西雙版納布朗山不同演替階段植被的蛛蜂物種多樣性研究

王金秀，史旭曾，趙 苓，濮永勝，李 強(qiáng)，馬 麗

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，昆明 650201)

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，近年來(lái)其生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性保護(hù)問(wèn)題引起國(guó)際社會(huì)的廣泛關(guān)注。森林反復(fù)破壞后逐漸恢復(fù)的次生森林植被隨著本身的生長(zhǎng)、發(fā)育、演替或經(jīng)營(yíng)可形成不同的林型，生境多樣性變化大，是研究物種多樣性與生境變化規(guī)律的良好系統(tǒng)。物種多樣性能促進(jìn)生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)與重建(Hooper, 1997)，而昆蟲(chóng)物種多樣性能促進(jìn)生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定性和功能發(fā)揮(Summerville, 2004)。昆蟲(chóng)群落對(duì)森林破壞及后來(lái)的植被環(huán)境變化程度十分敏感(Andersenetal., 2004)，森林次生演替改變了昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)和多樣性(Siemannetal., 1999)，演替程度影響昆蟲(chóng)物種分布、更替等(Werner and Raffa, 2000; Cobb, 2005; 李曉晶等, 2007)，且不同生境中的昆蟲(chóng)群落多樣性可反映植物演替、環(huán)境變化與物種間的關(guān)系(Holloway, 1993)。已有研究報(bào)道，昆蟲(chóng)可作為研究森林恢復(fù)和演替程度的指示物種，對(duì)評(píng)測(cè)森林生態(tài)系統(tǒng)具有重要價(jià)值(Grimbacher and Catterall, 2007)。

蛛蜂隸屬膜翅目Hymenoptera細(xì)腰亞目Apocrita針尾部Aculeata胡蜂總科Vespoidea蛛蜂科Pompilidae，目前世界已知130屬5 000余種(Aguiaretal., 2013)，中國(guó)已知41屬102種(馬方舟, 2011)。作為昆蟲(chóng)物種多樣性的重要組成部分，蛛蜂種類多，種群數(shù)量大，廣泛分布于世界各地的多種生態(tài)環(huán)境中，在熱帶地區(qū)的物種多樣性最高(Wasbauer, 1995; Pittsetal., 2006)。蛛蜂在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成了自己獨(dú)特的狩獵行為和生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性，生物學(xué)習(xí)性復(fù)雜。蛛蜂成蟲(chóng)取食花蜜，狩獵蜘蛛飼喂幼蟲(chóng)，且部分蛛蜂只攻擊固定科或?qū)俚闹┲?，少?shù)只攻擊一種蜘蛛，食性較為專一(Kurczewski and Kiernan, 2015)。有研究報(bào)道表明蛛蜂對(duì)周圍環(huán)境的變化反應(yīng)敏感，是監(jiān)測(cè)生境變化的良好生物指標(biāo)物種，具有重要的生態(tài)功能(Tscharntkeetal., 1998)。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)蛛蜂的研究偏重于物種分類、捕食和筑巢行為等方面的研究，有關(guān)其物種多樣性與生態(tài)環(huán)境關(guān)系的研究甚少。目前歐美、日本等對(duì)蛛蜂物種多樣性及其生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性的研究多集中于巴西大西洋沿岸熱帶雨林、亞馬遜熱帶雨林等。我國(guó)涉及蛛蜂物種多樣性的研究多基于膜翅目、傳粉昆蟲(chóng)等群體(劉萍，2008; 王美娜, 2018; 劉婭萌, 2019)，尚未見(jiàn)單獨(dú)針對(duì)該類群物種多樣性以及通過(guò)對(duì)其群落研究來(lái)反映森林生態(tài)系統(tǒng)健康狀況方面的研究報(bào)道。

