稻殼炭對緊實土壤中蘋果根系硫同化酶活性、H2S含量及根系構(gòu)型的影響

田孝志，徐龍曉，宋建飛，荀 咪，張瑋瑋，楊洪強

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院/作物生物學(xué)國家重點實驗室，山東泰安 271018）

土壤緊實度過高是影響作物生長發(fā)育的重要因素之一。多年生果樹在栽培后很少進行土壤深翻，并且在病蟲防治和花果管理過程中還會受到踩踏和碾壓等，這使果園土壤緊實問題已越來越嚴重[1]。

土壤緊實度過高不僅破壞土壤原有生態(tài)平衡[2-3]，還會抑制根系生長，削弱根系對營養(yǎng)元素的吸收和代謝[4]。硫是植物的必需營養(yǎng)元素，不僅參與植物生長發(fā)育，還參與植物對逆境脅迫的響應(yīng)[5]。硫酸鹽被根系吸收后，通常先經(jīng)ATP硫酸化酶 (ATP-sulfurylase，ATPS) 活化生成腺苷 5′-磷酰硫酸 (adenosine-5'-phosphosulfate，APS)，APS經(jīng)還原和轉(zhuǎn)化后，在絲氨酸乙酰轉(zhuǎn)移酶 (serineacetyltransferase，SAT)和O-乙酰絲氨酸裂解酶[O-acetylserine(thiol)lyase，OASTL]等的催化下轉(zhuǎn)化為半胱氨酸 (Cys)，Cys可進一步轉(zhuǎn)化為甲硫氨酸、硫苷和谷胱甘肽等，并可被L/D-半胱氨酸脫巰基酶 (L/D-cysteine desulphydrase，L/DCD) 催化生成硫化氫 (H2S)，這些中間產(chǎn)物不僅滿足植物體的營養(yǎng)需求，還能夠減輕干旱等脅迫所導(dǎo)致的氧化損傷等[6-9]?；钴S的硫代謝對植株正常生長發(fā)育必不可少，缺硫會抑制番茄ATPS和OASTL活性以及H2S的生成，降低植株硫代謝和作物生長[10]；蘋果根系硫代謝水平和H2S的生成還明顯受土壤緊實脅迫抑制等[11]。

生物炭是生物質(zhì)在低氧條件下的高溫裂解產(chǎn)物，合理施用生物炭能夠改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤孔隙度和養(yǎng)分有效性，促進根系生長發(fā)育和養(yǎng)分吸收等[12-14]，但其效果因用量和原料而不同。比如，1%的秸稈炭和1%的炭化蘋果枝能夠改善根系生理功能[15-16]；1%的稻殼炭可提高太湖濱岸土壤氮磷養(yǎng)分和土壤微生物量，而2%～5%的稻殼炭就會引起土壤磷素淋失[17]；1%的稻殼炭還顯著提高稻米中硫、磷、鈣、鎂等元素含量等[18]。生物炭在正常土壤中的效果和作用已基本明確，但緊實土壤和正常土壤的結(jié)構(gòu)和理化性狀不同，稻殼炭對緊實土壤中根系形態(tài)及根系硫代謝的作用有待進一步研究。此外，正常情況下，生物炭通過降低土壤緊實度而發(fā)揮作用，但施入生物炭而仍維持土壤原有緊實狀態(tài)的情況下是否還有效? 目前尚不清楚。

