新一代生物防治及其在天敵瓢蟲中的研究進展

李浩森，龐 虹

(中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/生態(tài)學(xué)院，有害生物控制與資源利用國家重點實驗室，廣州 510275)

1 新一代生物防治

1.1 生物防治歷史和現(xiàn)狀

生物防治是一種利用自然天敵控制有害生物的手段，它對環(huán)境相對友好，對人畜健康無害，是有機農(nóng)業(yè)中的重要策略。利用天敵控制害蟲早在我國晉代就有記載(Liuetal., 2014)。隨著人類活動的全球化，農(nóng)林業(yè)有害生物的跨國、跨洲入侵變得頻繁。當本地天敵的多樣性不足以控制入侵的有害生物時，就需要引進和釋放外來天敵。1888年，澳洲短角瓢蟲Noviuscardinalis(原澳洲瓢蟲, 唐雪飛等, 2021)，被引進至美國并成功控制了在當?shù)厝肭值母涕俅稻d蚧Iceryapurchasi。澳洲短角瓢蟲的成功對生物防治產(chǎn)生巨大的影響，拉開了現(xiàn)代生物防治的序幕，從此大量天敵被人類引進、飼養(yǎng)和釋放(Caltagirone and Doutt, 1989)?，F(xiàn)代生物防治可以分為三種形式，包括保護生物防治(Conservation biological control)，通過保護本地天敵的措施來提升天敵的數(shù)量和控害能力；經(jīng)典生物防治(Classical biological control)，通過引進外來天敵，使之在本地定殖并長期控制害蟲種群；加強生物防(Augmentative biological control)，通過短期大量釋放商品化的本地或外來天敵去快速控制害蟲(De Clercqetal., 2011)。

當今，隨著人口壓力的進一步增加和農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的變化，生物防治面臨兩大問題。一是使用成本高。在集約化的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)下，天敵的使用通常是通過加強生物防治的形式，即將天敵制作成商品并在指定的區(qū)域大規(guī)模釋放。受天敵飼養(yǎng)和保存技術(shù)的制約，天敵商品的生產(chǎn)過程中需要大量的物質(zhì)資源和勞動力去維持三級營養(yǎng)關(guān)系(植物-獵物/宿主-天敵)(De Clercq, 2004)。相比之下，殺蟲劑的生產(chǎn)和使用成本要低得多，見效也相對較快。從1940年代的有機合成殺蟲劑誕生和推廣開始，化學(xué)防治成為害蟲防治的最主要方法。

二是天敵使用效果不穩(wěn)定。天敵在農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境下面臨著生物的(如獵物、捕食者)與非生物的(如氣候、殺蟲劑)等因素的挑戰(zhàn)。一方面，天敵可能無法應(yīng)對這些挑戰(zhàn)而難以發(fā)揮控害效果。例如天敵昆蟲與殺蟲劑的使用難以兼容，因為天敵昆蟲會連同害蟲一起被殺蟲劑毒殺(Hoy, 1986; Spollen and Hoy, 1992)。另一方面，天敵也可能過度干預(yù)本地生態(tài)。為控制全球化的害蟲，經(jīng)典生物防治和加強生物防治均涉及外來天敵的引進和釋放。其中，遷移能力強、食譜或宿主范圍較廣的外來天敵容易對本地生態(tài)帶來負面影響(Loudaetal., 2003; van Lenterenetal., 2006)。正因如此，以生物防治為目的而引進外來天敵的行為被部分環(huán)保人士稱為“有計劃的生物入侵”(Abram and Moffat, 2018)。此外，天敵會在多變的農(nóng)業(yè)生態(tài)下快速進化，給它們的使用帶來不穩(wěn)定的因素(Wright and Bennett, 2017)?？紤]到外來天敵使用的風(fēng)險性，2010年的名古屋《生物多樣性公約》限制了天敵資源的引進(Cocketal., 2010)，生物防治的應(yīng)用受到了嚴重的沖擊。

1.2 新一代生物防治的提出

上述生物防治問題的根本，是天敵昆蟲粗放管理與糧食和環(huán)境安全需求日益增加之間的矛盾。因此，解決的辦法是精細化天敵的釋放前、釋放與釋放后管理。這種精細化管理需要打破傳統(tǒng)對天敵對象的認識，即選育或釋放的對象不但是不同的物種，而且還是同一物種下的不同種群或品系(Lommenetal., 2017)。例如為控制入侵北美的雜草，通過從該雜草的原產(chǎn)地澳新區(qū)引進與入侵雜草匹配的天敵癭螨種群，以期達到最佳控害效果(Goolsbyetal., 2006)。又如研究釋放后的天敵瓢蟲種群變異規(guī)律，有助評估經(jīng)典和加強生物防治對本地環(huán)境的長期影響(Kajitaetal., 2012)。

