間作玉米對馬鈴薯甲蟲種群及天敵昆蟲的影響

黃未末，周曉靜，李 超，劉 娟，廖江花

(新疆農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，農(nóng)林有害生物監(jiān)測與安全防控重點實驗室，烏魯木齊 830052)

馬鈴薯甲蟲Leptinotarsadecemlineata(Say)是世界著名的檢疫性有害生物(Khelifietal.，2015)，也是侵害我國馬鈴薯的重大農(nóng)作物害蟲(李超等，2014)，對我國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展造成了巨大威脅。馬鈴薯甲蟲侵入國內(nèi)的二十多年來(郭文超等，2014)，以化學防治為主導的防治體系一直普遍存在，這使得馬鈴薯甲蟲的抗藥性發(fā)展迅速(郭文超等，2011)。長期的化學防治在降低害蟲數(shù)量的同時，也降低了生物多樣性，對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)造成了破壞，進而使農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)服務功能和控害能力下降。另外，我國當前的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)提供的服務功能，是以最大限度的提供糧食等優(yōu)質(zhì)農(nóng)產(chǎn)品供應為核心(Sutter and Albrecht，2016；江婷等，2019)。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)作為人為干預和控制下形成的人工生態(tài)系統(tǒng)，在保證了社會糧食供給的同時(Swintonetal.，2007；Power，2010)，其耕作模式必然向著集約化和規(guī)?；D變，但集約化、單一化種植后的農(nóng)作物，雖顯著提高了農(nóng)作物產(chǎn)量，但導致了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)自身控害能力的下降(Guoetal.，2010；Fan，2011)。因此，如何實現(xiàn)在完成糧食供給的同時，去提升農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)自身的控害能力和生態(tài)服務功能，探索有利于害蟲生態(tài)調(diào)控且可持續(xù)發(fā)展的農(nóng)田種植模式是時下的研究熱點(Godfrayetal.，2010)。間作作為一種能提高農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性以及控害能力的種植模式，被廣泛的應用于農(nóng)作物生產(chǎn)(Lithourgidisetal.，2011)。它是指在同一塊田地上的不同行，同時種植兩種或兩種以上的作物(Lietal.，2007)。已有研究表明，與單一種植農(nóng)田相比，間作種植模式下，通過作物的合理選擇與配置，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)能有效提高資源利用率，減輕病蟲害的發(fā)生(Echarteetal.，2011；Undie，2012)。另外，間作田較單作田能提高系統(tǒng)內(nèi)的生物量(田耀加等，2013)，為天敵提供更多的食物來源，進而有效的控制害蟲數(shù)量和對作物的危害(Lithourgidisetal.，2011；蘇本營等，2013)。本文運用作物間作技術，在農(nóng)田尺度下展開對馬鈴薯甲蟲生態(tài)調(diào)控的研究，以期為馬鈴薯甲蟲生態(tài)調(diào)控方面的研究和實際生產(chǎn)提供一些參考。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2019年5-10月在新疆農(nóng)業(yè)大學三坪農(nóng)場實驗基地進行，試驗區(qū)位于烏魯木齊市頭屯河區(qū)(N 43° 56'8.89″, E 87° 20′44.42″)。屬溫帶大陸性干燥氣候，干旱少雨、蒸發(fā)量大，年均氣溫2.8～13.0℃，年均降水量236 mm。

1.2 試驗設計

試驗處理A為馬鈴薯/玉米2 ∶2行比間作(PC220)：馬鈴薯種植2行、玉米種植2行、2行不種作物。B為馬鈴薯/玉米4 ∶2行比間作(PC420)：馬鈴薯種植4行、玉米種植2行。C為馬鈴薯/玉米/馬鈴薯2 ∶2 ∶2行比間作(PC222)：馬鈴薯左右各種植2行；玉米于中間種植2行。D為馬鈴薯單作(PC600)：馬鈴薯種植6行。試驗區(qū)四周種植小米作為保護行。

所有小區(qū)采用東西行向種植，上述4種行比間作每行寬均為0.55 m、長均為4.0 m，每個小區(qū)2個條帶，每個小區(qū)面積為26.4 m2。馬鈴薯穴距25 cm，玉米穴距40 cm。間作和單作帶寬、行距、穴距、小區(qū)面積均相同。各處理4次重復，隨機區(qū)組設計(圖1)。馬鈴薯選用甘肅農(nóng)業(yè)科學院馬鈴薯研究所提供的荷蘭15原原種，每穴播1粒，重約5 g。玉米選用新疆農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院提供的超甜1號，每穴播2粒。小米選用新疆農(nóng)業(yè)科學院提供的豫谷18號，均勻撒在保護行。調(diào)查期間試驗地不使用殺蟲劑，定期除草，肥水管理同當?shù)厣a(chǎn)。

