臍橙品系(種)的起源與演化

王 武，尹旭敏，李勛蘭，洪 林，楊海建，楊 蕾，韓國(guó)輝，魏召新

(重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，重慶，401329)

臍橙是蕓香科柑桔屬甜橙類中的主要品種群，因果頂附生發(fā)育不全的次生小果囊瓣，出現(xiàn)大果包小果現(xiàn)象，有孔如臍而得名。臍橙果實(shí)色澤艷麗，肉質(zhì)脆嫩化渣，果汁較多，酸甜適口，風(fēng)味濃郁，有香氣，無(wú)籽，經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，已成為世界上品質(zhì)最佳、銷售最暢的鮮食柑桔品類。目前，全球有30多個(gè)國(guó)家和地區(qū)種植臍橙，選育了190個(gè)以上臍橙品系和品種，臍橙主要分布在美國(guó)、巴西、西班牙、南澳大利亞、南非、日本、中國(guó)等[1-6]。

1 起源與演化

追根溯源，臍橙最原始的母本是中國(guó)甜橙。1471年，葡萄牙商人將中國(guó)甜橙(有資料顯示為“雪柑”甜橙)引種到葡萄牙里斯本地區(qū)種植。1549年，葡萄牙僑民將里斯本地區(qū)種植的中國(guó)甜橙帶入巴西，種植在Bahia市的Select地區(qū)。1810年，在Select地區(qū)種植的有籽甜橙發(fā)生芽變，產(chǎn)生了無(wú)籽甜橙，被稱為Select甜橙。1824年，澳大利亞從巴西引種Select甜橙。美國(guó)于1835年和1838年兩次引種Select甜橙種植在佛羅里達(dá)州，但均引種失敗。1870年，美國(guó)再次引種Select甜橙種植在華盛頓地區(qū)的美國(guó)農(nóng)業(yè)部溫室中，此次引種成功；1873年，引種定植在加利福尼亞州的佛塞德地區(qū)，1878年栽培植株表現(xiàn)良好，因1870年引種標(biāo)記遺失，故命名為華盛頓臍橙。此后，華盛頓臍橙開(kāi)始全球之旅，形成了大量的新品系后代，各國(guó)育種學(xué)家從龐大的臍橙家族中選育出超過(guò)190個(gè)新品種，如：羅伯遜臍橙、巴哈寧哈臍橙、維納林娜臍橙、帕爾默臍橙、紐荷爾臍橙、晚棱臍橙、龍回紅臍橙、青秋臍橙、褐色臍橙等[7-54](見(jiàn)表1和圖1)。

圖1 主要臍橙品系(種)的起源與演化過(guò)程

表1 臍橙品系(種)起源及分代

2 選育途徑

果樹(shù)品系(種)選育途徑主要有實(shí)生選種、雜交選種、芽變選種、輻射誘變選種、原生質(zhì)體融合育種、轉(zhuǎn)基因育種等。柑桔與其他果樹(shù)差異較大，大多數(shù)柑桔品種具有多胚性，對(duì)雜交育種有干擾。加上自20世紀(jì)50年代以來(lái)，世界各國(guó)追求臍橙無(wú)籽性狀，如今多數(shù)栽培品種存在不同程度的性器官敗育，形成少籽或無(wú)籽品種。芽變選種是柑桔選育種最主要的方式，其獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)是變異性狀在田間容易被發(fā)現(xiàn)，可以通過(guò)枝條嫁接繁殖保存，沒(méi)有童期問(wèn)題，可快速進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)和推廣應(yīng)用。柑桔枝條受外界環(huán)境脅迫刺激時(shí)，遺傳物質(zhì)容易發(fā)生改變，自然變異頻繁。芽變發(fā)生后通常會(huì)與原品種之間形成差異，體現(xiàn)在樹(shù)勢(shì)強(qiáng)弱、果實(shí)品質(zhì)、成熟期等形態(tài)和生理等方面。珠心胚是由胚珠的一個(gè)珠心細(xì)胞發(fā)育而成，沒(méi)有受精，未經(jīng)減數(shù)分裂，是二倍體，具有與母本體細(xì)胞相同的遺傳物質(zhì)。珠心胚實(shí)生苗個(gè)體間會(huì)出現(xiàn)一些差異，表現(xiàn)為代謝旺盛，植株健壯，生長(zhǎng)勢(shì)及抗逆性、抗病性較強(qiáng)，童期長(zhǎng)。優(yōu)良的珠心苗新生系往往比母本高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性強(qiáng)，不帶病毒等特點(diǎn)。優(yōu)株選種是在田間選擇符合優(yōu)良品種條件的單株，采集種子或營(yíng)養(yǎng)枝條進(jìn)行繁殖、鑒定與評(píng)價(jià)的育種方式，對(duì)于多年生的果樹(shù)類，也有學(xué)者將優(yōu)株選種歸入芽變選種的范疇。嵌合體在果樹(shù)中有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，一般周緣嵌合體可通過(guò)無(wú)性繁殖進(jìn)行保存，其他形態(tài)的嵌合體遺傳不穩(wěn)定，通過(guò)無(wú)性繁殖進(jìn)行保存較難。利用接穗與砧木嫁接愈傷組織進(jìn)行組織培養(yǎng)誘導(dǎo)成新的植株，此植株具有來(lái)自接穗和砧木的細(xì)胞遺傳物質(zhì)以各種狀態(tài)混合存在形成的嵌合體，能夠產(chǎn)生新的變異植株[3-5]。

