九龍江口秋茄紅樹林凋落物動態(tài)及繁殖物候特征

潘 文，潘 浩，林秋蓮，陳鷺真*

(1.集美大學(xué)食品與生物工程學(xué)院，福建 廈門 361021；2.廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，福建 廈門 361102)

紅樹林是位于熱帶、亞熱帶沿海地區(qū)及河口地區(qū)獨特的木本植物群落[1]，是世界上最高產(chǎn)的森林生態(tài)系統(tǒng)之一[2].紅樹林的“三高”(即高生產(chǎn)力、高歸還率和高分解率)特點使其成為海岸河口生態(tài)系統(tǒng)中最重要的初級生產(chǎn)者[3].紅樹林通過凋落物維持相鄰水生生態(tài)系統(tǒng)和潮間帶泥灘中的食物網(wǎng)，為沿岸河口區(qū)生態(tài)系統(tǒng)提供豐富的有機(jī)質(zhì)，也為其他生物提供了大量的物質(zhì)和能量，因此凋落物產(chǎn)量是研究紅樹林生產(chǎn)力的重要指標(biāo)[4-6].

秋茄 (Kandeliaobovata) 是我國最耐寒的紅樹植物，緯度上天然分布北至福建省福鼎市(27°16′ N)，已被引種到浙江省樂清市(28°26′ N)并可自然繁殖[3].福建省漳州市九龍江口是我國秋茄群落的集中分布區(qū)，其植株高大，群落成熟[7].盧昌義等[8]對九龍江口成熟秋茄群落的各部分凋落物開展了逐月測定；鄭逢中等[9]連續(xù)記錄了九龍江口成熟秋茄群落總凋落物產(chǎn)量的動態(tài)特征.氣象因子是影響紅樹植物凋落物產(chǎn)量的一大因素，在各地的研究中均發(fā)現(xiàn)凋落物產(chǎn)量呈現(xiàn)出季節(jié)性的動態(tài)變化[10-11]，且凋落物產(chǎn)量與風(fēng)速、溫度和太陽輻射均顯著相關(guān)[9,12-13].在日本沖繩，風(fēng)速和溫度對紅樹群落凋落物產(chǎn)量有顯著影響，但降雨量對其并無顯著影響[14].極端氣候事件(如臺風(fēng)、颶風(fēng)等)對紅樹群落凋落物產(chǎn)量存在極大影響，其中枝和葉的凋落物產(chǎn)量與風(fēng)速成正相關(guān)[15].花和果凋落物產(chǎn)量還反映了群落的繁殖物候[2,16].由于福建省是臺風(fēng)頻發(fā)區(qū)域，對紅樹群落的凋落物長期定位觀測可反映極端氣候事件的影響程度，還可通過繁殖體的凋落物產(chǎn)量反映繁殖物候期的變化[17].因此，本研究通過對九龍江口秋茄群落凋落物產(chǎn)量的長期觀測，對比1982—2019年這38年前后秋茄群落的繁殖物候期，探討氣候因子的動態(tài)變化和全球變化對秋茄群落的影響.

1 研究方法

1.1 實驗對象和研究區(qū)域

選擇成熟的秋茄群落，研究地點位于福建省龍海市九龍江口紫泥鎮(zhèn)紅樹林區(qū) (117°50′ E，24°28′ N).九龍江口紅樹林區(qū)年均溫度為21.4 ℃，年均最高溫度為25.6 ℃，年均最低氣溫為18.4 ℃，氣溫年較差為15.5 ℃；年均相對濕度為78%，年均降水量為1 613.6 mm，夏季伴有臺風(fēng)發(fā)生.研究區(qū)域內(nèi)紅樹優(yōu)勢種為秋茄，分布于中高潮位；白骨壤(Avicenniamarina)、桐花樹(Aegicerascorniculatum)、老鼠簕(Acanthusilicifolius)為伴生種[3].

