霾的發(fā)生及對(duì)植物光合作用的影響

郭翌 譚靖之 程建峰 黃羽辰 任奕亭 沈霖鈁 王靜

摘 要：隨著經(jīng)濟(jì)規(guī)模的迅速擴(kuò)大和城市化進(jìn)程的加快，由大量的塵埃、硫酸與硝酸微滴、硫酸與硝酸鹽、有機(jī)碳?xì)浠衔锖秃谔剂Ｗ咏M成的污染性氣溶膠——霾在我國(guó)日趨嚴(yán)重，已廣泛成為一種頻發(fā)的新氣象和嚴(yán)重的災(zāi)害性天氣，對(duì)空氣質(zhì)量、交通運(yùn)輸、生態(tài)環(huán)境、人體健康、旅游景觀及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等均造成嚴(yán)重影響。該文對(duì)霾的物化組成、產(chǎn)生原因、在我國(guó)的分布及其對(duì)植物最重要的生理過(guò)程——光合作用的影響進(jìn)行概述與展望，為進(jìn)一步明確植物生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)霾的響應(yīng)、適應(yīng)和抵御研究提供參考。

關(guān)鍵詞：霾;植物;光合作用

中圖分類號(hào) Q945.11文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2021）09-0140-05

Abstract： With the rapid expansion of economy and the acceleration of urbanization， haze （a polluting aerosol containing large amounts of dust， micro-drops of sulfuric acid and nitric acid， sulfate and nitrate， organic hydrocarbons and black carbon） is becoming an increasing problem in China. Haze has now became a new frequent meteorological phenomenon and serious catastrophic weather， which results in severe impacts on air quality， transportation， ecological environment， body health， tourist landscape and agricultural production. In this review， the physical and chemical composition，emergence causes and distribution in China of haze and its effects on the photosynthesis of the most important physiological process in plants were summarized and prospected， which shall provide some theoretical basis and valuable references to further clarify the response， adaptation and resistance of plant growth and development to haze.

Key words： Haze; Plants; Photosynthesis

經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和人類活動(dòng)加劇所導(dǎo)致的環(huán)境污染，嚴(yán)重威脅著人類的生存和發(fā)展[1]。近些年來(lái)，由于我國(guó)大城市工業(yè)化、城市化及交通運(yùn)輸現(xiàn)代化的迅速發(fā)展，各種燃料燃燒直接排放的氣溶膠粒子和氣態(tài)污染物及通過(guò)光化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生的二次氣溶膠污染物日增[2-4]，并因氣團(tuán)穩(wěn)定導(dǎo)致污染物不易擴(kuò)散，使得霾天氣頻繁出現(xiàn)，造成空氣普遍渾濁，對(duì)視程造成障礙，不僅嚴(yán)重影響交通運(yùn)輸、工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、旅游景觀與人體健康，還影響全球的氣候和生態(tài)系統(tǒng)，特別是大氣氣溶膠光學(xué)特性和大氣系統(tǒng)的輻射收支狀況[1]，[5-10]。因此，霾的產(chǎn)生指示著大氣質(zhì)量的顯著下降，已成為一種新的氣象及嚴(yán)重的災(zāi)害性天氣，引起了當(dāng)前科學(xué)界、政府部門和社會(huì)公眾對(duì)其廣泛關(guān)注與高度重視，成為制約國(guó)民經(jīng)濟(jì)持續(xù)健康發(fā)展的重大問(wèn)題。2014年3月2日，中國(guó)科學(xué)院向國(guó)家發(fā)改委申請(qǐng)投資5億元在北京懷柔建設(shè)世界最大的“煙霧箱”并將向世界各國(guó)科學(xué)家開放，以解決霧霾污染難題[11]。植物因其具有較好的抗霾能力而常被用于治理霾，但往往忽略了霾本身對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，尤其是忽略了霾對(duì)植物最重要的生理過(guò)程——光合作用的危害。本文通過(guò)文獻(xiàn)的收集、整理和歸納，從霾的物化組成、產(chǎn)生原因、在我國(guó)的分布及其對(duì)植物最重要的生理過(guò)程——光合作用的影響方面進(jìn)行了系統(tǒng)的概述與展望，為進(jìn)一步明確植物生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)霾的響應(yīng)、適應(yīng)和抵御研究提供參考。