布朗山位于西雙版納州勐?？h境內(nèi)，與緬甸接壤，保存了較大面積的典型山地雨林植被。山地雨林生物多樣性豐富，種類組成特殊，富含國(guó)家珍惜瀕危保護(hù)動(dòng)植物，群落演替過(guò)程復(fù)雜多變，在生物多樣性保護(hù)及科學(xué)研究工作上有重要意義(張高磊, 2015)。布朗山居民常采用傳統(tǒng)刀耕火種的耕作方式發(fā)展農(nóng)牧業(yè)，且上世紀(jì)八十年代初，為發(fā)展木材產(chǎn)業(yè)及種植茶葉、橡膠等經(jīng)濟(jì)林，森林遭到商業(yè)性采伐和燒荒等人為破壞，損毀了布朗山部分森林，影響了當(dāng)?shù)刂脖坏脑偕突謴?fù)能力，造成物種減少，生物多樣性降低等現(xiàn)象。自1998年國(guó)家停止布朗山商業(yè)性采伐，實(shí)施天然林保護(hù)工程，以及2002年實(shí)施退耕還林工程等相關(guān)措施后，布朗山生態(tài)環(huán)境得到一定程度的恢復(fù)，現(xiàn)森林覆蓋率達(dá)80%(包晴忠, 2003)。

目前國(guó)內(nèi)對(duì)布朗山地區(qū)的生物多樣性現(xiàn)狀了解較少，僅有少數(shù)植物群落及動(dòng)物類群研究報(bào)道，缺乏全面的物種本底調(diào)查，且對(duì)昆蟲(chóng)物種多樣性的了解極少，對(duì)蛛蜂類群的研究也尚屬空白。由于蛛蜂生物學(xué)習(xí)性變化多樣，不同屬與物種間的筑巢和狩獵行為特征不同，屬間的差異較大，因此本研究將全部蛛蜂科昆蟲(chóng)作為1個(gè)群落，從屬、種兩分類階元水平上分析布朗山植被不同演替階段生境中的蛛蜂物種多樣性和蛛蜂群落特征及其環(huán)境指示作用?？蔀橹敕渑c生態(tài)環(huán)境之間關(guān)系、森林環(huán)境和植被恢復(fù)程度評(píng)價(jià)等研究提供參考，體現(xiàn)了重要理論和實(shí)踐意義。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究調(diào)查區(qū)位于西雙版納布朗山2008年成立的中國(guó)第一個(gè)民間生物多樣性保護(hù)區(qū)-天籽生物多樣性保護(hù)區(qū)境內(nèi)，總面積近340 ha，靠近中緬邊境，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，陽(yáng)光充足，雨量充沛，年平均降雨量1 374 mm，年平均氣溫18～21℃，海拔1 600 m以上。該保護(hù)區(qū)曾為當(dāng)?shù)卮迕褶r(nóng)牧輪歇用地，常經(jīng)歷山火侵襲，生物資源貧瘠。保護(hù)區(qū)成立時(shí)84%為荒山荒坡，16%為次生林，僅在山火不易侵襲的溝谷里保留了部分近原始雨林。保護(hù)區(qū)成立后采取封山育林及大量種植本地原生植被等方式進(jìn)行雨林恢復(fù)工作。經(jīng)過(guò)11年的保護(hù)工作，該保護(hù)區(qū)森林得以進(jìn)一步恢復(fù)。區(qū)內(nèi)整體為山地雨林環(huán)境，以殼斗科Fagaceae、山茶科Theaceae、樟科Lauraceae、大戟科Euphorbiaceae、豆科Leguminosae等植被占優(yōu)勢(shì)(朱華, 2015)，受人為活動(dòng)干擾較少。

1.2 樣地設(shè)置

在西雙版納天籽生物多樣性保護(hù)區(qū)內(nèi)，根據(jù)森林演替階段及植被組成設(shè)立草叢(Ⅰ)、稀樹(shù)草叢(Ⅱ)、次生林(Ⅲ)、天然林(Ⅳ)4類逐步演替的調(diào)查區(qū)，每個(gè)調(diào)查區(qū)內(nèi)根據(jù)實(shí)際生境再分別設(shè)立2塊具代表性的調(diào)查樣地，共計(jì)4類生境，8塊樣地。生境Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ均經(jīng)受過(guò)山火侵襲，生境Ⅳ為靠近溝谷的近原始雨林，受山火干擾較小。生境Ⅲ演替程度接近生境Ⅳ，在自然恢復(fù)的基礎(chǔ)上人工種植了部分蘭科植物、具少量中耕除草活動(dòng)。