圖1 間作和單作田間布置示意圖Fig.1 Crop patterns in intercropping and monocropping experiment plots

1.3 調(diào)查方法

1.3.1馬鈴薯甲蟲種群數(shù)量調(diào)查方法

于2019年6月21日至8月23日馬鈴薯甲蟲田間發(fā)生為害期，采用五點隨機取樣法每隔7 d調(diào)查一次蟲量，方法如下：在1-A小區(qū)內(nèi)選取五點，每點選兩行，每行調(diào)查連續(xù)的2株。小區(qū)1-B、1-C、1-D、2-A、2-B、2-C、2-D、3-A、3-B、3-C、3-D、4-A、4-B、4-C、4-D調(diào)查方法同理。調(diào)查過程中分別記錄1齡、2齡、3齡、4齡幼蟲及成蟲的數(shù)量。

1.3.2天敵昆蟲種群數(shù)量調(diào)查方法

于2019年8月12日至9月5日玉米的穗期和花粒期，對玉米上的天敵展開調(diào)查，每隔3 d調(diào)查一次，具體方法如下：對間作小區(qū)1-A內(nèi)的玉米進行逐株調(diào)查，葉片背面及果實與主干的間隙等部位均仔細調(diào)查。間作小區(qū)1-B、1-C、2-A、2-B、2-C、3-A、3-B、3-C、4-A、4-B、4-C調(diào)查方法同理。將采集到的昆蟲帶回，記錄采集時間和區(qū)域，分類統(tǒng)計昆蟲種類、數(shù)量。制作天敵昆蟲標本用針插法，鑒別天敵昆蟲的種類用形態(tài)學鑒定法。

1.4 統(tǒng)計分析方法

采用Microsoft Excel 2010對調(diào)查數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計。對調(diào)查到的低齡與高齡幼蟲、成蟲數(shù)據(jù)進行非參數(shù)Friedman檢驗，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較方法(LSD)對玉米調(diào)查數(shù)據(jù)進行差異顯著性檢驗，運用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件分析。作圖采用Microsoft Excel 2010與SigmaPlot 12.5。

2 結果與分析

2.1 馬鈴薯甲蟲種群數(shù)量動態(tài)差異分析

2.1.1不同間作模式下的低齡幼蟲種群數(shù)量差異分析

自2019年6月21日-8月23日，對16個試驗小區(qū)的低齡幼蟲(1齡與2齡幼蟲)發(fā)生量調(diào)查顯示，不同間作模式下低齡幼蟲種群數(shù)量均無明顯高峰期。10次蟲量調(diào)查平均數(shù)顯示：馬鈴薯-玉米4 ∶2間作(1 135頭/百株)>馬鈴薯-玉米-馬鈴薯2 ∶2 ∶2間作(1 092頭/百株)>馬鈴薯單作(1 072頭/百株)>馬鈴薯-玉米2 ∶2間作(1 036頭/百株)。不同間作模式下馬鈴薯甲蟲發(fā)生數(shù)量無顯著差異(F=1.320，df=3，P=0.724)(圖2)。

圖2 不同間作模式下低齡幼蟲數(shù)量的比較Fig.2 Comparison of low age larvae under different intercropping patterns注：PC220，馬鈴薯-玉米2 ∶2間作；PC420，馬鈴薯-玉米4 ∶2間作；PC222，馬鈴薯-玉米-馬鈴薯2 ∶2 ∶2間作；PM600，馬鈴薯單作，下同。Note：PC220, Potato-corn 2 ∶2 intercropping; PC420, Potato-corn 4 ∶2 intercropping; PC222, Potato-corn-potato 2 ∶2 ∶2 intercropping; PM600, Potato monocropping, the same below.

2.1.2不同間作模式下的高齡幼蟲種群數(shù)量差異分析

自2019年6月21日-8月23日，對16個試驗小區(qū)的高齡幼蟲(3齡與4齡幼蟲)發(fā)生量調(diào)查顯示，不同間作模中高齡幼蟲種群數(shù)量均出現(xiàn)1個明顯高峰期(圖3)，結合前人對新疆馬鈴薯甲蟲種群田間發(fā)生規(guī)律的研究(郭文超等，2014)，6月 28日-7月19日為馬鈴薯甲蟲第一代高齡幼蟲發(fā)生為害盛期；7月26日-8月16日為第一代高齡幼蟲田間發(fā)生為害末期。

圖3 不同種植模式下高齡幼蟲種群動態(tài)Fig.3 Population dynamics of older larvae under different intercropping patterns