蘋果是世界四大水果之一，明確土壤緊實脅迫下蘋果根系變化和硫代謝特征，探討減輕土壤緊實脅迫的途徑和方法，對于果園土壤管理和調(diào)控蘋果根系生長及養(yǎng)分吸收有重要意義。稻殼炭是常用生物炭，本研究以不同砧木的蘋果幼樹為對象，分析稻殼炭對緊實土壤中蘋果根系形態(tài)構(gòu)型和根系硫代謝的影響，重點探討稻殼炭在土壤原有緊實度狀態(tài)下的作用效果。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗植株為2年生‘紅富士’蘋果幼樹，砧木分別為平邑甜茶 (Malushupehensisvar.pingyiensisJiang)和八棱海棠 (MalusrobustaRehd)，計作‘紅富士’蘋果/平邑甜茶和‘紅富士’蘋果/八棱海棠；試驗土壤有機質(zhì)10.05 g/kg、速效氮91.70 mg/kg、有效磷 75.98 mg/kg、速效鉀 107.29 mg/kg、全硫 528.42 mg/kg、水溶性硫70.30 mg/kg、吸附性硫46.67 mg/kg、鹽酸可溶性硫 82.11 mg/kg和pH 6.5；稻殼炭中全硫、水溶性硫、吸附性硫和鹽酸可溶性硫含量分別是 58.47、9.50、4.80、9.96 mg/kg；試驗用盆高 24 cm、直徑 35 cm。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2019年3—7月在山東泰安國家蘋果工程技術(shù)研究中心蘋果試驗站和山東省高校果樹生物學(xué)重點實驗室進行。2019年4月中旬將蘋果幼樹移至盆中，填入上述土壤，用木夯用力鎮(zhèn)壓為緊實土壤 (compacted soil，CS) 處理；同時，按照質(zhì)量比將1%的稻殼炭均勻混入土壤填入盆中后移植蘋果幼樹，用木夯將盆土鎮(zhèn)壓至與“緊實土壤”處理相近的容重，作為“緊實土壤+稻殼炭”(compacted soil+rice husk biochar，CS+RHB) 處理；以未進行鎮(zhèn)壓的盆栽土壤作為“正常土壤”(normal soil，NS)，按照質(zhì)量比將1%的稻殼炭均勻混入土壤填入盆中后移植蘋果幼樹，輕度鎮(zhèn)壓作為“正常土壤+稻殼炭”(normal soil+rice husk biochar，NS+RHB)。灌水洇實后第5天測定土壤物理參數(shù)和氧氣濃度，正常土壤和緊實土壤混入稻殼炭，經(jīng)鎮(zhèn)壓和灌水洇實后土壤緊實度和容重沒有明顯變化，緊實土壤孔隙度和氧氣濃度在添加稻殼炭時提高 (表1)。每個處理3次重復(fù)，處理第60 天取樣測定相關(guān)指標(biāo)。

表 1 不同處理下的土壤物理參數(shù)和氧氣濃度Table 1 Soil physical parameters and oxygen concentrations under different treatments

1.3 試驗方法

采用根鉆法采集盆中部土樣及根系，選取盆中部距根系2 cm以內(nèi)的土壤作為根區(qū)土樣，風(fēng)干后過1.00 mm (18目)篩備用；根系洗凈吸干表面水分后用于后續(xù)的指標(biāo)測定。

土壤中不同形態(tài)硫參考Balík等[19]的方法采用分級提?。河萌ルx子水提取水溶性硫，提取水溶性硫后的土樣殘渣用0.032 mol/L NaH2PO4溶液提取吸附性硫，之后的土壤殘渣用2 mol/LHCl溶液提取鹽酸可溶性硫，最后將各待測液用硫酸鋇比濁法測定。

土壤緊實度用TJSD-750-11土壤緊實度儀 (浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司) 測定；土壤氧氣濃度使用 Microx 4 trace 便攜式光纖測氧儀 (慧諾瑞德科技有限公司) 測定。土壤孔隙度通過測定土壤比重和土壤容重計算得到。

根系活力和根系參數(shù)測定：根系活力采用趙世杰等[20]的方法測定；根系形態(tài)構(gòu)型參數(shù)經(jīng)根系掃描儀得到圖像后用萬深LA-S系列圖像分析，根長密度指單位土壤體積內(nèi)根系總長度 (單位：cm/cm3)。

硫代謝相關(guān)指標(biāo)測定：根系硫酸根含量采用硫酸鋇比濁法測定；根系內(nèi)源H2S含量參考Sekiya等[21]的方法測定；ATPS活性參考Lappartient等[22]的方法測定；OASTL活性參考Bloem等[23]的方法測定；L-CD、D-CD活性參考Riemenschneider等[24]的方法測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用 Microsoft Excel 2016 進行數(shù)據(jù)整理，用 SPSS 23.0軟件進行數(shù)據(jù)計算以及差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 稻殼炭在緊實土壤中對蘋果根區(qū)不同形態(tài)硫含量的影響

