紅花指管蚜蟲(chóng)對(duì)頂羽菊植物趨向性調(diào)查研究

馬存德 田國(guó)慶 李燕魁 楊祎辰 王二歡

摘 要：2017—2020年對(duì)新疆烏魯木齊北部山區(qū)、昌吉、伊犁、塔城的紅花產(chǎn)區(qū)以及云南產(chǎn)區(qū)進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，重點(diǎn)觀察紅花種植地塊及其周邊頂羽菊的分布、紅花指管蚜蟲(chóng)數(shù)量及其分布，探索紅花指管蚜蟲(chóng)對(duì)頂羽菊植物具有趨向性這一現(xiàn)象存在的普遍性，為紅花生態(tài)種植中防治紅花蚜蟲(chóng)和頂羽菊提供新思路。結(jié)果表明：生長(zhǎng)在紅花地中的頂羽菊植株上密集著紅花指管蚜蟲(chóng)，而相鄰的紅花植株上鮮有見(jiàn)到。說(shuō)明與紅花相比，頂羽菊對(duì)紅花指管蚜蟲(chóng)具有更強(qiáng)的趨向性（正趨性）。調(diào)整研究結(jié)果對(duì)紅花的生態(tài)種植及蟲(chóng)害草害防治具有重要意義。

關(guān)鍵詞：紅花指管蚜蟲(chóng);頂羽菊;趨向性;病蟲(chóng)害防治

中圖分類號(hào) S433文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2021）09-0093-04

Abstract： Field investigation was conducted on the safflower producing areas in the northern mountainous areas of Urumqi， Changji， Yili and Tacheng， as well as the producing areas in Yunnan， focusing on the distribution of Acroptilon repens in safflower planting plots and their surrounding areas， and the presence and distribution of Uroleucon gobonis.The aim is to clarify the universality of the phenomenon that the Uroleucon gobonis tend to Acroptilon repens plant， and to provide a new idea for the control of Uroleucon gobonis and Acroptilon repens in the ecological cultivation of Safflower.The results showed that Uroleucon gobonis were concentrated on the Acroptilon repens plants growing in the safflower field， but seldom on the neighboring safflower plants. These results indicated that Acroptilon repens had a stronger positive tendency to Uroleucon gobonis than safflower， which was of great significance for ecological planting and pest control of safflower and the control of insect pests and weeds.

Key words： Uroleucon gobonis （Matsumura）; Acroptilon repens; Tendency; Pest control