1.3 昆蟲(chóng)數(shù)據(jù)采集與標(biāo)本鑒定

在4類生境8個(gè)調(diào)查小區(qū)內(nèi)均同時(shí)采用馬氏網(wǎng)誘捕、黃盤(pán)誘集法，定期、定點(diǎn)進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查。每個(gè)調(diào)查小區(qū)內(nèi)均設(shè)立一個(gè)Townes型馬氏網(wǎng)，收集瓶?jī)?nèi)有95%酒精約400 mL，每次調(diào)查時(shí)更換收集瓶。根據(jù)環(huán)境，在馬氏網(wǎng)周圍3～10 m內(nèi)分別放置黃盤(pán)10個(gè)，每次調(diào)查時(shí)放置，24 h后收取標(biāo)本并裝入標(biāo)本瓶中保存。于2018年4月至2019年4月期間，每月(21～28 d/月)調(diào)查1次，共調(diào)查12次。調(diào)查采集的蛛蜂均帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行標(biāo)本制作，采用形態(tài)分類方法進(jìn)行鑒定、記錄數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1蛛蜂物種多樣性及群落特征分析

多樣性分析采用①Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H′=-∑(Ni/N)ln(Ni/N)式中Ni為第i種的個(gè)數(shù)；N為總個(gè)體數(shù)量；②優(yōu)勢(shì)度指數(shù)采用Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：D=Nmax/N，式中Nmax為優(yōu)勢(shì)種群數(shù)量；③豐富度指數(shù)采用Margalef豐富度指數(shù)：R=(S-1)/ln(N)，式中S為物種數(shù)；④均勻度指數(shù)采用Shannon-Wiener均勻度指數(shù)：E=H′/ln(s)式中H′為多樣性指數(shù)。并通過(guò)單因素方差分析法(ANOVA)和最小顯著檢驗(yàn)法(LSD)對(duì)不同樣地內(nèi)蛛蜂多樣性進(jìn)行差異性分析。

1.4.2群落相似性指標(biāo)

群落相似性分析采用Jaccard相似性系數(shù)：q=c/(a+b-c)，式中a為A群落類群數(shù)，b為B群落類群數(shù)，c為兩群落共有類群數(shù)。0.75～1.00為極相似。0.50～0.75為中等相似，0.25～0.50為中等不相似，0.00～0.25為極不相似。以各樣地中蛛蜂的組成和數(shù)量分布為屬性，基于Jaccard群落相似性系數(shù)，采用組間聯(lián)法對(duì)調(diào)查樣地進(jìn)行聚類分析(鄭國(guó), 2013)。分析軟件為SPSS 23.0。

1.4.3指示值和指示物種分析

采用IndVal指示生物評(píng)價(jià)法，計(jì)算各物種的IndVal值：Iij=Aij×Bij×100；Aij=Nij/Ni；Bij=Ni/Ni(李巧, 2011)。式中Aij表示存在樣點(diǎn)j的物種i的數(shù)量占全部物種i數(shù)量的百分比；Bij表示有物種i的樣點(diǎn)數(shù)占全部樣點(diǎn)的百分比。參觀相關(guān)研究以于Iij>70%作為該生境指示物種，以50%

表1 樣地生境特征及植物群落組成

2 結(jié)果與分析

2.1 蛛蜂物種多樣性及其與植被環(huán)境的關(guān)系

2.1.1蛛蜂類群和物種組成

哺乳期早期乳腺炎是因金黃色葡萄球菌、白色葡萄球菌等感染所致,在發(fā)病早期若不采取及時(shí)有效的干預(yù)手段,可能會(huì)導(dǎo)致治療不當(dāng)或者治療不及時(shí),而引起化膿問(wèn)題,從而使得患者往往需要遭受換藥和手術(shù)的而痛苦,甚至不得不停止哺乳。早期階段多表現(xiàn)為乳汁排泄不暢、局部疼痛性腫塊,皮膚微紅等癥狀,對(duì)此,西醫(yī)多以吸奶器給予干預(yù),但其療效并不理想,甚至還可能致使癥狀加重[3]。中醫(yī)認(rèn)為引起“乳癰”的病因,多是由于乳汁瘀積而導(dǎo)致的,為此,在治療中當(dāng)以“以通論治”、“以通為用”為主要治療原則。