從已有臍橙品系(種)來(lái)看，選育途徑主要有芽變選種、珠心系選種、優(yōu)株選種和嵌合體選種。在統(tǒng)計(jì)出的174個(gè)臍橙品系(種)中，芽變選種157個(gè)，占比90.23%，為主要選育途徑，這充分印證了臍橙是柑桔芽變頻率較高的品種之一。珠心系選種15個(gè)，占比8.62%，優(yōu)株選種和嵌合體選種各選育1個(gè)品種。通過(guò)芽變選種，中國(guó)選育了43個(gè)品種，美國(guó)選育了36個(gè)品種，日本選育了32個(gè)品種，澳大利亞選育了17個(gè)品種，南非選育了10個(gè)品種，巴西選育了8個(gè)品種(見(jiàn)表2)。

表2 不同國(guó)家和地區(qū)通過(guò)不同選育途徑育成的臍橙品系(種)數(shù)量 個(gè)

3 來(lái)源母本

據(jù)資料顯示，基本上一系列臍橙品種直接或間接來(lái)源于華盛頓臍橙芽變[1，3]。已知來(lái)源的174個(gè)臍橙品系(種)分別來(lái)源于25個(gè)母本。其中，101個(gè)品系(種)直接為華盛頓臍橙芽變，占比58.38%，又有72個(gè)品種來(lái)源于23個(gè)華盛頓臍橙芽變后代(見(jiàn)表3)。

中國(guó)46個(gè)臍橙品系(種)起源于14個(gè)母本(見(jiàn)圖1和表3)，石棉臍橙起源于四川省石棉縣種植的地方甜橙。從華盛頓臍橙為母本選育了以奉節(jié)臍橙(奉園72-1)為代表的8個(gè)品種，重慶選育了3個(gè)品種，四川省和湖南省各選育2個(gè)品種。云南報(bào)道保山市蒲縹公社一年三次開(kāi)花三次成熟的臍橙，并在果園高接換種，也表現(xiàn)出同樣性狀，起名為蒲縹三季臍橙，但未進(jìn)行不同臍橙種植區(qū)域多點(diǎn)試驗(yàn)觀察驗(yàn)證其遺傳穩(wěn)定性。奉園72-1在重慶奉節(jié)地區(qū)是主栽品種，隨后又從奉園72-1中選育了3個(gè)晚熟品種(奉節(jié)秋橙，奉節(jié)晚橙，紅翠2號(hào))。紐荷爾臍橙占到中國(guó)臍橙栽培面積的80%以上，以贛南地區(qū)為主栽區(qū)域。8個(gè)不同省份從紐荷爾臍橙中選育了17個(gè)品種，江西省選育了4個(gè)品種，龍回紅臍橙較為代表，湖北省選育了華紅臍橙(也稱長(zhǎng)虹臍橙)，湖南省選育了3個(gè)品種，貴州省選育了4個(gè)品種。四川省選育了眉紅臍橙，重慶又從眉紅臍橙芽變中選育了青秋臍橙。從選育品種資料看，17個(gè)紐荷爾臍橙后代品種均與紐荷爾臍橙母本為參照對(duì)象，目前還沒(méi)有將這17個(gè)品種進(jìn)行生物學(xué)和分子基因等方面的系統(tǒng)鑒定與評(píng)價(jià)，尋找出17個(gè)品種間的差異性。以羅伯遜臍橙為母本選育了8個(gè)品種，四川省選育了以金堂臍橙為代表的6個(gè)品種，浙江省選育了954臍橙，湖北省以羅伯遜臍橙和龜井溫州蜜柑嫁接嵌合體選育的早紅臍橙，果實(shí)外觀像臍橙，果皮類似臍橙果皮，果肉類似溫州蜜柑，果肉色澤為橙紅色。