測序技術(shù)的快速發(fā)展，讓更多科研單位能承受非模式生物的測序成本。在此機遇下，全球多個科研單位開展了天敵昆蟲的基因功能、實驗進化和人工選擇研究，為天敵昆蟲的精細化管理奠定了堅實的理論基礎(chǔ)。2014年，歐洲多家科研和企業(yè)單位聯(lián)合開展了名為“Breeding Insects for Next Generation Biological Control”(簡稱“BINGO”)的研究和培訓(xùn)項目，旨在充分量化描述和利用天敵的遺傳多樣性，以提升生物防治的服務(wù)質(zhì)量。由此提出“Next Generation Biological Control”(新一代生物防治)的觀念，其涵義是利用遺傳學(xué)和基因組學(xué)來精準化管理生物防治(Le Hesranetal., 2019; Leungetal., 2020)。2017年，我國國家重點研發(fā)計劃專項“化學(xué)肥料和農(nóng)藥減施增效綜合技術(shù)研發(fā)”開展研究課題“天敵昆蟲防控技術(shù)及產(chǎn)品研發(fā)”，同樣涉及利用遺傳學(xué)和基因組學(xué)優(yōu)化天敵昆蟲資源挖掘、選育、生產(chǎn)和釋

表1 生物防治發(fā)展歷史時間線

續(xù)表1 Continued table 1

放等關(guān)鍵技術(shù)。根據(jù)BINGO項目計劃和其相關(guān)的理論研究論文(Lommenetal., 2017; Le Hesranetal., 2019; Leungetal., 2020)，新一代生物防治的主要研究內(nèi)容有：(1)認識天敵在生物防治中的遺傳變異規(guī)律；(2)選擇適合的性狀，并認識其背后的遺傳機制；(3)評估該性狀在種下水平的多樣性；(4)用合適的方法選育具備指定性狀的天敵品系；(5)在大量飼養(yǎng)和繁殖過程中保持該性狀?，F(xiàn)階段，大部分研究仍以(1)和(2)的現(xiàn)象認識為主。下面將以天敵瓢蟲為例，介紹新一代生物防治的研究進展。

2 天敵瓢蟲在生物防治中的遺傳變異

天敵瓢蟲往往對害蟲取食量大，控害見效快，是生物防治中重要的成員。至今已報道212種瓢蟲用于經(jīng)典和加強生物防治項目(Rondonietal., 2020)。但是在近20年來，由于一些天敵瓢蟲的非靶標攻擊等入侵性狀逐漸顯現(xiàn)，出于天敵對本地生態(tài)風(fēng)險的考慮，天敵瓢蟲的使用已被嚴重限制。例如歐洲的生物公司BioBest(www. biobestgroup.com)和Koppert(www.koppert. com)的天敵瓢蟲貨架上僅剩孟氏隱唇瓢蟲Cryptolaemusmontrouzieri、二星瓢蟲Adaliabipunctata和小黑瓢蟲Delphastuscatalinae三種。天敵瓢蟲使用的風(fēng)險和有限的可用資源，使得對它們優(yōu)良品系的選育尤為迫切。

天敵的入侵演變往往經(jīng)歷了種群遺傳變異的過程。生物防治活動的強干預(yù)會對天敵產(chǎn)生較劇烈的遺傳變異動力，包括隔離(Isolation)，即人類引進而阻斷了種群間的交流；漂變(Drift)，主要是天敵引進后小種群的瓶頸效應(yīng)和最初定殖時的奠基者效應(yīng)；基因流(Gene flow)，主要是在相同或相近區(qū)域釋放已經(jīng)分化的種群，使它們有機會產(chǎn)生雜交混合；選擇(Selection)，即天敵在釋放地面臨新的環(huán)境選擇(Sethuramanetal., 2020)。這些變異動力驅(qū)使天敵發(fā)生快速的進化。天敵進化的結(jié)果可能是產(chǎn)生具入侵性狀的種群，經(jīng)典的案例來自于異色瓢蟲Harmoniaaxyridis(Lombaertetal., 2010; Lombaertetal., 2011; Lombaertetal., 2014b)和仙人掌螟蛾Cactoblastiscactorum(Andraca-Gómezetal., 2014; Andraca-Gomezetal., 2020)，它們最初使用時取得了很好的有害生物控制效果，但在不足100年的時間里演變成入侵生物。從另一個角度看，天敵進化產(chǎn)生的多樣性可以為天敵優(yōu)良品系選育提供了大量的材料(Lommenetal., 2017)。我們之前對天敵瓢蟲種群遺傳學(xué)研究作了綜述(李浩森和龐虹, 2016)。近年來，該領(lǐng)域取得了不少新的研究成果。

