方位和垂直方位都有選擇性，如栗癭蜂Dryocosmuskuriphilus蟲癭數(shù)量在樹冠南向最多，北方向最少；下層分布最多，上層最少(卜玉強等, 2009；張志英, 2018)。梨癭華蛾Sinitineapyrigolla以南方位蟲癭密度大，從樹冠的上、中、下三層看，尤其以上層蟲癭密度大(師光祿等, 1996)。有的種類僅在垂直分布上有差異而在水平分布上沒有顯著差異，如龍眼葉癭蚊Asphondyliasp.蟲癭密度在植株中層及下層的蟲癭密度顯著高于上層(胡菡青等, 2010)，荔枝癭螨Eriophyeslitchii種群密度以東南向為多(徐金漢和李心忠, 1996)，而它們的種群數(shù)量在植株的東、南、西、北等水平方位無顯著異。也有種類在水平方位和垂直方位上的分布均沒有選擇性，如藏青楊的一種蚜蟲蟲癭(唐曉琴等, 2017)。除此之外，即使同一種類，發(fā)生世代不同，其在樹冠不同方位的選擇性也有不同，如棟空腔癭蜂Trichagalmaacutissimae有性世代蟲癭密度在栓皮棟樹冠的下層最高，無性世代蟲癭密度在樹冠的上層最高(王景順等, 2016)。本研究的調(diào)查結(jié)果表明，松針鞘癭蚊對黑松樹冠不同層次的當(dāng)年生松針也表現(xiàn)出一定的選擇性，自樹冠的下部到上部，受害松針的百分比顯著增加。這與Chung等(1997a)在韓國的調(diào)查結(jié)果相類似。本研究的調(diào)查結(jié)果進一步表明，在水平方向上這種選擇差異性是不顯著的。

隱蔽性害蟲因其在一定生活史階段有寄主植物或其它介質(zhì)的庇護，從而對該蟲的防治造成不利影響。掌握其脫離庇護的時期是制定精準(zhǔn)防治措施和保證防治效果的基礎(chǔ)。比如針對松墨天牛的防治，通常選擇在其羽化期集中噴霧防治(王曦茁等, 2018)；針對日本松干蚧的防治，通常在其顯露期施藥才有效果(宋興安等, 2014)。作為隱蔽性害蟲中的重要類群，掌握致癭害蟲的脫癭節(jié)律是脫癭期害蟲防治的關(guān)鍵節(jié)點，對于指導(dǎo)害蟲防治具有重要意義。和杏癭蚊Janetiellasp.、荔枝葉癭蚊Mayetiolasp.等相似(沈金發(fā), 2006; 楊吉祥等, 2011)，松針鞘癭蚊也是以老熟幼蟲下樹越冬。調(diào)查結(jié)果表明，12月下旬和翌年4月上旬是松針鞘癭蚊越冬幼蟲的脫癭高峰期，脫癭幼蟲的比例達到癭內(nèi)全部幼蟲的90%以上，抓住這一時期制定針對幼蟲的防治措施，將會大大降低翌年的種群數(shù)量。

對于喬木冠層危害的害蟲種群的調(diào)查，通常采用標(biāo)準(zhǔn)株方位取樣法，即將樹冠劃分為上、中、下三層和東、西、南、北4個方位來取樣。這種方式取樣均勻，基本可以反映全株的受害情況。楊牡丹等(1990)在查清日本松干蚧的在枝條不同部位的種群密度基礎(chǔ)上，基于相關(guān)分析的結(jié)果，認為可以用4年生樹干部上的平均蟲口密度來表示整株樹上的蟲口密度。本研究也采用相同的方法，發(fā)現(xiàn)黑松全冠松針受害率與樹冠上層、樹冠中層和南向的松針受害率都顯著相關(guān)。在對調(diào)查結(jié)果要求不是特別準(zhǔn)確的情況下，不妨采用樹冠中層、上層4個方向或樹冠南向的上中下三層取樣數(shù)據(jù)代替全株的受害程度，這可以顯著減少工作量。作者在試驗地還發(fā)現(xiàn)松針鞘癭蚊還可危害赤松和油松Pinustabuliformis等零星分布的樹種，該蟲在這兩個樹種冠層的分布特征尚需進一步調(diào)查研究。

本文依據(jù)松針鞘癭蚊脫癭進入地面枯枝落葉層或表土層越冬的習(xí)性，自制了越冬幼蟲收集的陷阱裝置，該裝置內(nèi)土壤基質(zhì)已做消毒處理，避免了病原菌對收集幼蟲的侵染，另外該裝置四周為鐵皮構(gòu)造，與周圍土壤形成物理阻隔，有效阻止了周邊越冬幼蟲向陷阱內(nèi)的轉(zhuǎn)移，可保證獲取數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性。該裝置尚未設(shè)置阻止捕食性天敵侵入的構(gòu)造，需要進一步改進。