紅花指管蚜蟲(chóng)，別名牛蒡長(zhǎng)管蚜，屬同翅目蚜科長(zhǎng)管蚜屬，學(xué)名Dactynotus gobonis Matsumur，異名Macrosiphum gobonis Matsumura、Uroleucon gobonis （Matsumura），是紅花種植中最常見(jiàn)的害蟲(chóng)。紅花指管蚜蟲(chóng)分為無(wú)翅孤雌蚜和有翅孤蚜2種。無(wú)翅孤雌蚜體長(zhǎng)3～4mm，體黑色，腹管、尾片也為黑色，腹管長(zhǎng)圓筒形，明顯長(zhǎng)于尾片，基部粗，向上漸細(xì)。有翅孤蚜體長(zhǎng)約3mm，2對(duì)透明翅，頭胸黑色，腹部色淺，觸角長(zhǎng)于體長(zhǎng)，腹管楔形。紅花指管蚜蟲(chóng)有群聚和強(qiáng)烈的趨嫩習(xí)性，成蚜和若蚜群集于紅花植株頂端的嫩枝梢及其葉片背面和花蕾，以刺吸口器吸食植株的汁液，使植株生長(zhǎng)受阻，分枝和花蕾減少。以卵在牛蒡等寄主上越冬，次年春季卵孵化為干母后，開(kāi)始孤雌生殖并危害牛蒡和薊類，隨后有翅蚜向紅花遷飛，1年可發(fā)生10余代，適宜條件下5～6d即可完成1代。無(wú)論是新疆和云南等主產(chǎn)區(qū)，還是陜西、河南、山東、遼寧等次產(chǎn)區(qū)，幾乎在所有紅花種植區(qū)均有紅花指管蚜蟲(chóng)發(fā)生，尤其在水澆地、次產(chǎn)區(qū)雨水較多時(shí)期或新引種區(qū)情況較嚴(yán)重，干旱區(qū)相對(duì)少一些。由于各產(chǎn)地氣候、播種期不同，紅花的伸長(zhǎng)期、分枝期、現(xiàn)蕾期不同，蚜蟲(chóng)暴發(fā)的時(shí)期也不同。紅花指管蚜蟲(chóng)不僅影響紅花植株生長(zhǎng)，還?；煸诩t花藥材中不易挑選去除，影響紅花藥材質(zhì)量和品質(zhì)，是種植戶和紅花收購(gòu)商較為棘手的難題。傳統(tǒng)的防治方法是及時(shí)拔除中心蚜株并銷毀，或用抗蚜威、敵殺死、樂(lè)果乳油、吡蟲(chóng)啉乳油、苦參堿等藥劑進(jìn)行防治[1-8]。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在頂羽菊較密集的群落中，或沒(méi)有紅花種植的頂羽菊分布區(qū)域未見(jiàn)有紅花指管蚜蟲(chóng)，但在紅花地中或地塊邊緣的頂羽菊植株上有指管蚜蟲(chóng)集聚，而且這種現(xiàn)象在調(diào)查區(qū)域普遍存在。查閱近5年的頂羽菊、紅花及紅花指管蚜蟲(chóng)的相關(guān)文獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)均無(wú)關(guān)于此現(xiàn)象的報(bào)道。為此，筆者開(kāi)展了紅花指管蚜蟲(chóng)對(duì)頂羽菊植物趨向性調(diào)查研究，以期為在紅花生態(tài)種植中紅花蚜蟲(chóng)和草害防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)整區(qū)概況 調(diào)查區(qū)域?yàn)樾陆疄豸斈君R紅花種植區(qū)，平均海拔800m，年平均降水量236mm。具體區(qū)域包括烏魯木齊米東區(qū)鐵廠溝鎮(zhèn)天山村、八家戶村，米東區(qū)白楊河鄉(xiāng)白楊河村、獨(dú)山子村，伊犁地區(qū)伊寧縣喀什鎮(zhèn)喀什牧場(chǎng)、薩木于孜鎮(zhèn)克其克布拉克村，尼勒克縣烏拉斯臺(tái)鄉(xiāng)奇仁托海村，塔城托里縣多拉特鄉(xiāng)呼吉爾臺(tái)村、裕民縣阿勒騰也木勒鄉(xiāng)克孜布拉克村、額敏縣瑪熱勒蘇鎮(zhèn)庫(kù)爾吉拉村。

1.2 調(diào)查對(duì)象 調(diào)查紅花種植地的紅花植株、頂羽菊植株與紅花指管蚜蟲(chóng)，經(jīng)陜西步長(zhǎng)制藥有限公司副主任藥師馬存德鑒定，分別為菊科植物紅花（Carthamus tinctorius L.）、菊科植物頂羽菊（Acroptilon repens （L. ）DC.）以及紅花指管蚜蟲(chóng)（Dactynotus gobonis Matsumur）。

1.3 調(diào)查方法 調(diào)查時(shí)間為2020年6月至7月。參考《農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)研究調(diào)查技術(shù)與方法》中的文獻(xiàn)調(diào)查法及觀察法[9]，對(duì)頂羽菊的基原、植物形態(tài)、生理活性及天敵等進(jìn)行研究，同時(shí)田間觀察紅花種植地塊及其周邊頂羽菊的分布、紅花指管蚜蟲(chóng)的數(shù)量及其分布。

2 結(jié)果與分析

2.1 頂羽菊的植物形態(tài)與生理特性 通過(guò)文獻(xiàn)調(diào)查可知，頂羽菊為菊科頂羽菊屬植物頂羽菊（Acroptilon repens （L.） DC.），又名苦蒿、苦艾，維吾爾名克可日，是單屬種植物，分布于新疆、甘肅、寧夏、陜西及華北等地，廣泛分布于新疆南北各地。其地上部分具有清熱解毒、活血消腫、祛風(fēng)濕之功效，主治風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎，癰腫病毒等癥。頂羽菊為多年生、深根性雜草，抗寒、抗旱、吸水和吸肥能力特別強(qiáng)。分枝多，植株直徑大，且發(fā)育早，生長(zhǎng)快，遮光力強(qiáng)，多達(dá)25株/m2，對(duì)農(nóng)作物危害大[10-11]。

