長期施肥對黃棕壤細(xì)菌多樣性的影響

劉東海，喬 艷，李雙來，陳云峰，張 智，李 菲，胡 誠*

（1 湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植保土肥研究所，湖北武漢 430064；2 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部武漢黃棕壤生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測試驗(yàn)站，湖北武漢 430064）

土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組分[1]，其參與土壤有機(jī)質(zhì)的降解、腐殖質(zhì)形成和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化循環(huán)等過程，是反映土壤環(huán)境的重要敏感指標(biāo)[2-3]。目前土壤微生物高通量測序技術(shù)已經(jīng)成熟，比傳統(tǒng)的土壤微生物研究方法成本低[4]，可批量直接測序土壤微生物基因，提高了測序通量，豐富了試驗(yàn)研究的信息量，使土壤微生物研究更為深入。

長期施肥可改變土壤理化性質(zhì)和生物活性，影響作物產(chǎn)量[5]及土壤微生物群落多樣性[6]。Geisseler等[7]利用來自世界各地64項(xiàng)長期試驗(yàn)的107個(gè)數(shù)據(jù)集的分析顯示，不同的作物管理措施、土壤環(huán)境及長期施用無機(jī)肥料等對土壤微生物的影響差異很大；Geisseler等[8]對水稻系統(tǒng)研究的文獻(xiàn)綜合分析得出的結(jié)論類同。目前針對黃棕壤的研究集中在產(chǎn)量、土壤理化性質(zhì)和CO2等方面[9-11]，關(guān)于黃棕壤微生物多樣性的研究較少。因此以農(nóng)業(yè)農(nóng)村部武漢黃棕壤生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測試驗(yàn)站連續(xù)35年的長期定位施肥的黃棕壤為研究對象，利用高通量測序技術(shù)，探索在稻麥輪作制度下，長期不同施肥管理模式對土壤微生物多樣性的影響，以了解土壤的長期培肥效應(yīng)，為提高黃棕壤土地生產(chǎn)力和可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部武漢黃棕壤生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測試驗(yàn)站進(jìn)行，基地位于湖北省武漢市洪山區(qū)湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院南湖試驗(yàn)站 (北緯30o28′，東經(jīng)114o25′)，本區(qū)為北亞熱帶向中亞熱帶過渡的地理氣候帶，光照充足、熱量豐富、無霜期長、降水充沛。年平均日照時(shí)數(shù)為2080 h，日平均氣溫 ≥ 10℃的總積溫為5190℃，年降雨量1300 mm左右，年蒸發(fā)量1500 mm，無霜期230～300 天。土壤類型為黃棕壤發(fā)育的黃棕壤性水稻土，屬潴育水稻土亞類，黃泥田土屬。地形是壟崗平原，海拔高度20 m。提水灌溉，排灌方便。

試驗(yàn)于1981年水稻生長季開始，試驗(yàn)前耕層土壤 (0—20 cm) 的主要性狀為：有機(jī)質(zhì) 27.40 g/kg、全氮 1.80 g/kg、全磷 1.00 g/kg、全鉀 30.20 g/kg、堿解氮 151.00 mg/kg、銨態(tài)氮 9.40 mg/kg、有效磷 5.0 mg/kg、速效鉀 98.50 mg/kg、pH 6.30。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)5個(gè)處理：不施肥對照 (CK)；氮磷鉀化肥 (NPK)；常量有機(jī)肥 (OM)；氮磷鉀+常量有機(jī)肥 (NPK+OM)；氮磷鉀+高量有機(jī)肥 (NPK+OMM)。供試化肥為尿素 (N46%)、磷酸一銨 (N 10%、P2O546%)、氯化鉀 (K2O 60%)，每年施用量為純 N 150 kg/hm2、P2O575 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2，N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶1。有機(jī)肥料為鮮豬糞，堆置田頭一周腐熟后施用，其含水量 69%、C 282.1 g/kg、N 15.1 g/kg、P2O520.8 g/kg、K2O 13.6 g/kg (干基)。常規(guī)施用量為鮮豬糞 11250 kg/hm2，高量施用量為鮮豬糞 18750 kg/hm2，耕作制度為一年兩熟，水稻–小麥輪作，水稻和小麥化肥施用量分別占全年施肥量的60%和40%，有機(jī)肥施用量各占50%。水稻和小麥季磷鉀肥均采用移栽或播種前一次基施，氮肥施用水稻為基施40%、分蘗肥40%、穗肥20%；小麥為基肥50%、臘肥（冬季肥）25%、拔節(jié)肥25%。