土壤中的硫主要以無機硫的形式被根系吸收，根據(jù)萃取劑的不同，無機硫分為水溶性硫、吸附性硫和鹽酸可溶性硫，但能夠被根系吸收的主要是前兩類[25]。由表2可見，無論蘋果砧木是八棱海棠還是平邑甜茶，緊實土壤 (CS) 中的蘋果根區(qū)水溶性硫含量均顯著低于正常土壤 (NS)，吸附性硫含量則顯著高于正常土壤?？梢?，土壤緊實增加了土壤膠體對水溶性硫的吸附，顯著提高蘋果根區(qū)土壤吸附性硫含量，而使土壤水溶性硫含量顯著下降。

表 2 不同處理蘋果根區(qū)土壤不同形態(tài)硫含量 (mg/kg)Table 2 Contents of different forms of sulfur in apple root-zone soil under different treatments

在正常土壤中加入稻殼炭，蘋果根區(qū)土壤水溶性硫和鹽酸溶解性硫均有所提高。在緊實土壤中添加稻殼炭處理，根區(qū)土壤水溶性和鹽酸溶解性硫含量顯著高于沒有添加稻殼炭處理，其中，以八棱海棠和平邑甜茶為砧木的根區(qū)土壤水溶性硫含量CS+RHB處理比CS處理分別高出10.93%和12.24%，鹽酸可溶性硫含量分別高出11.07%和9.66%。土壤吸附性硫含量沒有受到稻殼炭的明顯影響，這可能與稻殼炭本身的吸附選擇性有關(guān)。

2.2 稻殼炭對蘋果根系硫酸鹽含量的影響

圖1顯示，兩種砧木八棱海棠和平邑甜茶蘋果根系硫酸鹽含量緊實土壤處理 (CS) 均比在正常土壤處理 (NS) 顯著降低，根系硫酸鹽含量分別降低了64.48%和64.51%，八棱海棠砧木根系硫酸鹽含量降低幅度小于平邑甜茶砧木。

圖1還顯示，無論在正常土壤還是在緊實土壤中加入稻殼炭均提高了根系硫酸鹽含量。在正常土壤加入稻殼炭的處理，以八棱海棠和平邑甜茶為砧木的根系硫酸鹽含量分別提高了5.50%和4.01%；在緊實土壤中加入稻殼炭的處理，八棱海棠和平邑甜茶為砧木根系硫酸鹽含量分別提高了73.58%和41.30%。可見，在兩種土壤情況下，八棱海棠砧木根系硫酸鹽含量的提高幅度均大于平邑甜茶，在兩種蘋果砧木中，根系硫酸鹽含量的提高幅度為CS+RHB處理大于NS+RHB，這說明稻殼炭的加入對緊實土壤中硫的可吸收性有更大的作用。

圖 1 稻殼炭對蘋果根系硫酸鹽含量的影響Fig.1 Effects of rice husk biochar on root sulfate content of apple tree

2.3 稻殼炭在緊實土壤中對蘋果根系A(chǔ)TPS和OASTL活性的影響

由圖2可見，蘋果根系A(chǔ)TPS和OASTL活性在緊實土壤 (CS) 中均顯著降低，以八棱海棠和平邑甜茶為砧木的根系A(chǔ)TPS活性分別降低了52.95%和54.14%，根系OASTL活性分別降低了62.29%和69.19%，兩者在以八棱海棠為砧木的根系中的降低幅度小于以平邑甜茶為砧木。

由圖2還可知，在加入稻殼炭土壤仍維持原來緊實狀態(tài)的情況下，正常土壤 (NS)和緊實土壤 (CS)中稻殼炭均使蘋果根系A(chǔ)TPS和OASTL活性提高。其中，在正常土壤中加入稻殼炭處理比沒有添加處理 (NS)，八棱海棠和平邑甜茶根系A(chǔ)TPS活性分別提高11.02%和4.32%，OASTL活性分別提高8.63%和4.27%；在緊實土壤中加入稻殼炭處理(CS+RHB) 比沒有添加處理 (CS) 在八棱海棠和平邑甜茶根系A(chǔ)TPS活性分別提高40.09%和38.69%，OASTL活性分別提高68.81%和50.69%?？梢姡瑹o論在正常土壤還是在緊實土壤中加入稻殼炭后，八棱海棠砧木中ATPS和OASTL活性提高幅度均大于平邑甜茶；在緊實土壤加入稻殼炭處理CS+RHB兩種砧木蘋果根系A(chǔ)TPS和OASTL活性提升幅度均大于在正常土壤加入稻殼炭的處理。這說明在緊實土壤加入稻殼炭比在正常土壤中能更有效地促進根系對硫酸根的活化和同化。