2.1.1 頂羽菊的植物形態(tài) 多年生草本，高25～70cm，根直伸，莖單生或少數(shù)莖簇生，直立，自基部分枝，分枝斜升，所有莖枝被蛛絲毛和稠密的葉。莖葉質(zhì)地稍堅(jiān)硬，長(zhǎng)橢圓形或匙形或線形，長(zhǎng)2.5～5cm，寬0.6～1.2cm，頂端鈍形或圓形或急尖而有小尖頭，邊緣全緣，無(wú)鋸齒或少數(shù)不明顯的細(xì)尖齒，或葉羽狀半裂或側(cè)裂片三角形或斜三角形，兩面灰綠色，被稀疏蛛絲毛或脫毛。植株含多束頭狀花序，多數(shù)在莖枝頂端排成傘房花序或傘房圓錐花序?？偘研位驒E圓狀卵形，直徑0.5～1.5cm?？偘s8層，覆瓦狀排列，向內(nèi)層漸長(zhǎng)，外層與中層卵形或?qū)挼孤研?，包括附屬物長(zhǎng)3～11mm、寬2～6mm，頂端附屬物圓鈍;內(nèi)層披針形或線狀披針形，包括附屬物長(zhǎng)約1.3cm、寬2～3mm，頂端附屬物小。全部苞片附屬物白色透明，兩面被稠密的長(zhǎng)直毛。全部小花兩性，管狀，花冠粉紅色或淡紫色，長(zhǎng)1.4cm，細(xì)管部長(zhǎng)7mm，簷部長(zhǎng)7mm，花冠裂片長(zhǎng)3mm。瘦果倒長(zhǎng)卵形，長(zhǎng)3.5～4mm、寬約2.5mm，淡白色，頂端圓形，無(wú)果緣，基底著生面稍顯偏斜。冠毛白色，多層，向內(nèi)層漸長(zhǎng)，長(zhǎng)達(dá)1.2cm，全部冠毛剛毛基部不連合成環(huán)，不脫落或分散脫落，短羽毛狀。花果期5—9月，廣泛分布于山坡、丘陵、平原、農(nóng)田、荒地等[12]。

2.1.2 頂羽菊的化學(xué)成分 研究發(fā)現(xiàn)，頂羽菊的化學(xué)成分包含倍半萜內(nèi)酯化合物、生物堿、酮類化合物和甾醇四大類。其中，倍半萜內(nèi)酯化合物包含10種：倍半萜內(nèi)酯repin、倍半萜內(nèi)酯chlorohyssopiflin C（acroptilin）、倍半萜內(nèi)酯chlorohyssopiflin A（centaurepensin）、倍半萜內(nèi)酯janerin、倍半萜內(nèi)酯arcorepiolide、倍半萜內(nèi)酯repdiolide（2，3-dihydroxy-8a-menthacrgloxydehydrocos-tuslactome）、倍半萜內(nèi)酯cynaropicrin（菜薊苦素、洋薊內(nèi)酯）、倍半萜內(nèi)酯aguerin B、倍半萜內(nèi)酯epoxyrepdiolde、倍半萜內(nèi)酯picrolide A;偶氮類生物堿1種：2，3-二（鄰甲基偶氮苯）-萘酚-1;黃酮類化合物6種：7，8-benzoflavone （a-naphoflavone）、洋芹素、5-羥基6，7-二甲基黃酮、5-羥基-6-甲基-7-O-a-半乳吡喃糖雙氫黃酮苷、山柰素-3-O-β-D-葡萄糖苷、芹菜素;甾醇類化合物4種：豆甾醇、豆甾-7-烯-3-醇、β-谷甾醇、β-胡蘿卜苷。趙東保等[13]從頂羽菊乙醇提取物中分離出了12個(gè)化合物：2α，9β-二羥基去氫木香內(nèi)酯、cynaropicrin、芹菜素、豆甾醇、4′-羥基漢黃芩素、咖啡酸乙酯、對(duì)甲氧基桂皮酸、木犀草素、胡蘿卜苷、芹菜素-7-O-β-D-葡萄糖苷、丁香苷、正二十五烷酸。其中，除cynaropicrin、芹菜素、豆甾醇、胡蘿卜苷外，其余均為首次從頂羽菊中分離得到[14-16]。