首先是遺傳信息資源上的積累。新一代生物防治的提出有賴于新一代測序技術(shù)(Next Generation Sequencing，NGS)的發(fā)展。NGS技術(shù)使得非模式生物遺傳信息的獲得變得快速和成本低廉，天敵瓢蟲的研究也從中受惠。近年來，三種天敵瓢蟲的高質(zhì)量基因組公布，包括孟氏隱唇瓢蟲(Lietal., 2021a)、異色瓢蟲(Chenetal., 2021)和龜紋瓢蟲Propyleajaponica(Zhangetal., 2019)。這些天敵瓢蟲的基因組信息為它們的種群遺傳和性狀進化研究提供了基礎(chǔ)。相應(yīng)地，遺傳標記的開發(fā)上也多了些全基因組水平的嘗試。通過簡化基因組測序策略，從孟氏隱唇瓢蟲和異色瓢蟲里挖掘得大量基因組水平的單核苷酸突變(Single nucleotide polymorphism, SNP)(Lietal., 2019; Lietal., 2020)。其中，異色瓢蟲每個種群選取最少6個個體的簡化基因組即滿足種群間和種群內(nèi)遺傳多樣性的分析(Lietal., 2020)。另外，在異色瓢蟲上開發(fā)得到一種從外顯子里挖掘變異位點的方法，通過混合樣品的轉(zhuǎn)錄組測序和無需序列拼接的SNP檢測，實現(xiàn)位點覆蓋廣但廉價而快速的基因分型(Deleuryetal., 2020)。在經(jīng)費不充裕或需要大量分析樣本時，傳統(tǒng)的微衛(wèi)星和DNA片段仍然是首選的遺傳標記。孟氏隱唇瓢蟲(Lietal., 2017)和二星瓢蟲(Rutkowskietal., 2019)用于種群遺傳分析的微衛(wèi)星遺傳標記得到了開發(fā)。之前已開發(fā)的微衛(wèi)星遺傳標記的天敵瓢蟲還包括異色瓢蟲(Loiseauetal., 2009)、七星瓢蟲Coccinellaseptempunctata(Bouananietal., 2014)和集棲長足瓢蟲Hippodamiaconvergens(Sethuramanetal., 2015)。這些微衛(wèi)星遺傳標記有足夠的多態(tài)性用于解釋種群遺傳規(guī)律。此外，瓢蟲的COI條形碼序列已公布了近8 000條，這些條形碼的分析顯示3%的遺傳距離適合作為種內(nèi)和種間判斷的閾值，為瓢蟲的種群分化水平和隱存種判斷提供了依據(jù)(Wangetal., 2019; Huangetal., 2020)。

然后，天敵瓢蟲在基因和表型水平的種群進化亦有新的發(fā)現(xiàn)?？傮w而言，經(jīng)歷生物防治引進和使用的天敵瓢蟲種群一般會與原種群產(chǎn)生較高水平的遺傳分化。除了上述提及的異色瓢蟲和之前提及的七星瓢蟲(Kajitaetal., 2012; 李浩森和龐虹, 2016)外，孟氏隱唇瓢蟲也是一個典型案例。研究表明，孟氏隱唇瓢蟲全球范圍內(nèi)的每一次引進均導(dǎo)致一個獨立顯著分化種群的成立，而原產(chǎn)地種群間的自然分化程度極低，說明正是人類引進的行為塑造了該瓢蟲種群分化的局面(Lietal., 2019)。把可能受選擇的位點去除前和去除后，所解釋得到的種群結(jié)構(gòu)相似，因此推測中性漂變而非自然選擇是該瓢蟲種群進化的主要動力(Lietal., 2019)。但是高度分化的位點也有發(fā)生在編碼區(qū)域上并引起非同義突變，說明中性進化也可能導(dǎo)致了功能改變(Lietal., 2019)。通過比較分化水平較高的兩個孟氏隱唇瓢蟲種群的表現(xiàn)力，發(fā)現(xiàn)它們在生命史參數(shù)和抗逆能力上有顯著差異(Lietal., 2018)。將兩個分化種群混合，所產(chǎn)生的后代的抗逆能力顯著提升且可以持續(xù)遺傳，說明種群近親繁殖所積累的有害突變可以通過種群混合的方法消除，以此提升天敵的表現(xiàn)力(Lietal., 2018)。