圖 2 稻殼炭對蘋果根系A(chǔ)TPS和OASTL活性的影響Fig.2 Effects of rice husk biochar on root ATPS and OASTL activity of apple tree

2.4 稻殼炭在緊實土壤中對蘋果根系L-CD、DCD活性及H2S含量的影響

由圖3可見，土壤緊實顯著降低蘋果根系L-CD、D-CD活性及H2S含量，在八棱海棠和平邑甜茶砧木根系中，L-CD活性分別下降41.41%和55.56%，D-CD活性分別下降62.86%和63.72%，H2S含量分別下降59.31%和67.26%，它們在八棱海棠砧木的蘋果根系中的下降幅度均小于在平邑甜茶砧木中。

圖 3 稻殼炭對蘋果根系L-CD、D-CD活性及H2S含量的影響Fig.3 Effects of rice husk biochar on root L-CD, D-CD activity and H2S content of apple tree

同ATPS和OASTL活性變化一樣，在維持緊實狀態(tài)不變的情況下，無論是正常土壤還是緊實土壤，加入稻殼炭后，蘋果根系L-CD、D-CD活性及H2S含量均有提高 (圖3)。其中，正常土壤加入稻殼炭處理 (NS+RHB)，在以八棱海棠和平邑甜茶為砧木的蘋果根系L-CD活性分別提高16.28%和10.50%，D-CD活性分別提高8.62%和5.20%，H2S含量分別提高10.69%和6.48%；在緊實土壤中添加稻殼炭處理 (CS+RHB)，在以八棱海棠和平邑甜茶為砧木的蘋果根系L-CD活性、D-CD活性和H2S含量分別提高35.32%和30.43%、66.64%和54.54%、40.81%和31.55%。可見，不論是在正常土壤還是緊實土壤中添加稻殼炭，以八棱海棠為砧木的根系L-CD、D-CD活性及H2S含量的提高幅度比在平邑甜茶為砧木的根系更大；在緊實土壤中添加稻殼炭，八棱海棠和平邑甜茶根系L-CD、D-CD活性及H2S含量提高幅度均大于在正常土壤加入稻殼炭。H2S是重要的信使分子，能夠增強植物的抗脅迫能力[6-9]；土壤緊實度過大也會對根系造成脅迫，在緊實土壤中添加稻殼炭促進H2S生成，必然有利于提高根系的抗脅迫能力。

2.5 稻殼炭在緊實土壤中對蘋果根系活力和根系生長的影響

由圖4可見，在緊實土壤 (CS) 中蘋果根系活力、根干重和根長密度均被顯著抑制，以八棱海棠和平邑甜茶為砧木的根系活力分別降低37.29%和42.90%，根干重分別減少33.55%和36.41%，根長密度分別減少39.64%和41.37%，以八棱海棠為砧木的蘋果根系中的降幅均小于以平邑甜茶砧木的。

在土壤緊實狀況不變時，在正常土壤和緊實土壤中添加稻殼炭，蘋果根系活力、根干重和根長密度均有顯著增加 (圖4)。正常土壤添加稻殼炭處理(NS+RHB)，在八棱海棠和平邑甜茶為砧木的蘋果根系活力、根干重和根長密度分別提高4.85%和5.03%、10.32%和7.97%、2.00%和4.89%；緊實土壤添加稻殼炭處理 (CS+RHB)，兩種砧木八棱海棠和平邑甜茶的蘋果根系活力、根干重和根長密度分別增加35.98%和12.37%、50.16%和33.33%、19.58%和15.67%。由上可見，在緊實土壤中添加稻殼炭，以八棱海棠為砧木的蘋果根系活力、根干重和根長密度增加幅度比平邑甜茶為砧木大；在緊實土壤中添加稻殼炭，兩種砧木蘋果根系活力、根干重和根長密度增加幅度比在正常土壤添加稻殼炭的提高幅度大。即稻殼炭對緊實土壤中的根系生長和代謝有更強的促進作用，這與2.4部分稻殼炭通過促進根系H2S生成而增強抗脅迫能力的結(jié)果是一致的。