2.1.3 頂羽菊的生理活性 頂羽菊全草味辛苦、性寒、清熱解毒，具有活血消腫的功效，民間常用于治療癰腫疥瘡、關(guān)節(jié)炎等，同時(shí)還具有細(xì)胞毒性、植物毒性、神經(jīng)毒性、抗癌活性和過(guò)敏性。頂羽菊根部分泌液中的7，8-benzoflavone （a-naphthoflavone）具有很強(qiáng)的植物毒性，由于這種成分的存在，其他植物在頂羽菊周圍不易存活，100μg/mL的7，8-benzoflavone就能夠使多種植物的根部細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)凝聚，抑制其根部細(xì)胞的生長(zhǎng)，最終導(dǎo)致植物死亡。另外，頂羽菊中含有的倍半萜內(nèi)酯類化合物也具有類似的生物活性[15]。郭致杰等[17]研究發(fā)現(xiàn)，頂羽菊乙酸乙酯粗提物之石油醚萃取段對(duì)蘿卜蚜、玉米蚜和禾谷縊管蚜具有很強(qiáng)的觸殺活性，3.21g/L濃度下的校正死亡率分別為96.15%、94.17%、90.74%;對(duì)朱砂葉螨也具有很強(qiáng)的觸殺活性，在0.96g/L濃度下的校正死亡率可達(dá)94.81%;對(duì)甘藍(lán)蚜、桃蚜、棉蚜、豆蚜、麥長(zhǎng)管蚜和麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜無(wú)觸殺活性。王新華等[18]研究發(fā)現(xiàn)，頂羽菊有機(jī)相提取物對(duì)鱗翅目粘蟲(chóng)5齡幼蟲(chóng)具有很強(qiáng)的觸殺作用，稀釋5倍液的校正死亡率為80%;作用方式表現(xiàn)為很強(qiáng)的觸殺作用（稀釋5倍液的校正死亡率為86.88%）、一定的胃毒作用（在96.4g/L濃度下的校正死亡率為21.8%）、較強(qiáng)的生長(zhǎng)發(fā)育抑制作用（處理后第2、3、4天的生長(zhǎng)發(fā)育抑制率分別為60.61%、51.94%、43.53%）、較強(qiáng)的麻醉作用（1h內(nèi)的麻醉率為53%），無(wú)拒食、內(nèi)吸及熏蒸作用，無(wú)殺卵和殺蛹作用。同時(shí)，該提取液對(duì)小菜蛾、菜粉蝶、大菜粉蝶和云斑粉蝶幼蟲(chóng)具有很強(qiáng)的觸殺作用，稀釋5倍液（小菜蛾4倍液）的校正死亡率分別為85%、100%、93.33%、100%;對(duì)棉鈴蟲(chóng)幼蟲(chóng)具有較強(qiáng)的觸殺作用，稀釋5倍液的校正死亡率為62.5%。

2.1.4 頂羽菊的天敵昆蟲(chóng) 王永衛(wèi)等[19]研究發(fā)現(xiàn)，分布于遼寧、山東、河北、甘肅、四川和新疆的鞘翅目昆蟲(chóng)愈紋螢葉?（Galeruca reichardti Jacobson）是頂羽菊的天敵昆蟲(chóng)，日食頂羽菊葉片42.7mm2，初齡幼蟲(chóng)日食葉片4.1mm2，老齡幼蟲(chóng)日食葉片32.4mm2。一般1株頂羽菊有成蟲(chóng)4～5頭，多者達(dá)8頭;有幼蟲(chóng)13～17頭，多者達(dá)45頭。24頭幼蟲(chóng)4d就把1株頂羽菊葉片和生長(zhǎng)點(diǎn)吃光，甚至把莖桿表皮剝食掉。

2.2 紅花指管蚜蟲(chóng)的趨向性 本次調(diào)查的紅花生態(tài)景觀有旱地、水澆地、平川地以及丘陵地。田間觀察發(fā)現(xiàn)，同樣生長(zhǎng)在紅花地中的頂羽菊植株上密集著紅花指管蚜蟲(chóng)（圖1），而相鄰的紅花植株及整塊紅花植株上幾乎未見(jiàn)到（圖2）。說(shuō)明與紅花相比，頂羽菊對(duì)紅花指管蚜蟲(chóng)具有更強(qiáng)的趨向性（正趨性），這對(duì)于紅花的生態(tài)種植意義重大。為明確這一現(xiàn)象的廣泛性，筆者于2017—2020年連續(xù)4年對(duì)新疆烏魯木齊北部山區(qū)、昌吉、伊犁、塔城的紅花產(chǎn)區(qū)進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查，發(fā)現(xiàn)此種趨向性普遍存在，并非地理環(huán)境的影響。2019年6月初在云南產(chǎn)區(qū)的紅花植株上也發(fā)現(xiàn)有紅花指管蚜蟲(chóng)，但沒(méi)有發(fā)現(xiàn)頂羽菊的分布。