1 霾的發(fā)生

1.1 霾的物化組成 由大量的塵埃、硫酸與硝酸微滴、硫酸與硝酸鹽、有機(jī)碳?xì)浠衔锖秃谔剂Ｗ咏M成的污染性氣溶膠，若白天（6：00～17：00）水平能見(jiàn)度小于10km，PM2.5濃度>0.087mg/m3及PM2.5/PM10酸微滴、硫，氣象學(xué)上稱為霾[12]。霾的物化組成非常復(fù)雜，含有數(shù)百種大氣顆粒物，如礦物顆粒物、海鹽、硫酸鹽、硝酸鹽、銨鹽、含碳顆粒、重金屬、地殼物質(zhì)和有機(jī)氣溶膠粒子等[13-15]。霾的組成是一種極其復(fù)雜的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，其核心成分是氣溶膠粒子（包括PM10和PM2.5）。氣溶膠粒子不是單一的某種物質(zhì)，其中無(wú)機(jī)水溶性離子包括Na+、K+、NH4+、Ca2+、Mg2+、As、Cr、Cu、Pb、O3-、SO42-、Cl-等[16-17]，而有機(jī)部分則是由氮氧化合物（NOx）、烴（如甲烷）、甲醛、CH3Cl、多環(huán)芳烴（PAHs）、碳組分（EC、OC、CC）等組成[18-20]。

1.2 霾的產(chǎn)生 霾的產(chǎn)生原因包括各種自然因素和人為因素（如經(jīng)濟(jì)發(fā)展導(dǎo)致的城市化加快和人為排放源變化），但大氣污染物的源排放是內(nèi)因，氣象條件是外因。張小曳等[21]指出，氣溶膠污染是導(dǎo)致霾產(chǎn)生的主要原因，霾的區(qū)域性分布與氣象條件有關(guān)。2010年出臺(tái)的國(guó)家行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)“QX/T 113-2010，霾的觀測(cè)和預(yù)報(bào)等級(jí)”中規(guī)定：“相對(duì)濕度在80%以下基本判定為霾”[22]。統(tǒng)計(jì)表明，相對(duì)濕度在40%～70%間有利于霾及嚴(yán)重、重度霾天氣出現(xiàn)，以50%～60%時(shí)出現(xiàn)的概率最高。劉驥艷等[23]利用空氣自動(dòng)監(jiān)測(cè)站監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，煤煙塵和機(jī)動(dòng)車尾氣是吉林市霾產(chǎn)生的主要原因。趙曉亮等[24]分析表明，阜新市PM2.5主要由燃煤與工業(yè)煙塵、機(jī)動(dòng)車尾氣、生物質(zhì)燃燒及土壤風(fēng)沙揚(yáng)塵構(gòu)成。

我國(guó)霾污染的主要來(lái)源包括燃煤、機(jī)動(dòng)車尾氣、餐飲炊事、揚(yáng)塵、工業(yè)過(guò)程排放、生物質(zhì)燃燒及各種污染物在空氣中發(fā)生的二次反應(yīng)等。霾的產(chǎn)生，特別是二次氣溶膠的形成需要特定的氣象條件和環(huán)境因素（如風(fēng)力、輻射、溫濕度和氣象要素等）及與大氣中PM2.5質(zhì)量濃度有關(guān)[16]。PM2.5一方面對(duì)太陽(yáng)光線有散射、吸收等作用，減少到達(dá)地面的太陽(yáng)輻射;另一方面，PM2.5是大氣中的主要凝結(jié)物，其含量和組成對(duì)大氣質(zhì)量和氣象變化有著重要影響。楊素英等[25]研究證明，PM2.5質(zhì)量濃度和PM2.5/PM10比值隨著霾濃度的增加而增加。何楓等[19]表示PM2.5濃度的增加直接導(dǎo)致霾的頻繁發(fā)生，靜風(fēng)和逆溫有利于PM2.5的累積，促進(jìn)霾的發(fā)生。因此，PM2.5指數(shù)可作為判斷霾的關(guān)鍵指標(biāo)。