4類生境中采集到蛛蜂科昆蟲(chóng)2 584頭，隸屬3亞科7族30屬121種，各生境中的物種數(shù)及個(gè)體數(shù)按順序依次為Ⅰ<(44種501頭)<Ⅱ(63種675頭)<Ⅳ(64種680頭)<Ⅲ(69種728頭)(表2)。其中溝蛛蜂亞科較蛛蜂亞科和盜蛛蜂亞科的個(gè)體數(shù)、物種數(shù)和屬的數(shù)量多，為15屬99種2 369頭，物種數(shù)占總物種數(shù)的81.82%，個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的91.68%。有18種蛛蜂個(gè)體數(shù)超過(guò)30頭，占總個(gè)體數(shù)的77.24%。

表2 植被不同演替階段蛛蜂群落組成

4類生境中新溝蛛蜂屬個(gè)體數(shù)最多，占總個(gè)體數(shù)的22.14%，其次為扁腹溝蛛蜂屬，占19.54%。鋸脛溝蛛蜂屬、閉溝蛛蜂屬和奧溝蛛蜂屬次之，占比分別為15.05%、11.92%和10.76%，其他屬個(gè)體數(shù)占比均小于10%。奧溝蛛蜂屬在各生境中物種均最豐富，共有21種，占物種總數(shù)的17.36%。其次為短角溝蛛屬和副溝蛛蜂屬，分別占物種總數(shù)的9.09%和8.26%。其他屬物種數(shù)均低于10種，其中指溝蛛蜂屬、劍毛溝蛛蜂屬、童蛛蜂屬、雙凸蛛蜂屬、奇異蛛蜂屬、隱唇溝蛛蜂屬、副灣蛛蜂屬、同背蛛蜂屬、斑點(diǎn)蛛蜂屬、蛛蜂屬、和角蛛蜂屬10屬的蛛蜂均僅有1種。不同生境蛛蜂群落結(jié)構(gòu)不同，隸屬同一屬的蛛蜂在不同生境中的物種數(shù)及個(gè)體數(shù)不同，其中雙凸蛛蜂屬、隱唇溝蛛蜂屬、副灣蛛蜂屬、斑點(diǎn)蛛蜂屬、蛛蜂屬5類蛛蜂僅出現(xiàn)于生境Ⅱ，為該生境特有，同背蛛蜂屬、盜蛛蜂屬為生境Ⅰ特有，童蛛蜂屬為生境Ⅲ特有。結(jié)果表明布朗山恢復(fù)植被不同演替階段生境內(nèi)蛛蜂群落組成明顯不同。

2.1.2蛛蜂優(yōu)勢(shì)物種與優(yōu)勢(shì)類群

對(duì)各個(gè)生境中的蛛蜂優(yōu)勢(shì)類群與總物種數(shù)、總個(gè)體數(shù)作Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果表明，蛛蜂昆蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)類群個(gè)體數(shù)與總個(gè)體數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.976，P<0.01)而優(yōu)勢(shì)類群物種數(shù)與總物種數(shù)之間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(r=0.059，P=0.428)。

植被不同演替階段生境中的蛛蜂優(yōu)勢(shì)類群組成及優(yōu)勢(shì)類群數(shù)量均不同，其中植被演替程度最高的生境Ⅳ具有5類優(yōu)勢(shì)類群，生境Ⅲ為3類次之，生境Ⅰ和Ⅱ均為2類(圖1)。表明不同演替階段生境中的蛛蜂優(yōu)勢(shì)類群組成及相對(duì)多度不同，整體上隨著森林植被的恢復(fù)和演替，優(yōu)勢(shì)類群更替趨勢(shì)明顯、優(yōu)勢(shì)類群增多、相對(duì)多度減少。

續(xù)表2 Continued table 2

圖1 布朗山植被不同演替階段蛛蜂優(yōu)勢(shì)類群組成及相對(duì)多度Fig.1 Composition and relative abundance of dominant Pompilidae community in different stages of vegetation succession in Bulang Mountain