1.3 樣品采集

試驗(yàn)于2016年10月水稻收獲后采集土壤樣品，采樣深度為0—20 cm，每個(gè)小區(qū)9點(diǎn)采樣，剔除石礫和植物殘根等雜物后混合，然后裝入已消毒的自封袋中，放入冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室。每個(gè)小區(qū)的混合土樣分為兩部分，一部分用于化學(xué)指標(biāo)測試，另一部分放置于–80℃冰箱保存，用于DNA提取和高通量測序。

1.4 試驗(yàn)方法

土壤堿解氮用堿解擴(kuò)散法，有效磷用紫外可見分光光度法，速效鉀用火焰光度法，有機(jī)碳用重鉻酸鉀法，土壤pH采用1∶2.5的土水比—復(fù)合電極測定[12]。

土壤總 DNA 采用 E.Z.N.A Soil NDA Kit (Omega Bio-tek，Norcross，GA，U.S.) 提取，利用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測提取的基因組NDA。對16S rRNA基因的V3～V4高變區(qū)片段進(jìn)行PCR擴(kuò)增，引物序列為338F (5′– ACTCCTACGGGAGGC AGCAG–3′)和806R (5′–GGACTACHVGGG TWTCTAAT–3′)。擴(kuò)增條件為：95℃ 預(yù)變性 2 min；接著 95℃ 變性 30 s，55℃ 退火 30 s，72℃ 延伸 30 s，進(jìn)行25個(gè)循環(huán)；循環(huán)結(jié)束后72℃最終延伸5 min。每個(gè)樣本3個(gè)重復(fù)，將同一樣本的PCR產(chǎn)物混合后用2%瓊脂糖凝膠電泳檢測，使用AxyPrepDNA凝膠回收試劑盒 (AXYGEN公司) 切膠回收PCR產(chǎn)物，Tris_HCl洗脫；2%瓊脂糖凝膠電泳檢測。參照電泳初步定量結(jié)果，將PCR產(chǎn)物用QuantiFluorTMST藍(lán)色熒光定量系統(tǒng) (Promega公司) 進(jìn)行檢測定量，按照每個(gè)樣本的測序量要求，進(jìn)行相應(yīng)比例的混合。在上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司的Illumina Miseq PE300平臺分別進(jìn)行細(xì)菌測序。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

采用單因素方差分析判斷各處理水稻產(chǎn)量、土壤理化性質(zhì)和細(xì)菌群落α多樣性，多重比較采用最小顯著差數(shù)法 (LSD，P＜0.05)，分析軟件為SPSS 20.0 (SPSS Inc.，Chicago，IL，USA)。利用 R (3.51)分析軟件，用“plspm”包做偏最小二乘法路徑回歸分析 (PLS-PM)，細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)采用測序后經(jīng)過抽平處理的OTU數(shù)據(jù)。運(yùn)用Canoco 5.0 軟件做細(xì)菌群落與環(huán)境因子間的冗余分析 (RDA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤基礎(chǔ)化學(xué)性質(zhì)和產(chǎn)量