1.2 樣地選擇與樣品收集

在成熟秋茄林下選擇4個10 m×10 m的固定樣地，其中秋茄植株平均胸徑為(28.5±3.9) cm，樹高為(10.2±2.7) m，在每個樣方中心的冠層下懸掛一個1 m×1 m的凋落物框.凋落物框布設(shè)的高度高于當(dāng)?shù)刈罡叱彼?0 cm以上.每半月收集一次框內(nèi)的所有凋落物，帶回實驗室；將凋落物樣品按照花、葉、枝、果分類后，于60 ℃烘干至恒量，稱得干質(zhì)量.凋落物收集的周期為2017年6月—2019年12月，其中，2017年6—12月的凋落物數(shù)據(jù)用于與氣候因子進(jìn)行相關(guān)分析，完整年度(2018年1月—2019年12月)的凋落物數(shù)據(jù)用于顯示年際變化.

1.3 歷史數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù)收集

在九龍江口的浮宮鎮(zhèn)草埔頭村，盧昌義等[8]、林鵬[3]和鄭逢中等[9]曾利用相同方法對同一區(qū)域的成熟秋茄群落進(jìn)行了為期11年(1982—1992年)的凋落物產(chǎn)量監(jiān)測.本研究利用這些已發(fā)表的數(shù)據(jù)與2017—2019年實地觀測數(shù)據(jù)進(jìn)行對比分析.

九龍江口的氣象數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http:∥data.cma.cn,包括月平均氣溫、月最高/最低氣溫、月降水量和月極大風(fēng)速等).受臺風(fēng)影響區(qū)域以熱帶氣旋7級風(fēng)圈半徑進(jìn)行劃分[18]，并對2017—2019年間影響九龍江口的臺風(fēng)進(jìn)行記錄(表1).

表1 研究期間九龍江口的臺風(fēng)及其等級Tab.1 Typhoons and their intensity in the JiulongRiver Estuary during the study period

1.4 數(shù)據(jù)分析

將秋茄群落總凋落物產(chǎn)量的歷史數(shù)據(jù)、監(jiān)測數(shù)據(jù)與氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行逐步回歸分析；對凋落物產(chǎn)量與氣候因子之間的關(guān)系進(jìn)行線性相關(guān)分析.對每月各器官凋落物產(chǎn)量進(jìn)行多因素方差分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 秋茄群落的凋落物動態(tài)

2018年1月—2019年12月，九龍江口秋茄群落的不同器官凋落物月動態(tài)如圖1所示，總凋落物產(chǎn)量為939.1 g/m2.其中，葉凋落物產(chǎn)量為510.5 g/m2，占總凋落物產(chǎn)量的54.4%；果凋落物產(chǎn)量為255.3 g/m2，占總凋落物產(chǎn)量的27.2%；花、枝的凋落量分別為111.2 g/m2和62.1 g/m2，分別占總凋落物產(chǎn)量的11.8% 和6.6%.可見各器官之間存在極顯著差異(表2).秋茄群落的總凋落物產(chǎn)量在4月(春季)達(dá)到最大值，在12月(冬季)達(dá)到最小值(圖1)；月份與器官對凋落物產(chǎn)量均存在極顯著影響(表2).

圖1 九龍江口秋茄群落的各組分凋落物產(chǎn)量的月動態(tài)Fig.1 Monthly dynamics of the litter productions of K.obovata community in the Jiulong River Estuary

表2 不同月份和器官的凋落物產(chǎn)量的多因素方差分析

2.2 秋茄群落凋落物動態(tài)與氣象的關(guān)系

通過九龍江口1982—1992年與2017—2019年的氣象變化和總凋落物產(chǎn)量月動態(tài)的逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)：月均溫、極端低溫和極大風(fēng)速是影響總凋落物產(chǎn)量的關(guān)鍵因子，且均存在極顯著影響(表3).極端低溫對凋落物產(chǎn)量存在負(fù)效應(yīng)，12月時總凋落物產(chǎn)量最低.

表3 月總凋落物產(chǎn)量與氣候因子關(guān)系的逐步回歸分析Tab.3 Stepwise regression analysis of the relationships between monthly total litter productions and meteorological factors

2.3 臺風(fēng)對凋落物產(chǎn)量的影響

在2017—2019年間，各月極大風(fēng)速與枝凋落物產(chǎn)量呈極顯著相關(guān)，但對總凋落物產(chǎn)量的影響不顯著(圖2).臺風(fēng)發(fā)生季節(jié)為7—9月，在監(jiān)測期間研究樣地共經(jīng)歷了納沙、瑪莉亞、山竹和白鹿4個臺風(fēng)，風(fēng)力對枝條的物理損傷大.其中，納沙和山竹正面登陸地分別為福建福清和廣東臺山，距離九龍江口較遠(yuǎn)，對枝凋落物的影響小于瑪莉亞和白鹿.