植被不同演替階段蛛蜂特有種、稀有種、優(yōu)勢(shì)種、常見(jiàn)種分析結(jié)果表明，調(diào)查的全部生境中均為稀有種最多，占比達(dá)1/2以上，優(yōu)勢(shì)種數(shù)相近，為2～3種(表3)。常見(jiàn)種和特有種均為生境Ⅱ最多，生境Ⅲ、Ⅳ的稀有種數(shù)相同，最少的均為Ⅰ。生境Ⅲ、Ⅳ的優(yōu)勢(shì)種中均有扁腹溝蛛蜂sp.1。本研究中僅為其中某類生境特有的蛛蜂有53種，占總體種數(shù)的43%，且各生境中特有種數(shù)不同。結(jié)合圖1分析，新溝蛛蜂屬在草叢生境中占較大優(yōu)勢(shì)，扁腹溝蛛蜂屬在森林生境中占較大優(yōu)勢(shì)，而植被群落結(jié)構(gòu)差異較大的Ⅰ與Ⅲ無(wú)共同優(yōu)勢(shì)屬和優(yōu)勢(shì)種。表明植被群落影響蛛蜂物種分布，不同蛛蜂物種對(duì)各演替階段生境的適應(yīng)能力不同，不同階段有不同的適應(yīng)種。

2.1.3種一多度關(guān)系

蛛蜂雖僅捕捉蜘蛛，但對(duì)種類、體型、發(fā)育階段不同的蜘蛛具有不同的捕食性，分別對(duì)4類生境中的蛛蜂群落進(jìn)行種-多度分析。圖2中的倍程是指以log2為標(biāo)尺對(duì)個(gè)體數(shù)劃分的區(qū)間，倍程0，1，2等分別對(duì)應(yīng)個(gè)體數(shù)為1，2～5，6～11等的蛛蜂物種。布朗山不同演替階段生境中蛛蜂昆蟲(chóng)種-多度曲線均趨向于對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布模型，形成個(gè)體數(shù)多的物種少、個(gè)體數(shù)少的物種多的格局，物種分布格局符合生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說(shuō)。結(jié)合表3分析，布朗山蛛蜂群落中優(yōu)勢(shì)種數(shù)量少，稀有種數(shù)量較多，物種間競(jìng)爭(zhēng)較弱。說(shuō)明人為破壞及火燒等干擾導(dǎo)致布朗山森林生境改變，進(jìn)而影響蛛蜂群落組成，蛛蜂優(yōu)勢(shì)種得以發(fā)展，個(gè)體數(shù)較多。

圖2 植被不同演替階段蛛蜂種-多度關(guān)系圖Fig.2 Curve of species-abundance in different stages of vegetation succession

表3 植被不同演替階段蛛蜂群落的優(yōu)勢(shì)種和稀有種

2.2 蛛蜂群落特征及群落相似性

2.2.1不同演替階段生境中蛛蜂的物種多樣性特征

將蛛蜂全部類群和種類作為1個(gè)獨(dú)居捕獵群落，分析其群落特征及群落相似性與植被演替的關(guān)系。對(duì)各演替階段生境中蛛蜂物種多樣性分析：不同生境中蛛蜂的Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均不同，其中均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)與多樣性指數(shù)一致，均從高到低依次為Ⅲ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ，豐富度指數(shù)在生境Ⅲ、Ⅳ、Ⅰ此3類生境間差異顯著(P<0.05)(表4)。而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與多樣性指數(shù)相反，為生境Ⅰ優(yōu)勢(shì)度最高(0.53)，生境Ⅳ次之(0.40)，生境Ⅲ最低(0.25)，且生境Ⅰ顯著高于生境Ⅲ(P<0.05)。結(jié)合各蛛蜂群落結(jié)構(gòu)分析，隨著恢復(fù)植被的演替，蛛蜂物種數(shù)及個(gè)體數(shù)增加，群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜，物種多樣性增加，均勻度指數(shù)增加，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)降低，即各蛛蜂物種的個(gè)體數(shù)分布更加均勻，優(yōu)勢(shì)類群地位逐漸不明顯。