孟氏隱唇瓢蟲種群進化的案例說明了從種下水平認識和管理天敵的必要性和選育的可行性。但值得注意的是，天敵瓢蟲的種群進化不一定都體現(xiàn)在表型上。例如在美國東部和西部的集棲長足瓢蟲種群有顯著的遺傳分化(Sethuramanetal., 2015)，但它們之間在多項生命史參數(shù)上未能檢查出顯著差異(Grenieretal., 2021)，這可能因為分化相對近期而不足以顯示在表型上，或者發(fā)生分化的性狀未有檢測。此外，種群的表型差異不一定是遺傳而可能是表型可塑的結(jié)果。例如九星瓢蟲Coccinellanovemnotata在北美現(xiàn)存種群的個體大小顯著小于該區(qū)域的歷史標本(Loseyetal., 2012)。但是現(xiàn)存種群在提供充足食物的條件下也能增加個體大小，說明它們的體型差異可能只是與相似生態(tài)位的七星瓢蟲獵物競爭中的可塑性表型變化(Loseyetal., 2012)。天敵的表型可塑給天敵品系選育和天敵使用帶來了干擾因素。有研究稱可以在天敵釋放前讓天敵對大田環(huán)境預(yù)適應(yīng)，來提高天敵釋放后的控害能力(Rossbacher and Vorburger, 2020)，但這種策略在天敵瓢蟲里還需要更清楚的性狀決定機制理論去支撐。

3 天敵瓢蟲性狀進化的遺傳機制

食性、飛行力、繁殖力、滯育和抗逆境等是天敵瓢蟲在生物防治中的主要性狀。其中，食性決定了天敵瓢蟲的控害范圍、非靶標攻擊的可能性和人工飼料開發(fā)方向，選育的目標是獲得專于攻擊靶標害蟲且容易使用人工飼料喂養(yǎng)的品系。飛行力的選育目標則是將之弱化，但同時不過度影響捕食和繁殖。商品化的天敵還追求高的繁殖力和可控的滯育，以降低天敵產(chǎn)品的生產(chǎn)成本和延長產(chǎn)品的貨架期。為弄清七星瓢蟲滯育的分子機制，通過測定滯育、滯育終止和非滯育個體的轉(zhuǎn)錄組表達譜，找出了與滯育相關(guān)的候選基因(Qietal., 2015)。類似地，孟氏隱唇瓢蟲的耐藥、耐高溫和耐低溫相關(guān)基因(Zhangetal., 2012; Zhangetal., 2015)和龜紋瓢蟲的耐藥相關(guān)基因(Tangetal., 2014)也得到開發(fā)。更多的瓢蟲性狀遺傳機制的研究集中在食性和飛行力上。

3.1 天敵瓢蟲的食性

天敵瓢蟲的取食范圍總體而言是比較廣泛的，例如被稱為粉蚧專食者的孟氏隱唇瓢蟲實際是能取食各類粉蚧和一些小型昆蟲(Kairoetal., 2013; Maesetal., 2014a)。天敵瓢蟲這種食性在生物防治中的優(yōu)勢是在生產(chǎn)中更容易開發(fā)人工飼料，且在使用中能同時控制多種害蟲(De Clercq, 2002)，但這些優(yōu)勢不能掩蓋弊端。天敵釋放后攻擊本地中性的甚至有益的非靶標生物，這種對本地生態(tài)的負面影響在近期受到了更多的關(guān)注(Abram and Moffat, 2018; Barrattetal., 2018)。歐洲學(xué)者提出要將天敵的取食或寄生范圍、以及它們可能產(chǎn)生的非靶標攻擊效應(yīng)列入天敵是否能引進和使用的評估標準(van Lenterenetal., 2003)。但即便天敵在評估中食性符合標準，也可能在釋放后面對食物改變的壓力而發(fā)生食性進化(Whitney and Gabler, 2008; Wright and Bennett, 2017)。最著名的案例是仙人掌螟蛾的寄主范圍擴大，它們最初作為天敵使用的目的是控制澳大利亞等地的入侵植物仙人掌，但在北美地區(qū)卻嚴重危害一些本地的仙人掌，成為了入侵生物(Zimmermannetal., 2004)。出于相同的生態(tài)風(fēng)險考慮，天敵瓢蟲的食性嚴重約束了它們在生物防治中的使用。為了更好地利用天敵瓢蟲，新一代生物防治要求我們更深層地認識瓢蟲的食性。近年來，瓢蟲對新食物適應(yīng)和食性進化的研究有了不少進展。