(a)圖中大圓點對應(yīng)于研究樣地受臺風(fēng)影響的月份.圖2 九龍江口秋茄群落的枝凋落物產(chǎn)量(a)和總凋落物產(chǎn)量(b)與月極大風(fēng)速的相關(guān)性Fig.2 Correlation between branch litter productions (a) and total productions (b) of K.obovata community and monthly maximum wind speed in the Jiulong River Estuary

2.4 繁殖體凋落動態(tài)與繁殖物候

比較2018—2019年和1982年[8]九龍江口成熟秋茄群落繁殖體(花和胚軸)的月凋落動態(tài)結(jié)果發(fā)現(xiàn)：1982年1—6月都有微量的花凋落物，7月花凋落物產(chǎn)量開始增加，8月達(dá)到高峰之后開始下降，11月和12月沒有花凋落物；2018—2019年的花凋落物月變化與1982年相似，但與1982年相比，2018—2019年秋茄群落的花期增長(2018年集中凋落期為6—11月的6個月，2019年集中凋落期為4—11月的8個月，而1982年集中凋落期僅為7—9月的3個月)，平均延3個月；且2018—2019年的花凋落末期滯后于1982年(圖3(a)).成熟秋茄群落的花凋落高峰由1982年的8月提前到2018—2019年的7月，平均提前0.86 d/a.繁殖體胚軸的凋落動態(tài)也有相似的結(jié)果(圖3(b))：2018—2019年的集中落果期增長，平均延長3個月；盛果期提前1個月，平均提前0.86 d/a.

圖3 1982年與2018—2019年九龍江口成熟秋茄群落在花(a)和胚軸(b)凋落物產(chǎn)量月動態(tài)的比較Fig.3 Comparisons of the monthly changes of flower (a) and hypocotyle (b) litter productions of mature K.obovata community in the Jiulong River Estuary between 1982 and 2018—2019

3 分析與討論

3.1 紅樹植物群落的凋落物動態(tài)

凋落物是紅樹林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力重要的組成部分.由于紅樹林生態(tài)系統(tǒng)受陸源和海源輸入的共同影響，其凋落物產(chǎn)量受到多種環(huán)境因子的共同作用.森林凋落物產(chǎn)量與溫度、降水以及物候有著密切的聯(lián)系[15].植物可通過枝、葉的凋落來應(yīng)對高溫和缺水；多雨季節(jié)雨水可能會攜帶大量的營養(yǎng)物質(zhì)，使得植物凋落物產(chǎn)量增加[19-20].紅樹植物生長在高溫、高鹽和高蒸騰作用的沿海地區(qū)，其凋落物產(chǎn)量顯著高于同緯度地區(qū)的陸地森林凋落物產(chǎn)量[21].本研究中九龍江口成熟秋茄群落的總凋落物產(chǎn)量與鄭逢中等[9]早期在該區(qū)域的觀測結(jié)果差別不大.然而，2018—2019年的秋茄凋落高峰出現(xiàn)在4月，而1982—1991年的凋落高峰出現(xiàn)在6—8月，這一差異與37年后的秋茄物候期提前密切相關(guān).