圖 4 稻殼炭對蘋果根系活力、根干重和根長密度的影響Fig.4 Effects of rice husk biochar on root activity，root dry weight and root length density of apple tree

2.6 稻殼炭在緊實土壤中對蘋果根系形態(tài)構(gòu)型的影響

根系分形維數(shù)是反映根系結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度和根系分支情況的重要指標(biāo)，根系分形維數(shù)越大代表著根系結(jié)構(gòu)和根系分支越復(fù)雜[26]。表3顯示，土壤緊實均顯著降低了兩種砧木蘋果根系的總長度、根系體積和根系分形維數(shù)，在八棱海棠和平邑甜茶砧木中分別降低39.65%和41.37%、39.09%和43.00%以及24.53%和24.67%，在平邑甜茶中的降幅稍大一些。

表3還顯示，在正常土壤和緊實土壤中加入稻殼炭，在維持土壤緊實狀況前后不變的情況下，所測蘋果根系形態(tài)構(gòu)型參數(shù)均有提高，但在正常土壤添加稻殼炭處理 (NS+RHB) 的提高程度較小，而緊實土壤添加稻殼炭處理 (CS+RHB) 提高程度較大，兩種砧木均如此。其中，緊實土壤摻入稻殼炭處理(CS+RHB)，兩種砧木八棱海棠和平邑甜茶的蘋果根系總長度、根系體積和根系分形維數(shù)比沒有摻入稻殼炭 (CS) 分別增加19.58%和15.68%、18.37%和17.23%、20.83%和20.35%，在八棱海棠中的增加幅度均大于在平邑甜茶中。說明稻殼炭的加入對以八棱海棠為砧木的蘋果根系生長和根系構(gòu)型有更突出的效果。

表 3 稻殼炭對蘋果根系形態(tài)構(gòu)型參數(shù)的影響Table 3 Effects of rice husk biochar on root parameters of apple tree

3 討論

良好的土壤環(huán)境是根系正常生長的基本條件，重度緊實顯著降低土壤通氣性，增加物理機械阻力，必然會限制植物根系生長發(fā)育[27-29]。生物炭作為土壤改良劑，其特殊的孔隙結(jié)構(gòu)吸附固定土壤養(yǎng)分，不僅減少養(yǎng)分淋溶和流失，還能夠改善土壤結(jié)構(gòu)，促進根系對養(yǎng)分的吸收，這已在正常土壤中得到廣泛證實[30-32]。由于生物炭質(zhì)地疏松、比重小，在緊實土壤中摻入生物炭會使土壤由緊實變得疏松，土壤容重和緊實度會明顯下低，這自然會增加土壤孔隙度，改善土壤結(jié)構(gòu)。土壤孔隙度主要取決于土壤的緊實狀況，緊實度越大，孔隙度越小。本試驗發(fā)現(xiàn)，加入稻殼炭后，即使土壤保持在原來相近的緊實狀態(tài)，土壤孔隙度依然提高。可見，此時的土壤孔隙度并非土壤緊實狀態(tài)決定的，而是稻殼炭的影響。稻殼炭含有大量的小空隙和微空隙，與正常土壤相比，添加了稻殼炭的土壤在鎮(zhèn)壓至緊實狀態(tài)時，大量的土壤空隙被擠壓，但稻殼炭中的微空隙還存在，因此，即使處于相同緊實度狀態(tài)下，添加稻殼炭的土壤會比未添加稻殼炭的土壤具有更高的孔隙度 (表1)，孔隙度提高必然會增大土壤的容氧量，提高土壤氧氣濃度。由于根系吸收和同化養(yǎng)分需要消耗由呼吸作用產(chǎn)生的ATP等能量，土壤氧氣濃度提高有利于增強根系的呼吸作用，從而可以產(chǎn)生更多能量，進而能夠促進包括硫素在內(nèi)的養(yǎng)分吸收和同化代謝，根系硫酸鹽含量和硫代謝相關(guān)酶的活性也相應(yīng)提高 (圖1～圖3)。而加入稻殼炭的正常土壤對蘋果根系生長和硫代謝的提升幅度要小于摻入稻殼炭的緊實土壤，也正說明了這一點。由于正常土壤中氣體環(huán)境已經(jīng)滿足蘋果根系的正常生長，其本身的有效孔隙和容氧量已經(jīng)較高，加入稻殼炭后難以發(fā)揮稻殼炭微孔結(jié)構(gòu)帶來的積極作用，因此，對蘋果根系生長以及硫酸鹽代謝提升幅度相對較小。