首先是瓢蟲食性進化的歷史變得清晰。瓢蟲的祖先從取食真菌轉(zhuǎn)移捕食胸喙亞目昆蟲的歷史已得到了多方的證實(Giorgietal., 2009; Magroetal., 2010; Seagoetal., 2011)。近期，通過大量的分子標記重建瓢蟲科物種可靠的進化樹，揭示出瓢蟲科輻射式進化的時間與白堊紀被子植物成為陸生植物主導(dǎo)的時間相吻合，推測被子植物的爆發(fā)推動了瓢蟲主要獵物胸喙亞目昆蟲的多樣化，使得瓢蟲獲得更大的生態(tài)位(Cheetal., 2021; Lietal., 2021b)。類似地，基于多個標記重建的瓢蟲族Coccinellini物種進化樹揭示了食蚜瓢蟲與其獵物蚜蟲同步多樣化的歷史(Nattieretal., 2021; Tomaszewskaetal., 2021)。這些證據(jù)暗示著瓢蟲與其獵物長期共進化的關(guān)系。

然后，瓢蟲對新獵物的短期適應(yīng)現(xiàn)象也能在實驗室條件下被觀察到。以孟氏隱唇瓢蟲為例，該瓢蟲在自然界取食各類粉蚧，但在實驗室條件下也能取食多種小型昆蟲等(Maesetal., 2014a)。強制取食新食物蚜蟲的孟氏隱唇瓢蟲在發(fā)育速度、存活率和繁殖力各方面表現(xiàn)顯著下降，但在持續(xù)多代后表現(xiàn)力得到回升，可能是短期對新食物適應(yīng)進化的結(jié)果(Chenetal., 2018)。通過比較4種瓢蟲在取食不同食物后的轉(zhuǎn)錄組表達譜，發(fā)現(xiàn)響應(yīng)不同食物而發(fā)生表達調(diào)控的基因主要富集在發(fā)育、化學(xué)感受、消化和解毒等功能上，說明瓢蟲對新食物的適應(yīng)需要跨越這些功能的障礙(Lietal., 2016; Chenetal., 2020)。其中，瓢蟲族的種類偏好取食蚜蟲的同時也有相對廣泛的食譜。但是單獨取食非偏好食物的瓢蟲族瓢蟲仍會在表現(xiàn)力上大幅下降，且需要大量的基因差異表達調(diào)控，暗示著對非偏好食物的適應(yīng)可能是瓢蟲食性進化的動力(Chenetal., 2020)。

最后，與瓢蟲食性相關(guān)的基因進化規(guī)律也取得了一些進展。一些植食性甲蟲的食性進化研究表明，甲蟲通過化學(xué)感受基因進化尋找得合適的食物(Schovilleetal., 2018)，通過消化酶基因的進化去降解植物細胞壁(McKennaetal., 2019)，以及通過解毒基因的進化去應(yīng)對植物的毒素(Seppeyetal., 2019)。相似地，瓢蟲相比其它甲蟲，在化學(xué)感受、消化和解毒相關(guān)基因家族上發(fā)生顯著的成員數(shù)量擴張或收縮事件，推測與瓢蟲捕食性的進化有關(guān)(Lietal., 2021a)。與其它植食性甲蟲不同的是，瓢蟲的免疫效應(yīng)器基因家族發(fā)生顯著擴張，這些免疫基因在瓢蟲取食非偏好食物時大幅表達下調(diào)(Lietal., 2021a)。再這些瓢蟲免疫效應(yīng)器基因當中，有一組細菌起源的基因，名為cellwallhydrolase或cwh，它們是在白堊紀瓢蟲亞科Coccinellinae多樣化之前通過水平基因轉(zhuǎn)移加入到瓢蟲基因組(Lietal., 2021b)。結(jié)合白堊紀被子植物和胸喙亞目昆蟲多樣化的歷史，推測cwh的獲得使瓢蟲免疫功能加強，從而推動瓢蟲適應(yīng)多個生態(tài)位的食物，實現(xiàn)物種和食性的多樣化(Lietal., 2021b)。