本研究發(fā)現(xiàn)九龍江口秋茄的凋落物產(chǎn)量動態(tài)具有明顯的季節(jié)性周期變化，呈現(xiàn)出雙峰型和單峰型，凋落高峰出現(xiàn)在春季.隨著溫度的升高，植物的生理代謝加快，植物的器官也加速衰老，導(dǎo)致春夏交際至夏秋交際這段時間凋落物產(chǎn)量最高；而且高光合、高溫及高蒸騰作用同樣會使凋落物增多[22-23].在高溫和高蒸騰作用的環(huán)境下，植物葉片中的鹽分會濃縮，通過凋落器官的方式來減少體內(nèi)鹽分，從而避免體內(nèi)鹽分濃度過高而受到傷害，這是紅樹植物對生態(tài)環(huán)境的一種適應(yīng)機(jī)制[3].Wafar等[20]發(fā)現(xiàn)植物凋落動態(tài)與降水和風(fēng)暴潮密切相關(guān)：在干旱少雨的夏季，植物通過枝、葉凋落來減少植物體內(nèi)水分的流失，避免缺水；在多雨的季節(jié)，水分的輸入使凋落物減少；并且臺風(fēng)會使枝、葉等器官受到機(jī)械損傷，造成凋落物產(chǎn)量的增加.鄭逢中等[9]觀測了九龍江秋茄11年凋落物的動態(tài)變化，結(jié)果表明出現(xiàn)強(qiáng)臺風(fēng)的月份，凋落物產(chǎn)量會急劇增加，達(dá)到正常月份的3～4倍.總之，紅樹植物凋落物產(chǎn)量的動態(tài)變化受多種氣候因子與環(huán)境因子共同影響.對九龍江口紅樹植物凋落物產(chǎn)量的變化受到多種氣候因子的共同影響，并且在不同月份影響凋落物產(chǎn)量變化的因子也不同.

綜合我國主要紅樹林區(qū)的秋茄群落凋落物結(jié)果，其年均總凋落物產(chǎn)量為619～1 520 g/m2，其中深圳福田的18年齡秋茄人工林的凋落物產(chǎn)量最高(表4).秋茄群落的凋落物產(chǎn)量與緯度呈現(xiàn)顯著非線性負(fù)相關(guān)(y=-21 500+2 000x-44.2x2;R2=0.497,p=0.045)；其中深圳和香港的秋茄群落具有最高的凋落物產(chǎn)量，福建九龍江口次之，閩江口最低.

表4 我國主要秋茄群落的凋落物量Tab.4 The litter productions of K.obovata community in China

3.2 臺風(fēng)及其他氣候因子的影響

臺風(fēng)是影響沿海森林群落的主要因素之一，具有持續(xù)時間長、風(fēng)速快、強(qiáng)度大等特點，能顯著影響森林凋落物[17].鄭逢中等[9]研究九龍江口的秋茄凋落物產(chǎn)量時指出臺風(fēng)對紅樹植物枝凋落物產(chǎn)量影響最大，相比正常年份要高出一倍.王秀麗等[29]研究拉關(guān)木人工林期間遭遇了3次臺風(fēng)，大大影響了凋落物的產(chǎn)量.金亮等[17]對秋茄群落凋落動態(tài)的研究表明，臺風(fēng)會顯著增加紅樹植物的枝凋落物產(chǎn)量.

環(huán)境因子對植物物候影響最大，環(huán)境因子中光照、溫度及水分是影響植物物候的主要因子，其中溫度可使開花期提前[30].已有研究表明年均溫升高1 ℃，我國的木本植物在春季的物候期會提前3～4 d，在秋季的物候期會延后3～4 d[31].氣候變暖將顯著影響我國紅樹林的分布格局和生理生態(tài)特征[32].九龍江口1982年的年均溫為20.2 ℃，2018年的年均溫為21.74 ℃，兩者相差1.72 ℃，說明繁殖物候期在春季有可能提前6～7 d，在秋季有可能延后6～7 d，與本研究的結(jié)果相吻合.因此，2018—2019年與1982年相比，九龍江口秋茄群落的繁殖體物候期發(fā)生了改變，花期提前并延長，果期也提前，與年均溫的升高相關(guān).

4 結(jié) 論

九龍江口秋茄群落主要以葉凋落物產(chǎn)量為主，占總凋落物產(chǎn)量的54.4%.凋落物產(chǎn)量的高峰基本集中在春季；其動態(tài)受到多種氣候因子的共同影響，月均溫、極端低溫和極大風(fēng)速是影響總凋落物產(chǎn)量的關(guān)鍵因子；極端低溫對凋落物存在負(fù)效應(yīng)，1月和12月總凋落物產(chǎn)量最低；夏、秋季節(jié)的臺風(fēng)大大增加了枝凋落物產(chǎn)量.對比觀測結(jié)果和歷史數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)九龍江口秋茄群落在1982—2019年這38年來，其繁殖物候(花期和果期)均延長并提前0.86 d/a.凋落物產(chǎn)量和年際動態(tài)反映了區(qū)域尺度上的氣候變化特征，可為氣候變化研究提供觀測依據(jù).