長期不同施肥對土壤基礎(chǔ)化學(xué)性質(zhì)影響顯著(表1)。與CK相比，施肥處理可顯著增加土壤堿解氮、有效磷、速效鉀和有機(jī)碳含量 (P＜0.05)。單施有機(jī)肥和有機(jī)無機(jī)肥配施能夠維持pH穩(wěn)定，長期單施NPK降低了土壤pH。與NPK處理比較，OM、NPK+OM和NPK+OMM處理的堿解氮、有效磷和有機(jī)碳含量顯著提高；NPK+OM和NPK+OMM處理的速效鉀含量顯著提高。與OM相比，NPK+OM和NPK+OMM處理的堿解氮和有機(jī)碳含量沒有顯著增加，NPK+OM只顯著增加了速效鉀含量，而NPK+OMM處理顯著增加了有效磷和速效鉀含量。與CK處理比較，4個(gè)施肥處理均顯著提高了水稻產(chǎn)量，但這4個(gè)施肥處理間產(chǎn)量無顯著差異。

表 1 不同施肥處理土壤化學(xué)性質(zhì)及產(chǎn)量Table 1 Soil chemical property and rice yield under long-term fertilizer treatments

2.2 長期不同施肥土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 土壤細(xì)菌α多樣性變化 不同施肥處理土壤細(xì)菌豐富度指數(shù) (Chao)和多樣性指數(shù) (Shannon) 如表2所示。長期施肥能夠提高細(xì)菌群落的豐富度，從大到小排序 OM＞NPK+OM＞NPK+OMM＞NPK＞CK。與NPK處理比較，OM、NPK+OM和NPK+OMM處理Chao指數(shù)分別提高了7.61%、3.90%和3.24%，Shannon指數(shù)分別提高了2.51%、–0.31%和–1.26%。說明施用有機(jī)肥較化肥更有利于提高土壤細(xì)菌豐富度，但是長期高量有機(jī)肥和無機(jī)肥配施(NPK+OMM) 細(xì)菌豐富度指數(shù)提高的幅度變小，同時(shí)多樣性指數(shù)有所降低。與CK處理相比，OM處理提高了細(xì)菌多樣性 (2.83%)，NPK和NPK+OM處理維持平衡 (0.31%和0.00%)，NPK+OMM處理降低了細(xì)菌群落多樣性 (–0.94%)?？偟膩砜?，長期單施常量有機(jī)肥提高了細(xì)菌的豐富度和多樣性，但長期高量有機(jī)肥和無機(jī)肥配施 (NPK+OMM)，細(xì)菌多樣性有所降低。

表 2 不同施肥處理土壤細(xì)菌α-多樣性指數(shù)Table 2 α-diversity of soil bacteria under long-term fertilizer treatments

相關(guān)性分析結(jié)果 (表3)顯示，長期施肥后水稻產(chǎn)量與土壤堿解氮和土壤有機(jī)碳（SOC)含量顯著正相關(guān)，且土壤SOC含量的增加可顯著增加細(xì)菌豐富度。堿解氮、有效磷、速效鉀、SOC和pH與土壤細(xì)菌α-多樣性指數(shù) (Shannon) 沒有顯著相關(guān)性，SOC與豐富度指數(shù) (Chao) 顯著正相關(guān)。

表 3 土壤理化性質(zhì)與土壤細(xì)菌α-多樣性指數(shù)和產(chǎn)量的相關(guān)性Table 3 Correlations of soil chemical properties, bacterial α-diversity indices and yield

2.2.2 長期不同施肥下土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化 偏最小二乘法判別分析 (PLS-DA) 發(fā)現(xiàn)，不同施肥處理對細(xì)菌群落 (綱水平) 的影響存在顯著差異 (圖 1)。CK、NPK、OM和有機(jī)無機(jī)肥配施 (NPK+OM和NPK+OMM) 細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)形成4個(gè)不同的分組，其中CK處理細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)最松散，組內(nèi)差異較大，而不同施肥處理都提高了細(xì)菌群落的緊密度，尤其NPK+OM和NPK+OMM處理細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)更接近。

圖 1 細(xì)菌群落綱水平PLS-DA分析Fig.1 PLS-DA analysis of bacterial community at the class level