根系對土壤無機鹽的主動吸收和被動吸收，明顯受根系活力和根長密度影響。土壤緊實和稻殼炭的加入均顯著影響了蘋果根系活力和根長密度 (圖4)，這必然會改變根系硫酸鹽和土壤水溶性硫酸鹽含量(圖1和表2)，進而影響根系對硫酸鹽的吸收和同化代謝。根系吸收的硫酸鹽除部分以原有形態(tài)轉(zhuǎn)運外，其它的主要經(jīng)過硫代謝途徑被同化。ATPS和OASTL是硫代謝的關(guān)鍵酶，其活性反映了硫元素在植物體內(nèi)同化代謝的強弱[8,33]；H2S是硫代謝的中間產(chǎn)物，與植物抗逆性和信息傳遞密切相關(guān)[6,9]。土壤過于緊實對植物是一種逆境脅迫，必然會抑制根系硫代謝，本研究不僅進一步證實了這一點，而且發(fā)現(xiàn)即使在土壤保持原來的緊實狀態(tài)和容重下，稻殼炭仍然可以提高根系硫代謝酶活性和內(nèi)源H2S含量，這說明稻殼炭不僅能夠通過降低土壤緊實度發(fā)揮作用，也能夠在土壤緊實度不變的條件下，對土壤和根系產(chǎn)生影響，也就是說，即使不解除緊實脅迫，稻殼炭也能夠緩解緊實脅迫對蘋果硫代謝和根系生長的抑制，生物炭對土壤和根系的效應(yīng)并不僅僅依賴于土壤緊實度和容重的改變。

平邑甜茶和八棱海棠都是優(yōu)良的蘋果砧木，都具有發(fā)達根系和較強的抗逆性，但兩者對脅迫的抵抗能力并不一樣，這自然會影響到以它們?yōu)檎枘镜奶O果根系對環(huán)境的響應(yīng)。曹慧等[34]發(fā)現(xiàn)八棱海棠對干旱脅迫的抵抗和耐性強于平邑甜茶，劉飛等[35]發(fā)現(xiàn)八棱海棠對鋅營養(yǎng)脅迫的耐性比平邑甜茶強，最近有報道八棱海棠相比平邑甜茶具有較強的耐鎘能力[36]，這些結(jié)果表明，八棱海棠對逆境脅迫的抵抗力和耐性均強于平邑甜茶。本試驗發(fā)現(xiàn)，以八棱海棠為砧木的蘋果根系硫代謝酶活性、內(nèi)源H2S生成以及根系生長等受土壤緊實脅迫的抑制程度小于以平邑甜茶為砧木。分形維數(shù)是反映根系結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)[26]，本試驗還發(fā)現(xiàn)，以八棱海棠為砧木的蘋果根系在土壤緊實脅迫下呈現(xiàn)更高的分形維數(shù)，根系結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜，分支更多，這進一步表明八棱海棠對緊實脅迫有更強的耐受性。同時，在緊實土壤中加入稻殼炭后，以八棱海棠為砧木的蘋果根系硫代謝水平及根系生長的提升幅度要高于以平邑甜茶為砧木，說明緊實脅迫下的八棱海棠根系生長和硫代謝更易被稻殼炭所緩解。

4 結(jié)論

在不改變土壤容重和緊實狀態(tài)的情況下，施加稻殼炭能夠顯著增加根系密度和生物量，改善根系構(gòu)型，提高根系硫代謝酶活性并促進H2S生成，在緊實土壤中的效果比在正常土壤中的更明顯。土壤緊實度和稻殼炭對蘋果根系硫代謝和根系生長的影響程度因砧木而異，以八棱海棠為砧木的蘋果根系對緊實脅迫有更強的耐受性，所經(jīng)受的緊實脅迫也更易被稻殼炭緩解。