1.3 我國(guó)霾分布 隨著經(jīng)濟(jì)規(guī)模的迅速擴(kuò)大和城市化進(jìn)程的加快，我國(guó)霾天氣日趨嚴(yán)重。2013年1月28日，中央氣象臺(tái)歷史上首次專門針對(duì)霾發(fā)布預(yù)警，污染帶貫穿中國(guó)中東部，霾面積超過(guò)100萬(wàn)km2[26]。中國(guó)氣象局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，2013年全國(guó)平均霧霾天數(shù)為52年來(lái)之最，波及25省份，100多個(gè)大中型城市;且侵襲范圍也從東北、華北來(lái)到了南方的“長(zhǎng)三角”、長(zhǎng)沙和柳州等，安徽、湖南、湖北、浙江和江蘇等13地均創(chuàng)下“歷史紀(jì)錄”，被輿論稱為“霧霾中國(guó)”[27]。2014年2月21日環(huán)保部衛(wèi)星遙感監(jiān)測(cè)表明，我國(guó)中東部地區(qū)大部分省份出現(xiàn)霾，霾影響面積約為143萬(wàn)km2，占國(guó)土面積的15%，重霾面積約為81萬(wàn)km2[28]。綜合分析表明[29-32]，我國(guó)年霾日數(shù)分布呈明顯東多西少，主要分為5個(gè)高發(fā)區(qū)（即以京津冀為中心的北方霾區(qū)、以長(zhǎng)江三角洲為中心的華東霾區(qū)、以珠江三角洲為中心的華南霾區(qū)、以烏魯木齊為中心的西北霾區(qū)和以成都為中心的西南霾區(qū)），中東部大部地區(qū)年霾日數(shù)在5～30d，部分地區(qū)超過(guò)30d，西部地區(qū)基本不足5d;同一地區(qū)，大中城市的霾天氣明顯多于鄉(xiāng)村;霾日數(shù)主要在冬季最多，秋春次之，夏季最少;12月和1月霾日數(shù)明顯偏多，總和達(dá)全年的30%。中東部地區(qū)冬半年平均霾日數(shù)顯著增加（1.7d/10a），增加時(shí)段主要在1960s、1970s和21世紀(jì)初，1970s初和21世紀(jì)初發(fā)生了明顯均值突變;而東北、西北東部、西南東部霾日數(shù)在減少;霾具有顯著的空間集聚和持續(xù)穩(wěn)定特征，故高集聚地區(qū)主要位于長(zhǎng)三角、京津冀等經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)地區(qū);同時(shí)，霾也具有顯著的空間溢出效應(yīng)，且溢出效應(yīng)與空間地理距離呈倒“U”關(guān)系;霾的驅(qū)動(dòng)因素在區(qū)域間存在明顯差異。

2 霾對(duì)植物光合作用的影響

綠色植物可進(jìn)行光合作用，固碳放氧量高，蒸騰作用頻繁，能對(duì)周圍環(huán)境進(jìn)行降溫增濕，有效地改善生態(tài)環(huán)境。自2013年霾頻繁發(fā)生以來(lái)，植物在治霾上的良好作用受到高度關(guān)注。但霾導(dǎo)致光熱資源供應(yīng)不足，如太陽(yáng)輻射和自然照度的強(qiáng)度與時(shí)間明顯地減少，最具生物學(xué)意義的輻射（380nm<λ<710nm）被減弱，空氣濕度增加，氣溫降低，所含顆粒物將堵塞CO2與水分進(jìn)出植物的門戶——?dú)饪譡5]，[33-35]，嚴(yán)重影響植物的生存、生長(zhǎng)和發(fā)育，尤其是對(duì)地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)和植物最重要的生理過(guò)程——光合作用的干擾。光合作用的一個(gè)突出特點(diǎn)就是對(duì)植物自身生理狀態(tài)和外界環(huán)境條件的變化高度敏感[36]。眾多研究表明，污染物可以通過(guò)多種途徑直接或間接地抑制植物光合作用，從而影響呼吸作用、礦質(zhì)元素吸收及水分代謝等生理反應(yīng)，導(dǎo)致代謝紊亂和阻礙生長(zhǎng)發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)甚至死亡[37-39]。