表3 不同國(guó)家和地區(qū)起源于不同母本的臍橙品系(種)數(shù)量 個(gè)

美國(guó)45個(gè)臍橙品系(種)起源于8個(gè)母本，其中33個(gè)品種來(lái)自華盛頓臍橙，以紐荷爾臍橙、羅伯遜臍橙為代表。

南非12個(gè)臍橙品系(種)起源于4個(gè)品種4。南非以SUN(Exp.)為代表13個(gè)品種在區(qū)試中，未注明母本。其代表品種為帕爾默(無(wú)籽)臍橙、金巴利(威爾士)。

澳大利亞18個(gè)品系(種)起源于4個(gè)品種，以威爾遜臍橙為代表的4個(gè)品種未注明母本。其代表品種為棱臍橙和晚棱臍橙。澳大利亞Pacific Fresh公司于2009年在其位于Leeton的柑桔種植園中發(fā)現(xiàn)果皮褐色的臍橙，通過(guò)數(shù)年的測(cè)試、培育與種植，將褐色臍橙命名為Dolsi臍橙進(jìn)行商業(yè)化的種植與銷售。湖北省秭歸地區(qū)從晚棱臍橙選育了棕色臍橙，命名為棕橙。這2個(gè)新選育的新品種臍橙均來(lái)自晚棱臍橙，有待進(jìn)一步利用現(xiàn)代生物技術(shù)進(jìn)行鑒別。

西班牙7個(gè)臍橙品系(種)起源于3個(gè)品種，以維納林娜臍橙為代表。

巴西8個(gè)臍橙品系(種)起源于3個(gè)品種，以巴哈寧哈臍橙為代表。

日本選育的32個(gè)品種以早中熟為主，均來(lái)自華盛頓臍橙，以清家臍橙、福本臍橙為代表。

委內(nèi)瑞拉從華盛頓臍橙的芽變中選育Cara Cara臍橙(卡拉卡拉臍橙)?？ɡɡ毘裙夥奂t色至紅色，是目前已知唯一商業(yè)化種植果肉富含番茄紅素的柑桔品種?？ɡɡ毘韧ㄟ^(guò)“948”項(xiàng)目引入我國(guó)示范推廣，2002年通過(guò)福建省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)認(rèn)定(閩認(rèn)果2005002)?？ɡɡ毘仍谠耘噙^(guò)程中，枝條木質(zhì)部和維管束出現(xiàn)粉紅色(紅枝)，紅枝和白枝不影響果肉顏色。紅枝條型卡拉臍橙樹(shù)勢(shì)中庸偏弱，著果率較高，果實(shí)偏小，汁多，產(chǎn)量不穩(wěn)。白枝條型卡拉臍橙樹(shù)勢(shì)中庸強(qiáng)，著果率較低，果實(shí)大，采取?；ū９夹g(shù)容易高產(chǎn)。

4 成熟期

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑桔研究所沈兆敏、陳竹生等研究者將柑桔成熟期劃分為早熟、中熟、晚熟三類。中國(guó)二十四節(jié)氣中的“立冬”節(jié)氣具有標(biāo)志性意義，“立冬”節(jié)氣過(guò)后在部分柑桔種植區(qū)域就會(huì)出現(xiàn)霜凍，該地區(qū)柑桔果實(shí)需要采摘銷售或貯藏保鮮。因此，提出將“立冬”作為早熟與中熟品種的相對(duì)劃分點(diǎn)，向前向后增減30～40天，相對(duì)劃分出早熟、中熟、晚熟的時(shí)間節(jié)點(diǎn)，并將國(guó)慶之前成熟的柑桔品種劃分為特早熟品種，元旦以后成熟的柑桔品種均歸入晚熟品種，不再劃分超晚熟[12]。以此為標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)不完全資料統(tǒng)計(jì)國(guó)外113個(gè)臍橙后發(fā)現(xiàn)，以中熟為主，為65個(gè)，占比57.02%；晚熟品種27個(gè)，占比23.64%；早熟品種為19個(gè)，占比16.67%；特早熟品種2個(gè)。在中國(guó)的46個(gè)臍橙品種中，中熟30個(gè)，占比65.52%；早熟10個(gè)，占比21.74%；特早熟和晚熟各3個(gè)(見(jiàn)表4)。

表4 不同成熟期類型臍橙品系(種)的數(shù)量 個(gè)