細(xì)菌門水平群落組成主要是綠彎菌門 (19.22%～31.20%)、變形菌門 (19.87%～25.89%)、放線菌門(14.53%～21.31%)、酸桿菌門 (13.63%～15.59%)、硝化螺旋菌門 (6.11%～8.33%)和芽單胞菌門 (2.23%～3.27%)，共占群落組成比重的88.73%～91.41% (圖2a)。圖2b顯示，細(xì)菌綱水平群落組成主要是放線菌綱(14.53%～21.31%)、酸桿菌綱 (13.63%～15.59%)、厭氧繩菌綱 (6.85%～16.14%)、硝化螺旋菌綱(6.11%～8.33%)、α-變形菌綱 (4.67%～7.85%)、β-變形菌綱 (3.67%～5.20%)、δ-變形菌綱 (9.73%～12.09%)、綠彎菌綱 (1.82%～4.37%)、芽單胞菌綱(2.23%～3.27%)、γ-變形菌綱 (1.03%～2.04%)。

圖 2 不同處理土壤細(xì)菌在門和綱水平上的類群組成Fig.2 Soil bacterial composition at the levels of phylum and class under different treatments

與 CK 比較，單施化肥 (NPK)、有機(jī)肥 (OM) 或者有機(jī)無機(jī)肥配施 (NPK+OM和NPK+OMM) 處理均提高了土壤 α-變形菌綱 (13.35%～67.93%)、β-變形菌綱(4.89%～41.76%)和γ-變形菌綱(16.61%～98.28%) 的相對豐度，降低了綠彎菌門的厭氧繩菌綱 (7.00%～57.53%)和綠彎菌綱(27.61%～58.25%) 相對豐度；NPK處理降低了放線菌綱 (8.20%)和硝化螺旋菌綱 (7.37%)相對豐度，提高了酸桿菌綱 (13.02%)相對豐度。OM、NPK+OM和NPK+OMM處理分別提高了放線菌綱相對豐度34.62%、29.61%和0.38%，OM、NPK+OM和NPK+OMM處理的酸桿菌綱相對豐度基本無變化(–0.89%～1.81%)；OM降低了硝化螺旋菌綱(18.81%) 相對豐度。

與NPK處理比較，OM處理顯著提高了變形菌門中的 α-變形菌綱 (48.15%)、β-變形菌綱 (32.26%)、γ-變形菌綱 (70.03%)和放線菌綱 (46.65%) 相對豐度，顯著降低了綠彎菌綱 (41.97%)和厭氧繩菌綱(53.99%) 相對豐度；NPK+OM和NPK+OMM處理相應(yīng)的細(xì)菌相對豐度則變化不顯著。與NPK+OM處理比較，NPK+OMM處理分別降低了放線菌綱(22.55%)和α-變形菌綱相對豐度 (5.93%)，提高了厭氧繩菌綱 (31.42%)、綠彎菌綱 (49.91%)和硝化螺旋菌綱 (30.04%) 相對豐度。

2.3 土壤性質(zhì)對土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響

環(huán)境因子影響黃棕壤水稻土細(xì)菌群落 (綱水平)（圖3）。RDA分析的第一軸和第二軸解釋度合計(jì)31.85%，說明在水稻季，除SOC、有效磷 (AP)、堿解氮 (AN)和pH等環(huán)境因子外，還有其他的土壤性質(zhì)影響細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)。pH與細(xì)菌群落結(jié)構(gòu) (路徑系數(shù)=–0.48)和多樣性 (路徑系數(shù)=–0.16) 負(fù)相關(guān)，而SOC、有效磷、堿解氮和速效鉀則顯示正相關(guān)。

圖 3 土壤細(xì)菌群結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)的RDA分析Fig.3 Redundancy analysis of the correlation between soil chemical properties and bacterial community structure

為了更好地研究土壤理化指標(biāo)、細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)、細(xì)菌多樣性以及產(chǎn)量的相互關(guān)系，構(gòu)建了偏最小二乘路徑模型 (PLS-PM，圖4)。擬合優(yōu)度(goodness-of-fit)為0.615，模型擬合度較好。結(jié)果顯示土壤理化指標(biāo)中的SOC、堿解氮、有效磷和速效鉀對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)正調(diào)控 (路徑系數(shù)=0.36)，pH 對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)負(fù)調(diào)控 (路徑系數(shù)=–0.48)；但是土壤理化指標(biāo)中SOC、堿解氮、有效磷和速效鉀對細(xì)菌多樣性的調(diào)控較小 (路徑系數(shù)=0.24)。調(diào)控產(chǎn)量的理化指標(biāo)主要是SOC、堿解氮和有效磷。土壤細(xì)菌多樣性對產(chǎn)量顯示正調(diào)控 (路徑系數(shù)=0.42)。