表4 布朗山植被不同演替階段生境中的蛛蜂群落特征

2.2.2植被不同演替階段蛛蜂群落相似性分析

蛛蜂群落相似性分析結(jié)果表明，Ⅲ和Ⅳ共有屬、種最多，分別為16屬和39種，Ⅰ和Ⅲ最少，分別為11屬和23種(表5)。Jaccard相似系數(shù)結(jié)果表明，在屬、種不同水平上，Ⅲ與Ⅳ蛛蜂群落相似系數(shù)均為最高，分別為0.76和0.42，Ⅲ與Ⅰ相似度最低。在物種水平上，所有生境中蛛蜂群落組成均為中等不相似，表明各演替階段生境中的蛛蜂物種組成具差異。在屬級(jí)水平上，相似性較物種水平高，其中Ⅲ與Ⅳ表現(xiàn)為極相似，與Ⅰ表現(xiàn)為中等不相似，表明各生境中的蛛蜂群落關(guān)系密切，演替階段越相近，蛛蜂群落越相似。蛛蜂群落在不同階段生境中的物種組成具差異，但屬組成相近，表明各演替階段生境與受干擾較小的天然林生境接近，表明保護(hù)區(qū)內(nèi)植被均得以良好保護(hù)，恢復(fù)效果明顯。

表5 植被不同演替階段蛛蜂群落相似性系數(shù)

采用組間聯(lián)法，以Jaccard系數(shù)測(cè)度不同單元間的相似性，對(duì)分屬4類生境的8塊樣地進(jìn)行聚類得如下樹(shù)系圖。不同演替階段樣地聚類圖中反映的樣地間的相似性與蛛蜂群落相似性系數(shù)一致(圖3)。當(dāng)歐氏距離為16.1附近時(shí)，可將布朗山恢復(fù)區(qū)的8塊樣地分為草叢與森林兩大類，當(dāng)歐氏距離為12.5附近時(shí)，可分為草本植物群落、草本木本混交植物群落、木本植物群落3類環(huán)境，其中生境Ⅲ與生境Ⅳ樣地聚為一類，但生境Ⅲ的兩塊樣地在歐氏距離為0.25時(shí)率先聚為一類，表明生境Ⅲ與Ⅳ環(huán)境條件相似，即次生林生境恢復(fù)程度接近天然林生境，恢復(fù)效果明顯。樣地聚類結(jié)果與實(shí)際調(diào)查中以森林演替階段、植被組成為依據(jù)進(jìn)行樣地設(shè)置時(shí)的分類結(jié)果相近，表明植被演替階段、植被組成與蛛蜂群落物種組成密切相關(guān)。結(jié)合植被各演替階段生境中的蛛蜂群落物種組成和演替趨勢(shì)分析，蛛蜂屬、種組成的變化隨著植物群落的演替而變化。

圖3 布朗山植被不同演替階段樣地聚類圖Fig.3 Clustering graph of different stages of vegetation succession restoration in Bulang Mountain

3.3 指示物種及指示值分析

指示生物評(píng)價(jià)法(IndVal)通過(guò)比較不同生境間物種頻率高低來(lái)評(píng)價(jià)森林健康狀況，是生物指示方法研究中高效且最具影響力的方法。指示值較高的指示物種能夠反映生態(tài)環(huán)境的變化，能對(duì)森林健康的監(jiān)測(cè)做出有效指示(郭瑞, 2012)。對(duì)4類生境中的蛛蜂物種IndVal指示值進(jìn)行計(jì)算，選取各生境中Iij>50%的物種(表6)。新溝蛛蜂待定種1Eopompilussp.1和新溝蛛蜂待定種3Eopompilussp.3在生境Ⅰ和Ⅱ中的IndVal指示值分別為85.33%和73.33%，均大于70%，可分別作為這兩類生境的有效指示物。其它4種蛛蜂在四類生境中的IndVal指示值不同，但均在50%～70%之間，可用于對(duì)4類生境的變化進(jìn)行監(jiān)測(cè)。