紅花指管蚜蟲(chóng)對(duì)頂羽菊植物的趨向性現(xiàn)象的存在對(duì)紅花生態(tài)種植具有直接意義。在紅花種植地塊中，有目的性地套種或保留頂羽菊植株，在紅花指管蚜發(fā)生期割去聚集有紅花指管蚜蟲(chóng)的植株并焚燒或深埋，既避免了化學(xué)農(nóng)藥的使用，又避免了對(duì)紅花藥材造成污染。這種現(xiàn)象也表明，頂羽菊植株中1種成分或多種組分對(duì)紅花指管蚜產(chǎn)生了正趨性，這2種不同種類的生物之間存在著某種生物信息。關(guān)于頂羽菊對(duì)紅花指管蚜蟲(chóng)具有正趨性，或紅花指管蚜蟲(chóng)是頂羽菊的天敵，國(guó)內(nèi)外迄今未見(jiàn)文獻(xiàn)報(bào)道。頂羽菊是紅花種植中比較頑固的雜草，這2種同時(shí)對(duì)紅花種植造成危害的蟲(chóng)害和草害結(jié)合在一起，可同時(shí)消除紅花地中這2種危害。現(xiàn)代中藥材種植中普遍使用除草劑防治草害，用化學(xué)農(nóng)藥防治病蟲(chóng)害，但這些化學(xué)藥劑的使用往往造成土壤結(jié)構(gòu)破壞以及中藥材農(nóng)殘超標(biāo)。采用生物防治或生物對(duì)抗防治是中藥材生態(tài)種植研究的重點(diǎn)，符合當(dāng)下的研究熱點(diǎn)。

3 討論

昆蟲(chóng)和植物因營(yíng)養(yǎng)、繁殖、保護(hù)、防衛(wèi)、擴(kuò)散等需要發(fā)生了密切的關(guān)系，雙方在所建立的關(guān)系中相互作用、彼此影響、相互選擇、相互適應(yīng)，經(jīng)億萬(wàn)年的演化而形成各種類型的關(guān)系?；瘜W(xué)因素在昆蟲(chóng)與植物的協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。植物不僅為昆蟲(chóng)提供營(yíng)養(yǎng)成分和居住場(chǎng)所，還提供了其他重要的物質(zhì)或原料，包括激素、信息素和化學(xué)防御因素。昆蟲(chóng)則通過(guò)行為反應(yīng)和解毒機(jī)制的演化和發(fā)展，克服和適應(yīng)植物的化學(xué)防御因素。彭金英等[20]研究發(fā)現(xiàn)，倍半萜化合物是植食性昆蟲(chóng)誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物中1個(gè)主要組分。張峰等[21]的研究表明，頂羽菊對(duì)紅花指管蚜蟲(chóng)的正趨性是由于頂羽菊中的某組成分對(duì)紅花指管蚜蟲(chóng)具有較強(qiáng)的影響力，而紅花中沒(méi)有或很少。頂羽菊植物含有多種倍半萜揮發(fā)性物質(zhì)，這些是否與蚜蟲(chóng)性信息素的協(xié)同作用有關(guān)還有待于深入研究。

蚜蟲(chóng)食性選擇、演化和行為生理以及天敵寄主選擇行為和昆蟲(chóng)—植物協(xié)同進(jìn)化，不僅為蚜蟲(chóng)的綜合防治提供了新的理論基礎(chǔ)，同時(shí)也提供了新方法和新途徑。植物化學(xué)防御機(jī)理的研究有助于通過(guò)植物遺傳育種或基因工程進(jìn)行抗性育種，培育新的抗蚜品種。蚜蟲(chóng)對(duì)寄主植物氣味的引誘反應(yīng)會(huì)被非寄主植物氣味的加入所打破，蚜蟲(chóng)對(duì)某些非寄主植物可表現(xiàn)驅(qū)避反應(yīng)，這就為農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的間作套種防治蚜蟲(chóng)提供了理論依據(jù)和為生物防治蚜蟲(chóng)提供了新的思路。若頂羽菊植物中確實(shí)存在對(duì)紅花指管蚜蟲(chóng)具有正趨性的利它素組分，則可以提取分離這種組分，制成成品制劑，廣泛用于紅花的生態(tài)種植，噴灑在田間和地塊周邊，吸引蚜蟲(chóng)以減少其對(duì)紅花的危害。同時(shí)，提高天敵的捕食率或寄生率。冬季在蚜害田附近的植物上噴灑蚜蟲(chóng)性信息素引誘寄生蜂，保護(hù)寄生蜂越冬，使翌年春季寄生蜂能夠同步控制蚜蟲(chóng)的大發(fā)生，形成生物鏈平衡防治體系。頂羽菊是我國(guó)西北地區(qū)分布廣、資源豐富的雜草，對(duì)其進(jìn)行深入開(kāi)發(fā)利用并提取分離，不僅可以生產(chǎn)生物除草劑及生物殺蟲(chóng)劑，而且還可以生產(chǎn)針對(duì)紅花指管蚜蟲(chóng)的生物信息劑，為紅花生態(tài)種植提供技術(shù)支撐。

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（責(zé)編：徐世紅）