圖 4 最小二乘路徑模型分析Fig.4 Directed graph of the partial least squares path model (PLS-PM)

3 討論

3.1 土壤理化性質(zhì)對長期施肥的響應(yīng)

長期不同施肥對土壤化學(xué)性質(zhì)產(chǎn)生了顯著影響。與CK相比，施肥處理能顯著增加土壤堿解氮、有效磷、速效鉀和有機(jī)碳含量，與以往對水稻土的研究結(jié)果[13-14]一致。施肥顯著提高水稻產(chǎn)量，最小二乘路徑模型分析顯示理化指標(biāo)與產(chǎn)量正相關(guān) (路徑系數(shù)=0.47)，但施肥處理間差異不顯著；與其他施肥處理相比，長期NPK+OMM處理水稻產(chǎn)量出現(xiàn)降低趨勢，最小二乘路徑模型分析顯示土壤細(xì)菌群落多樣性與產(chǎn)量正相關(guān) (路徑系數(shù)=0.42)，因此土壤細(xì)菌群落多樣性或許可作為產(chǎn)量評估的參考指標(biāo)。

3.2 土壤細(xì)菌多樣性對長期施肥的響應(yīng)

本研究發(fā)現(xiàn)，施肥處理間細(xì)菌α多樣性差異不顯著，與前期研究[2,15-16]在水稻土上施用無機(jī)肥料和有機(jī)肥對細(xì)菌群落α多樣性的影響較小的結(jié)論一致。土壤pH是影響細(xì)菌群落的重要因素[17-18]，偏最小二乘路徑模型分析顯示pH與細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)負(fù)相關(guān)(路徑系數(shù)=?0.48)，但是施肥處理間pH沒有顯著差異。相關(guān)性分析、冗余分析 (RDA)和偏最小二乘路徑模型分析都顯示土壤理化指標(biāo)對細(xì)菌多樣性的影響小，可能是由于水稻季水分因素對微生物群落的影響[19]。本研究NPK+OMM處理高量糞肥投入細(xì)菌多樣性較其他施肥處理有下降的趨勢，與Liu等[20]的研究結(jié)論一致。單施化肥或有機(jī)無機(jī)肥配施均能提高土壤細(xì)菌群落豐富度，與陸海飛等[21]的研究結(jié)論相同，但長期大量有機(jī)無機(jī)肥配施促進(jìn)共營養(yǎng)生物的生長，同時(shí)導(dǎo)致細(xì)菌多樣性的降低，進(jìn)而可能導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定[22]。

3.3 土壤細(xì)菌群落組成對長期施肥的響應(yīng)

本研究長期不施肥 (CK)、施用NPK以及有機(jī)肥(OM、NPK+OM和NPK+OMM) 處理土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異，其中NPK+OM和NPK+OMM處理細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)更為接近，證實(shí)了長期施用不同肥料土壤中的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)會發(fā)生顯著變化[22-23]；Shen等[24]指出施用有機(jī)肥的土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)緊密聚集，與本研究未施用有機(jī)肥和施用有機(jī)肥的土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)明顯不同的結(jié)論一致?？赡芤?yàn)橛袡C(jī)糞肥 (豬糞) 中含有的豐富的細(xì)菌類群為厚壁菌門、擬桿菌門和放線菌門，施入土壤引起土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化[23]。