表6 布朗山植被不同演替階段蛛蜂群落指示值分析

3 結(jié)論與討論

3.1 蛛蜂物種多樣性與植被不同演替階段生境的關(guān)系

蛛蜂物種多樣性與植被恢復(fù)程度密切相關(guān)。已有許多學(xué)者的研究結(jié)果表明，森林演替、植被恢復(fù)程度影響昆蟲(chóng)物種多樣性(張淑蓮, 2005; 湯春梅, 2010; 侯沁文, 2014)。本研究中，蛛蜂物種多樣性隨植被的恢復(fù)與演替而逐步發(fā)生改變。該地自2008年實(shí)施保護(hù)、恢復(fù)措施后，其生境復(fù)雜性和異質(zhì)性已隨著恢復(fù)植被本身的演替過(guò)程發(fā)生了改變，進(jìn)而導(dǎo)致不同演替階段生境中的蛛蜂群落物種組成和物種多樣性發(fā)生改變。受植被演替程度的影響，不同演替階段生境中的蛛蜂屬數(shù)、物種數(shù)及個(gè)體數(shù)均有明顯差異，具有不同優(yōu)勢(shì)屬、種，且優(yōu)勢(shì)屬、種隨植被演替過(guò)程的進(jìn)行而表現(xiàn)出明顯的更替趨勢(shì)，而演替階段相近的次生林和天然林中，蛛蜂群落組成及物種多樣性差異較小。

植被群落影響蛛蜂物種多樣性。已有研究表明，生態(tài)環(huán)境影響植被群落類型形成(劉玉成, 1993)，而植被群落影響蛛蜂物種分布(Rodriguez, 2014)。有研究發(fā)現(xiàn)，與雜草叢地和林地邊界相比，落葉林地中的蛛蜂種類、個(gè)體數(shù)量更多(Kurczewski and Edwards, 2012; Kurczewski and Kiernan, 2015)。本研究中，稀樹(shù)草叢正處于草原帶向森林帶過(guò)渡的中間階段，與生境相近但植被較為單一的草叢相比，蛛蜂物種組成趨于復(fù)雜化，種類增加，物種多樣性提高，與植被組成更加復(fù)雜的次生林和天然林比則相反，可見(jiàn)蛛蜂物種多樣性與植物群落關(guān)系密切。本研究中蛛蜂物種多樣性最豐富的階段不是處于頂級(jí)演替階段的生境Ⅳ，而是在此階段之前且與之相近的生境Ⅲ，符合群落演替最終趨于穩(wěn)定的普遍性規(guī)律，但發(fā)生次生演替的地方均受到干擾的影響，且生境Ⅲ具部分人為干擾，結(jié)果亦符合“適度干擾”假設(shè)，即適度的干擾有利于動(dòng)植物的生長(zhǎng)，能夠增加物種多樣性(文隴英, 2006)。生境Ⅲ種植了大量蘭科植物，可為蛛蜂成蟲(chóng)提供更多食物資源。除人工種植蘭花外，該生境具少量中耕除草活動(dòng)，已有研究報(bào)道認(rèn)為砍伐植被形成的開(kāi)闊地成為大量先鋒物種的棲息地，這些物種成為胡蜂類昆蟲(chóng)的重要食物來(lái)源，有利于它們數(shù)量的增加(Fye, 1972)。干擾改變了植物群落結(jié)構(gòu)，生境異質(zhì)性提高，可以提供更多的生態(tài)位，承載更多的物種，從而影響蛛蜂物種多樣性。進(jìn)一步表明該地人工植被和自然恢復(fù)植被種類搭配合理，恢復(fù)效果明顯。

3.2 蛛蜂群落特征與植被不同演替階段生境的關(guān)系

蛛蜂群落特征與植被群落及其演替程度密切相關(guān)。本研究在實(shí)際調(diào)查中以植被群落組成為依據(jù)，將生境分為兩大類：第一類為以禾本科植物為主要植被類型的草叢環(huán)境，包含草叢生境Ⅰ與生境Ⅱ，第二類為以殼斗科喬木為主要植被類型的森林環(huán)境，包含生境Ⅲ與生境Ⅳ。在分析時(shí)以蛛蜂群落相似性系數(shù)為屬性進(jìn)行聚類分析，當(dāng)歐氏距離為16.1附近時(shí)，亦可將8塊樣地劃分為草叢與森林兩大類，當(dāng)歐氏距離為12.5附近時(shí)生境Ⅰ與生境Ⅱ中樣地均單獨(dú)聚為一類，生境Ⅲ和生境Ⅳ中樣地共同聚為一類，但生境Ⅲ的兩塊樣地在歐氏距離為0.25時(shí)率先聚為一類，分類結(jié)果接近一致，因此蛛蜂群落與植被群落密切相關(guān)。