3.2 天敵瓢蟲的飛行力

天敵瓢蟲較強的飛行能力可能會導(dǎo)致它們在生物防治應(yīng)用失敗。天敵瓢蟲釋放后并不一定能持續(xù)在目標地區(qū)控害；相反，它們在大田、綠化植物甚至溫室下均可能在釋放后不久便飛離目標區(qū)域(Lommenetal., 2019)。更嚴重的是，擁有比本地瓢蟲更強的飛行力可能是天敵瓢蟲演變成入侵害蟲的一個因素(Maesetal., 2014b)。瓢蟲不同種群的飛行能力也會有所差異，其中入侵種群的飛行力往往會更強(Lombaertetal., 2014a)。為消除瓢蟲飛行帶來的問題，當前較可行的辦法是在釋放前人工剪除天敵瓢蟲成蟲的翅，但操作成本較高。另一個更高效和便捷的方法是篩選飛行能力弱或不能飛行的個體，以期獲得飛行能力可遺傳的天敵瓢蟲品系。瓢蟲飛行力弱化的遺傳機制也因此受到了研究人員的關(guān)注。

瓢蟲弱飛行能力和不飛的品系可以是自然發(fā)生的，也可以通過人工選擇而獲得。例如二星瓢蟲和瓢蟲Rhyzobiuslitura在自然種群中發(fā)生翅發(fā)育畸形的個體(Hammond, 1985; Marplesetal., 1993)，而異色瓢蟲不能飛行的品系則是通過人工篩選出來的(Tourniaireetal., 2000; Seko and Miura, 2009)。飛行力變?nèi)醯臋C制也有多種，最常見的瓢蟲不飛是由于翅發(fā)育畸形導(dǎo)致的，但有一個來自中國的異色瓢蟲不能飛行的品系卻有與正常個體一樣的翅形態(tài)(Tourniaireetal., 2000)。瓢蟲飛行力的下降或多或少影響其它方面的表現(xiàn)力，例如行走能力下降(Nakayamaetal., 2010)。而翅形態(tài)正常的異色瓢蟲不飛品系并沒有出現(xiàn)適合度下降的現(xiàn)象(Tourniaireetal., 2000)。即使是同一個翅畸形的瓢蟲種群，不同個體間的畸形程度和對應(yīng)的表現(xiàn)力也不盡相同，因此有需要更精細化的種群內(nèi)選育弱飛行能力和不飛的品系(Lommenetal., 2019)。不過總體而言，更多的證據(jù)支持弱飛行力或不飛的天敵瓢蟲能如期望地長時間停留在害蟲發(fā)生的區(qū)域，從而可以取得專一控害的效果，并減少對釋放地周邊的影響(Lommenetal., 2008; Adachi-Hagimorietal., 2010; Nakayamaetal., 2013)。

4 展望

新一代生物防治的研究是兼有緊迫性和前瞻性的工作。生物防治當前問題還有待天敵精細化管理的技術(shù)來解決；同時，以遺傳學(xué)和基因組學(xué)的天敵管理優(yōu)化工作，需要首先回答天敵在農(nóng)業(yè)系統(tǒng)下的生態(tài)與進化等基礎(chǔ)問題，能對天敵的優(yōu)化使用具有長遠意義。因此，新一代生物防治的研究工作者除了加快理論突破和技術(shù)轉(zhuǎn)化外，還需要加強對公眾的宣傳，增強農(nóng)民、政策制定者和研究投資者對生物防治未來的信心。

生物防治在不同地區(qū)的發(fā)展有差異，對新一代生物防治的需求也有所不同。歐洲率先提出新一代生物防治的理論，主要是為了應(yīng)對天敵引進受限和使用風(fēng)險的問題。我國科學(xué)家亦在國家大力支持下爭取生物防治技術(shù)的突破。但我國人口壓力大，農(nóng)業(yè)需要往集約化方向發(fā)展，化學(xué)防治在短期內(nèi)仍是害蟲防治的主要方法，生物防治現(xiàn)階段更多還是依賴政策上的扶持，這與我國日益增加的健康食品市場需求是矛盾的。為解決該矛盾，有望借助新一代生物防治進一步提高天敵的害蟲控制效率，使生物防治使用更普及。此外，在全球化的大背景下，天敵作為外來生物的管理需要在全球范圍內(nèi)得到共識。因此，我國未來還需要精準化、標準化天敵種質(zhì)資源的描述和育種，以此為基礎(chǔ)制定完善的天敵管理法律法規(guī)，在未來的天敵產(chǎn)品國際市場上占據(jù)有利地位。