2.1 霾對(duì)光合輻射的影響

2.1.1 光合有效輻射（PAR） 大氣氣溶膠對(duì)太陽(yáng)輻射有散射和吸收作用，霾增加了細(xì)粒子數(shù)，將阻礙陽(yáng)光的直射和吸收部分太陽(yáng)輻射，顯著降低到達(dá)地面PAR的數(shù)量和質(zhì)量，縮短光照時(shí)間、減弱光照強(qiáng)度，降低溫度，無(wú)法滿足植物正常光合作用對(duì)太陽(yáng)輻射光溫的需要。Li等[40]研究表明，霾還會(huì)影響植物光合作用及部分蛋白質(zhì)的形成過(guò)程，使生長(zhǎng)發(fā)育受阻，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累量下降，進(jìn)而導(dǎo)致植物產(chǎn)量和質(zhì)量下降，影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳吸收;在年際變化上，2001—2008年和2009—2017年全國(guó)氣溶膠光學(xué)深度（AOD）呈0.004和0.007的上升趨勢(shì)，氣溶膠對(duì)直接PAR（PARdir）有顯著的正影響，對(duì)擴(kuò)散PAR（PARdif）有顯著的負(fù)影響;在國(guó)家和地區(qū)尺度上，PARdir與AOD的負(fù)相關(guān)強(qiáng)于PARdif與AOD的正相關(guān)，說(shuō)明PARdir比PARdif對(duì)氣溶膠變化更敏感;在我國(guó)大部分地區(qū)，東部的凈初級(jí)生產(chǎn)力（NPP）值高于西部，2008年后呈顯著增加趨勢(shì)，NPP與AOD和PARdif呈負(fù)相關(guān)，與PARdir呈正相關(guān)（0～0.4）。陳燦等[41]認(rèn)為，霾對(duì)太陽(yáng)輻射量有負(fù)面影響。

2.1.2 光譜成分 霾影響太陽(yáng)輻射的光譜成分，導(dǎo)致整個(gè)波長(zhǎng)的輻射被減弱（尤其是在λ<525nm和380nm<λ<710nm光譜區(qū)），而植物強(qiáng)吸收波長(zhǎng)為640～660nm（紅光區(qū)）和400～500nm（藍(lán)紫光區(qū)）。張悅等[42]研究表明，氣溶膠直接、半直接輻射效益還有間接效益均可使污染地區(qū)短波輻射減少，氣溫和邊界層高度降低，水汽和污染顆粒物聚集，最終導(dǎo)致霾加重。霾增加氣溶膠顆粒，影響太陽(yáng)輻射中紅光與藍(lán)光的比值，但究竟是增還是減仍存在分歧[43-46]。