5 果實(shí)色澤

柑桔類果實(shí)果面色澤隨著生長(zhǎng)發(fā)育階段推進(jìn)，從幼果綠色/深綠色逐步褪綠轉(zhuǎn)色形成該品種固有的色澤(橙色、橙紅色等)。大量科研工作者用專業(yè)色差儀將果實(shí)色澤數(shù)字化和動(dòng)態(tài)化，如用綠色—紅色(±a)與藍(lán)色—黃色(±b)的比值±a/b值來(lái)描述色澤變化。從柑桔類果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育周期內(nèi)色澤變化過(guò)程來(lái)看，大部分柑桔類果實(shí)色澤褪綠轉(zhuǎn)色期主要在10月上中旬完成。從統(tǒng)計(jì)的73個(gè)臍橙品系(種)果實(shí)色澤可以看出，臍橙類果實(shí)果面色澤主要為橙紅色(色差a/b值0.7～0.8)，數(shù)量為41個(gè)，占比48.81%；其次是橙—橙紅色(a/b值0.5～0.7)，數(shù)量為16個(gè)，占比19.05%；橙色(a/b值0.4～0.5)的數(shù)量為13個(gè)，占比15.48%。隨著選育種群體數(shù)量增加，也增加了新的色澤，如：澳大利亞PacificFresh公司選育的褐色臍橙(Dolsi)和中國(guó)湖北省秭歸選育的棕色臍橙(棕橙)。

果肉色澤主要集中在橙黃色，數(shù)量73個(gè)，占比86.90%；橙色6個(gè)，占比7.14%。T.I臍橙和早紅臍橙果肉橙紅色，卡拉卡拉臍橙和科克伍德紅臍橙果肉粉紅—紅色。

此外，臍橙無(wú)籽主要是胚囊敗育，不僅僅是雄性不育，臍橙與花粉可育的柑桔混栽也是無(wú)籽的。臍橙不需授粉受精便能結(jié)實(shí)，無(wú)籽，稱作營(yíng)養(yǎng)性單性結(jié)實(shí)。從臍橙品系(種)起源和演化過(guò)程可以看出，臍橙來(lái)自有籽甜橙的芽變(無(wú)籽)。相關(guān)研究證實(shí)，柑桔在演化過(guò)程中有返祖現(xiàn)象，表現(xiàn)為枝條有長(zhǎng)刺、有籽，具有明顯的變異重演性。例如：華盛頓臍橙珠心胚實(shí)生后代均表現(xiàn)為多籽，最大的特征就是花粉從敗育返回花粉健全可育，胚囊正常可育，其授粉受精產(chǎn)生種子[1]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，全球絕大部分臍橙品種為無(wú)籽品種，只有美國(guó)的科騰、納爾斯、特羅維塔和南非的帕爾默、克羅克表現(xiàn)為多籽。

表5 果面和果肉不同色澤的臍橙品種數(shù)量

6 展望

柑桔從野生到栽培類果樹(shù)經(jīng)歷一個(gè)漫長(zhǎng)的演化過(guò)程。從1820年巴西Select甜橙(有籽)芽變成果實(shí)頂部有臍、無(wú)籽，到1878年美國(guó)命名為華盛頓臍橙，至今約200年的時(shí)間里，臍橙擴(kuò)展到全球30多個(gè)國(guó)家和地區(qū)，并且選育了超過(guò)190個(gè)品系和品種，形成了不同的品種群和成熟期。展望未來(lái)，應(yīng)當(dāng)充分利用臍橙芽變頻率較高的特點(diǎn)，強(qiáng)化生產(chǎn)一線的田間選種途徑，加快芽變品種的篩選鑒評(píng)速度，以便培育出更多新品種進(jìn)行示范與推廣。此外，還應(yīng)利用嵌合體的特性，將特色柑桔品種與臍橙嫁接進(jìn)行嫁接口愈傷組織的誘導(dǎo)培養(yǎng)育苗，篩選鑒定出更多具有明顯特點(diǎn)的品種，豐富臍橙品種資源。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的快速發(fā)展，利用其培育臍橙新品種的速度也在加快，期待各國(guó)科研機(jī)構(gòu)和公司彼此之間加強(qiáng)交流與合作，進(jìn)行有目的、有選擇性的臍橙品種改良，培育出更多不同熟期、抗病性、抗逆性的臍橙新品系(種)，如抗黃龍病、潰瘍病等臍橙品種，從而緩解黃龍病、潰瘍病給全球柑桔產(chǎn)業(yè)帶來(lái)的不利影響。