在第一代高齡幼蟲發(fā)生為害高峰期(6月28日-7月19日)，馬鈴薯-玉米4 ∶2間作田的平均蟲量比馬鈴薯單作田低81頭/百株，馬鈴薯-玉米2 ∶2間作田的平均蟲量比馬鈴薯單作田低224頭/百株，馬鈴薯-玉米-馬鈴薯2 ∶2 ∶2間作田的平均蟲量比馬鈴薯單作田低260頭/百株，但差異均不顯著(F=1.500，df=3，P=0.682)(圖4-a)。7月12日后單作蟲量高于3種間作。在第一代高齡幼蟲發(fā)生為害末期(7月26日-8月 16日)，馬鈴薯-玉米2 ∶2間作田的平均蟲量比馬鈴薯單作田低46頭/百株，馬鈴薯-玉米4 ∶2間作田的平均蟲量比馬鈴薯單作田低68頭/百株，馬鈴薯-玉米-馬鈴薯2 ∶2 ∶2間作田的平均蟲量比馬鈴薯單作田低99頭/百株，但差異均未達到顯著水平(F=1.500，df=3，P=0.682)(圖4-b)。 在馬鈴薯甲蟲第一代高齡幼蟲的高峰期與為害末期，馬鈴薯單作田平均蟲量高于3種間作田，馬鈴薯-玉米-馬鈴薯2 ∶2 ∶2間作田平均蟲量低于馬鈴薯-玉米4 ∶2間作田與馬鈴薯-玉米2 ∶2間作田。不同間作模式馬鈴薯甲蟲高齡幼蟲發(fā)生數(shù)量沒有顯著差異(F=0.805，df=3，P=0.848)(圖4-c)。10次蟲量調(diào)查平均數(shù)顯示：馬鈴薯單作(720頭/百株)>馬鈴薯-玉米4 ∶2間作(656頭/百株)>馬鈴薯-玉米2 ∶2間作(620頭/百株)>馬鈴薯-玉米-馬鈴薯2 ∶2 ∶2間作(569頭/百株)。

圖4 不同間作模式下高齡幼蟲數(shù)量的比較Fig.4 Comparison of third instar and fourth instar larva under different intercropping patterns

2.1.3不同間作模式下的成蟲種群數(shù)量差異分析

自2019年6月21日-8月23日，對16個試驗小區(qū)的成蟲發(fā)生量調(diào)查顯示，不同間作模式中成蟲種群數(shù)量均出現(xiàn)1個明顯高峰期(圖5)，結合前人對新疆馬鈴薯甲蟲種群田間發(fā)生規(guī)律的研究，7月12日-8月2日為馬鈴薯甲蟲第一代成蟲羽化盛期；8月2日-8月16日為第一代成蟲發(fā)生為害末期。

圖5 不同種植模式下成蟲種群動態(tài)Fig.5 Population dynamics adult under different intercropping patterns

在第一代成蟲羽化高峰期(7月12日-8月2日)，馬鈴薯-玉米-馬鈴薯2 ∶2 ∶2間作田的平均蟲量比馬鈴薯單作田低98頭/百株，馬鈴薯-玉米2 ∶2間作田的平均蟲量比馬鈴薯單作田低146頭/百株，馬鈴薯-玉米4 ∶2間作田的平均蟲量比馬鈴薯單作田低205頭/百株，但差異均不顯著(F=2.385，df=3，P=0.497)(圖6-a)。7月 19日后單作蟲量大于3種間作。在第一代成蟲發(fā)生為害低峰期(8月2日-8月16日)，馬鈴薯-玉米-馬鈴薯2 ∶2 ∶2間作田的平均蟲量比馬鈴薯單作田低88頭/百株，馬鈴薯-玉米2 ∶2間作田的平均蟲量比馬鈴薯單作田低118頭/百株，馬鈴薯-玉米4 ∶2間作田的平均蟲量比馬鈴薯單作田低146頭/百株，但差異均未達到顯著水平(F=0.250，df=3，P=0.801)(圖6-b)。

圖6 不同間作模式下成蟲數(shù)量的比較Fig.6 Comparison of adult under different intercropping patterns

在馬鈴薯甲蟲第一代成蟲的羽化高峰期與羽化末期，馬鈴薯單作田平均蟲量高于3種間作田，馬鈴薯-玉米4 ∶2間作田平均蟲量低于馬鈴薯-玉米2 ∶2間作田與馬鈴薯-玉米-馬鈴薯2 ∶2 ∶2間作田。不同種植模式馬鈴薯甲蟲成蟲發(fā)生數(shù)量沒有顯著差異(F=1.000，df=3，P=0.969)(圖6-c)。10次蟲量調(diào)查平均數(shù)顯示：馬鈴薯單作(518頭/百株)>馬鈴薯-玉米-馬鈴薯2 ∶2 ∶2間作(488頭/百株)>馬鈴薯-玉米2 ∶2間作(457頭/百株)>馬鈴薯-玉米4 ∶2間作(434頭/百株)。