本研究中黃棕壤性水稻土細(xì)菌門水平群落組成主要是綠彎菌門、變形菌門、放線菌門和酸桿菌門，與Wang等研究的有關(guān)水稻土細(xì)菌群落的結(jié)論[15-16,25]一致。本研究中，與CK 比較，施肥處理提高了α-變形菌綱、β-變形菌綱和γ-變形菌綱的豐度，尤其OM處理顯著提高它們的豐度。α-變形菌在碳循環(huán)中具有重要的作用[26-27]，能夠利用難降解的碳源并降解為中間小分子物質(zhì)，為其它微生物提供養(yǎng)分，因此可能導(dǎo)致OM處理的細(xì)菌多樣性最高；同時(shí)OM處理α-變形菌綱豐度高，有助于改善土壤肥力，甚至有助于植物生長[28]。CK處理綠彎菌門的厭氧繩菌綱和綠彎菌綱相對豐度最高，而綠彎菌門中大多數(shù)物種都是嚴(yán)格的厭氧菌[29-30]，側(cè)面反映CK處理土壤氧含量不足，而根際氧的缺乏會導(dǎo)致養(yǎng)分礦化速率減小，影響了根系對養(yǎng)分的吸收[31]，進(jìn)而間接影響作物產(chǎn)量。與CK 比較，單施有機(jī)肥和有機(jī)無機(jī)肥配施均降低了綠彎菌門的厭氧繩菌綱和綠彎菌綱豐度，提高了放線菌豐度，尤其OM處理變化最顯著，與Liu等[20]指出的長期施用糞肥顯著促進(jìn)變形菌和放線菌的生長結(jié)論一致。放線菌具有高度通用的降解能力，并在土壤碳礦化中起關(guān)鍵作用[32-33]，促進(jìn)作物生長。NPK處理顯著提高了酸桿菌綱豐度，而單施有機(jī)肥和有機(jī)無機(jī)肥配施處理酸桿菌綱豐度基本無變化。酸桿菌跟土壤的pH存在一定的正相關(guān)關(guān)系[27,34]，證實(shí)了施用NPK會降低土壤pH。NPK+OMM處理提高了硝化螺旋菌綱豐度，硝化螺旋菌是氮循環(huán)微生物群落的關(guān)鍵組成部分[35]，負(fù)責(zé)將亞硝酸鹽氧化為硝酸鹽[36]，硝酸鹽向下移動，在水稻土厭氧層中經(jīng)過反硝化作用轉(zhuǎn)化為分子氮 (N2)，從而降低了氮的利用效率[37]，可能因此間接導(dǎo)致NPK+OMM處理水稻產(chǎn)量較低。

4 結(jié)論

在試驗(yàn)期限內(nèi)，養(yǎng)分投入足夠的條件下，單施化肥、單施有機(jī)肥或者化肥有機(jī)肥配施尚沒有對水稻產(chǎn)量產(chǎn)生顯著的影響，但土壤速效養(yǎng)分和有機(jī)碳含量發(fā)生了顯著的變化。施肥沒有顯著改變土壤pH，與單施化肥相比，單施有機(jī)肥或者有機(jī)無機(jī)肥配施顯著提高了土壤有機(jī)碳和堿解氮含量，有機(jī)無機(jī)肥配施還顯著提高了有效磷和速效鉀含量。各施肥處理土壤細(xì)菌α多樣性無顯著差異，但細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)差異顯著。單施有機(jī)肥處理土壤α-變形菌綱和放線菌綱相對豐度最高，綠彎菌門的厭氧繩菌綱和綠彎菌綱以及硝化螺旋菌綱相對豐度最低；單施化肥降低了放線菌綱和硝化螺旋菌綱相對豐度，提高了酸桿菌綱相對豐度。與低量有機(jī)肥投入相比，高量有機(jī)肥投入降低了放線菌綱和α-變形菌綱相對豐度，提高了厭氧繩菌綱、綠彎菌綱和硝化螺旋菌綱相對豐度。偏最小二乘路徑模型 (PLS-PM) 結(jié)果顯示土壤理化指標(biāo)中的SOC、堿解氮、有效磷和速效鉀對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)具有正調(diào)控，pH為負(fù)調(diào)控，但都對細(xì)菌多樣性的調(diào)控較小。土壤SOC、堿解氮、有效磷和細(xì)菌多樣性對產(chǎn)量具有正調(diào)控作用。