2.2 霾對(duì)氣孔特性的影響 植物通過(guò)調(diào)節(jié)葉片表皮氣孔的開閉、大小和數(shù)目來(lái)優(yōu)化氣體的通過(guò)量來(lái)適應(yīng)生存環(huán)境[47]。在脅迫條件下，關(guān)閉部分氣孔是植物自我保護(hù)的一種方式，但同時(shí)CO2的吸收也會(huì)減少，從而降低光合速率[48]。霾中的顆粒物主要為PM2.5和PM10，其中PM2.5比表面積大且攜帶大量有毒有害物質(zhì)[49]，一旦沉降和吸附在植物表面將堵塞水分和CO2的重要通路——皮孔或氣孔。電鏡照片顯示，小于植物氣孔或皮孔直徑的PM2.5可通過(guò)擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)進(jìn)入到葉片氣孔或枝條皮孔內(nèi)部，導(dǎo)致氣孔開放程度降低，影響植物相關(guān)生理特性，尤其是光合作用和蒸騰作用[50-52]。PM2.5引起太陽(yáng)輻射的降低必然會(huì)影響植物的氣孔運(yùn)動(dòng)，進(jìn)而影響光合作用。而楊萬(wàn)紅等[52]模擬霾條件的試驗(yàn)卻發(fā)現(xiàn)，三角梅植株的氣孔導(dǎo)度較高，而蒸騰速率下降;即霾脅迫下的三角梅光合能力下降主要誘因是非氣孔因素，葉片對(duì)光合底物的傳導(dǎo)能力較強(qiáng)，但植物會(huì)通過(guò)減少自身水分的流失來(lái)抵抗逆境。楊靜慧等[55]研究發(fā)現(xiàn)，晴天時(shí)4種Pn（植物凈光合速率）的差異與Gs（氣孔導(dǎo)度）的變化呈正相關(guān)，輕度霾時(shí)兩者也呈現(xiàn)顯著正相關(guān);而在重霾條件下，Pn的差異與Gs值的變化無(wú)相關(guān)性，與晴天時(shí)相比有較大出入。

2.3 霾對(duì)光合生理的影響

2.3.1 葉綠體和光合色素 霾可以使植物組織結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器發(fā)生變化。朱栗瓊等[56]研究表明，植物的柵欄組織和海綿組織因霾污染影響而呈現(xiàn)散亂、出現(xiàn)空隙和葉綠體減少的現(xiàn)象。楊柳[57]研究得出，PM2.5溶液為輕度污染及以上時(shí)，藻細(xì)胞易發(fā)生質(zhì)壁分離，葉綠體片層結(jié)構(gòu)被破壞，葉綠素a含量下降，葉綠素?zé)晒鈪?shù)光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）明顯降低，單位反應(yīng)中心耗散掉的能量（DIo/RC）單元反應(yīng)中心消耗的能量增加，淀粉顆粒模糊，污染越重，細(xì)胞結(jié)構(gòu)受到的破壞越明顯。霾對(duì)葉綠素含量的影響因試驗(yàn)而異。牟英春等[60]研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)南海浮游植物進(jìn)行低濃度霾的添加，能使葉綠素a的合成更加活躍，這與添加沙塵相似;提高霾濃度到一定程度時(shí)，則會(huì)對(duì)葉綠素a累積濃度的增加造成抑制，霾中含有較高的毒性物質(zhì)可能是主導(dǎo)因素。

2.3.2 光合速率和胞間二氧化碳濃度 楊靜慧等[54]研究發(fā)現(xiàn)，常綠植物的光合特性與PM2.5濃度呈明顯負(fù)相關(guān)，重度霾降低小葉黃楊和女貞的Pn及大葉黃楊的胞間二氧化碳濃度（Ci），但增加女貞的Ci。楊萬(wàn)紅等[52]研究表明，在中度和重度脅迫下，三角梅葉片光合“午休”現(xiàn)象加重，日均Pn明顯降低，而Ci明顯增大，兩者間呈負(fù)相關(guān)，即霾導(dǎo)致三角梅光合能力下降的主要誘因是對(duì)葉肉細(xì)胞的影響[52]。

2.3.3 霾對(duì)光合產(chǎn)物的影響 霾可通過(guò)減少太陽(yáng)輻射來(lái)阻礙光合產(chǎn)物的運(yùn)輸與分配，使干物質(zhì)向穗的分配指數(shù)降低，小麥單位面積有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒重減少[58]。王偉男[59]通過(guò)田間模擬試驗(yàn)獲得相似結(jié)果：輕度灰霾對(duì)產(chǎn)量幾乎無(wú)影響，中度灰霾導(dǎo)致減產(chǎn)12.4%～19.2%，重度灰霾對(duì)產(chǎn)量影響高達(dá)23.9%。