2.2 優(yōu)勢天敵昆蟲種群數(shù)量差異分析

自2019年8月12日-9月5日，對12個間作試驗小區(qū)玉米上的天敵種群數(shù)量調(diào)查發(fā)現(xiàn)，多異瓢蟲Adoniavariegata、中華草蛉Chrysoperlasinica、異色瓢蟲Harmoniaaxyridis數(shù)量最多，在天敵群落中占優(yōu)勢地位。對多異瓢蟲、中華草蛉、異色瓢蟲的9次蟲量調(diào)查平均數(shù)進行差異分析，結果顯示：馬鈴薯-玉米-馬鈴薯2 ∶2 ∶2間作田多異瓢蟲的平均蟲量比馬鈴薯-玉米4 ∶2間作田高7頭/百株，且差異顯著(P=0.032<0.05)，不同行比間作區(qū)域中華草蛉數(shù)量差異不顯著，不同行比間作區(qū)域異色瓢蟲數(shù)量差異不顯著(圖7)。

圖7 優(yōu)勢天敵種群數(shù)量比較Fig.7 Comparison of dominant natural enemy populations

3 結論與討論

在高齡幼蟲種群中，馬鈴薯單作田平均蟲量高于3種間作田，馬鈴薯-玉米-馬鈴薯2 ∶2 ∶2間作田平均蟲量低于另兩種間作田。在成蟲種群中，馬鈴薯單作田平均蟲量高于3種間作田，馬鈴薯-玉米4 ∶2間作田平均蟲量低于另兩種間作田。低齡幼蟲無明顯高低峰期，數(shù)據(jù)波動較大。就優(yōu)勢天敵而言，馬鈴薯-玉米-馬鈴薯2 ∶2 ∶2間作田的多異瓢蟲量高于另兩種間作田，且較馬鈴薯-玉米4 ∶2間作田差異顯著。可見在馬鈴薯-玉米間作后期，間作田的馬鈴薯甲蟲種群數(shù)量低于單作田，馬鈴薯播種前期有效的間作玉米可以在一定程度上阻隔馬鈴薯甲蟲的定殖擴散。到馬鈴薯塊莖增長期，間作通過會對遷移能力較強的高齡幼蟲與成蟲有一定阻隔與調(diào)控作用，進而在一定程度上保護馬鈴薯。

農(nóng)田尺度下的害蟲種群生態(tài)調(diào)控是生物防治的重要內(nèi)容，也是當前研究熱點之一(Settleetal.，1996；趙紫華等，2013；Dreyer and Gratton，2014)，其技術上主要體現(xiàn)在田間作物耕作與栽培、品種搭配與布局、農(nóng)事操作與管理、天敵保護與害蟲防治等的有機結合(Macfadyenetal.，2012；Wielgossetal.，2012；趙紫華等，2015)。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中作物生境與非作物生境的組成和格局既能影響害蟲的種群動態(tài)與分布，對天敵昆蟲也能帶來同樣的影響(Ruschetal.，2013；Sivakoffetal.，2013)。本試驗設計的馬鈴薯-玉米間作種植模式，后期在一定程度上降低了馬鈴薯甲蟲種群發(fā)生數(shù)量和危害程度，但間作田與單作田的蟲量差異未達顯著水平，天敵昆蟲的比例也沒有顯著的提高。因此，僅靠單一的作物品種搭配與田間布局調(diào)整，是無法保證馬鈴薯生產(chǎn)安全的。在實際操作過程中，還應從景觀格局層面上予以考量。景觀格局尺度下的害蟲種群生態(tài)調(diào)控，主要是對害蟲和天敵昆蟲的分布、擴散及種群動態(tài)造成重要影響(Vinatieretal.，2013；Randetal.，2014；Macfadyenetal.，2015)。將馬鈴薯種植片區(qū)內(nèi)的田塊從景觀格局層面進行合理布局與配置，轉移馬鈴薯甲蟲的主要寄主馬鈴薯等茄科植物，使得越冬代馬鈴薯甲蟲出土后無法接近寄主，以切斷其大規(guī)模發(fā)生的必要條件和場所。另外，在馬鈴薯甲蟲發(fā)生前進行干擾，如播種前的白僵菌拌種、播種時的輪作等，能有效的降低田塊初始蟲量。