無(wú)論從蛛蜂還是植被的群落組成上看，4類生境間皆不是孤立的生境，具有部分相同優(yōu)勢(shì)類群、優(yōu)勢(shì)種和常見(jiàn)種，表明彼此之間具有物種交流，但交流有限，部分物種減少或消失。而相同性質(zhì)的生境之間物種的交流更為豐富，均具有共同主要優(yōu)勢(shì)種和優(yōu)勢(shì)類群，共有物種較多。本研究中，布朗山植被雖處于不同演替階段，植被類型不同，但演替是一個(gè)連續(xù)的漸進(jìn)過(guò)程，且各調(diào)查生境中的蛛蜂類群在屬級(jí)水平上群落組成相近，表明該保護(hù)區(qū)各調(diào)查生境均接近受干擾較小的天然林生境，各生境間關(guān)系密切，恢復(fù)成效明顯。且有研究表明鋸脛溝蛛蜂屬、奧溝蛛蜂屬等體型相近蛛蜂類群的食性、棲息環(huán)境相似(Kurczewskietal., 2017)。本研究各調(diào)查生境中的優(yōu)勢(shì)蛛蜂類群大部分為體長(zhǎng)在11.0 mm以內(nèi)的小型或中等體型蛛蜂，其中奧溝蛛蜂屬和鋸脛溝蛛蜂屬在4類生境中均有分布，且?jiàn)W溝蛛蜂為演替程度較高的森林植被類型的優(yōu)勢(shì)類群，表明該保護(hù)區(qū)為中小體型蛛蜂提供了相對(duì)適宜的棲息環(huán)境。

3.3 蛛蜂指示值和指示種分析

植被恢復(fù)及演替過(guò)程導(dǎo)致生境發(fā)生改變，昆蟲(chóng)物種多樣性及群落特征隨之發(fā)生改變，而有研究表明指示物種對(duì)生境的選擇能夠反映不同恢復(fù)階段生境變化(馬艷滟, 2013)。蛛蜂作為分布廣泛且受食物資源限制的寡食性昆蟲(chóng)，對(duì)環(huán)境變化非常敏感，生境改變時(shí)，蛛蜂類群可以轉(zhuǎn)移到新的環(huán)境中或消失。本研究中，蛛蜂群落組成隨著植被的恢復(fù)及演替明顯發(fā)生改變，不同演替階段有不同適應(yīng)種類，表明蛛蜂對(duì)生境變化有明顯的響應(yīng)，因此以蛛蜂作為指示物監(jiān)測(cè)森林恢復(fù)具備可行性。由于指示物種棲息地的特異性和相似性，本研究中新溝蛛蜂待定種1Eopompilussp.1和新溝蛛蜂待定種3Eopompilussp.3可分別對(duì)布朗山地區(qū)森林經(jīng)歷火燒后恢復(fù)過(guò)程中的草叢和稀樹(shù)草叢生境做出有效指示, 奧溝蛛蜂待定種1Auplopussp.1、舟山奧溝蛛蜂Auplopuschusanensis、扁腹溝蛛蜂待定種1Minageniasp.1、紅股扁腹溝蛛蜂Minageniafulvifemoralis4種蛛蜂可對(duì)草叢、稀樹(shù)草叢、次生林、天然林4類生境進(jìn)行監(jiān)測(cè)。

雖然目前以昆蟲(chóng)作為指示性生物對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)已有部分研究報(bào)道，但與蛛蜂相關(guān)的研究較少，缺乏系統(tǒng)性的數(shù)據(jù)資料。目前全世界對(duì)蛛蜂分類的研究相對(duì)較少，因此物種的準(zhǔn)確鑒定成為研究該類群的難題，且中國(guó)蛛蜂類群未得到廣泛研究，可能有許多未被描述的物種，因此本研究采集到的蛛蜂未能全部鑒定到種。因此，進(jìn)一步了解蛛蜂群落與森林恢復(fù)間的本質(zhì)關(guān)系，應(yīng)深入加強(qiáng)相關(guān)方面的研究，以便為區(qū)域森林生態(tài)恢復(fù)建設(shè)與生物多樣性保護(hù)提供相關(guān)參考。