3 展望

霾作為當(dāng)今世界不容忽視的污染，組成復(fù)雜多變，現(xiàn)國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究主要集中于霾的物化組成、產(chǎn)生原因和監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)等方面，而有關(guān)霾對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響及植物對(duì)霾的響應(yīng)、適應(yīng)及抗性機(jī)理研究較少，尤其是與其直接密切相關(guān)的植物最重要生理過(guò)程——光合作用。鑒于目前的研究現(xiàn)狀、必要性、重要性和緊迫性等原因，筆者認(rèn)為今后應(yīng)亟待盡快開展以下方面的研究：

3.1 明確霾的不同物化組分及配比對(duì)光合作用影響的差異和機(jī)理 霾的組分多樣，其不同的物化組分及配比對(duì)植物生理生化特性的影響肯定存在差異，導(dǎo)致植物對(duì)霾脅迫的應(yīng)答機(jī)制發(fā)生不同程度的改變。但至今為止，霾具體的單一成分或配比對(duì)植物光合作用的影響研究較為淺顯，目前僅有少部分研究單獨(dú)探討PM2.5對(duì)植物的影響，缺乏PM10、硫酸與硝酸微滴、硫酸與硝酸鹽、有機(jī)碳?xì)浠衔锖秃谔剂Ｗ訂我怀煞只蚺浔葘?duì)植物影響的相關(guān)研究。當(dāng)前迫切需要探討單一成分或配比對(duì)植物光合作用的影響及基因型差異，明確不同組分或配比對(duì)植物光合作用每個(gè)過(guò)程影響的重要性及關(guān)鍵性，剖析不同的組分或配比調(diào)控植物光合作用的機(jī)制（如氣孔運(yùn)動(dòng)、葉綠體發(fā)育和結(jié)構(gòu)，葉綠體色素合成和分解，光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換、碳同化和光合產(chǎn)物的運(yùn)輸與分配等），為抗霾植物的鑒定、篩選和培育提供理論基礎(chǔ)與參考依據(jù)，為霾的模擬研究提供準(zhǔn)確可靠相關(guān)參數(shù)。

3.2 解析植物對(duì)霾的響應(yīng)、適應(yīng)和抵御的協(xié)同調(diào)控 植物對(duì)自然界發(fā)生的脅迫（逆境）一般通過(guò)響應(yīng)、適應(yīng)和抵御3種類型的調(diào)控機(jī)制來(lái)作出反饋，霾作為一種大氣污染脅迫也不例外。但植物對(duì)霾是單一的響應(yīng)、適應(yīng)或抵御還是多種協(xié)同調(diào)控（如響應(yīng)+適應(yīng)、適應(yīng)+抵御、響應(yīng)+抵御、響應(yīng)+適應(yīng)+抵御）目前尚不清楚。霾的發(fā)生是間歇性和短暫性的，若植物長(zhǎng)期處于霾環(huán)境下，植物對(duì)霾的響應(yīng)機(jī)制又將如何發(fā)生改變。這些關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題的解析將為利用或改良植物來(lái)進(jìn)行霾的防治提供堅(jiān)實(shí)的生理基礎(chǔ)及有效的調(diào)控途徑。

3.3 鑒定、篩選與培育耐霾和抗霾的植物新品種 隨著霾污染日益嚴(yán)重，目前種植的有些對(duì)霾敏感的植物將無(wú)法正常的生存，導(dǎo)致枯萎和死亡，嚴(yán)重影響了景觀效果。令人遺憾的是，目前對(duì)植物對(duì)霾的敏感性、耐受性和抵抗性的鑒定與篩選工作還沒(méi)有相關(guān)部門開展過(guò)，更沒(méi)有一個(gè)量化的標(biāo)準(zhǔn)。今后應(yīng)在大量研究成果的基礎(chǔ)上，構(gòu)建一套快速、便捷、準(zhǔn)確和可靠的鑒定體系，對(duì)常用的在霾發(fā)生期間生長(zhǎng)的植物進(jìn)行較廣泛系統(tǒng)的鑒定和分類，篩選出一些耐霾和抗霾的植物品種，并在篩選的基礎(chǔ)上進(jìn)行植物新品種的改良與培育，為園林綠化和景觀打造提供充足的物質(zhì)保障。

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（責(zé)編：王慧晴）