不同種源山桐子葉綠素熒光特征差異分析

蔡齊飛，王 帥，徐自恒，宋 雨，劉 震

（1.河南農(nóng)業(yè)大學林學院，鄭州 450000；2.中原地區(qū)森林資源培育國家林業(yè)局重點實驗室，鄭州 450000）

山桐子（Idesia polycarpaMaxim.）為大風子科山桐子屬落葉喬木，橫跨亞熱帶與暖溫帶廣泛分布，為東亞特有種.山桐子是重要的木本油料樹種，其果實含油率高達30%以上，不飽和脂肪酸含量高達80%～90%；其樹冠呈分層型，果實成熟后顏色鮮紅，果序串狀懸垂，木材硬度適中，適應(yīng)性強，可以作為園林綠化觀賞樹種和生態(tài)用材樹種［1-2］.廣泛分布的山桐子適應(yīng)不同的氣候和立地條件，發(fā)生了豐富的地理變異，不同種源的山桐子生長特性和果實發(fā)育差異明顯［1，3-5］，為山桐子良種選育提供了豐富的變異資源.光合作用不僅為植物生長發(fā)育提供能量，還為一系列代謝過程提供物質(zhì)基礎(chǔ)，因此選擇光能利用率高的品種對植物育種有著十分重要的意義.葉綠素熒光參數(shù)主要表達植物光合作用過程中能量的傳遞和轉(zhuǎn)化，反映植物在光合作用過程中對光能的吸收、耗散和分配等方面的內(nèi)在聯(lián)系和變化，不僅可以反映植物的光合能力，還可反映植物葉片中光化學反應(yīng)活性與自身的保護能力［6］.因此研究樹木的葉綠素熒光特性，可以為早期的高光效選擇育種提供參考［7］.劉炳妤等［8］研究柚木無性系光合生理特征得出印度柚木資源可作為今后高光效育種選擇的重點；黃浩等［9］研究了不同地理種源黃粱木夏季光合日變化過程的差異，為選擇優(yōu)良種源提供了依據(jù)；周麗等［10］研究云南松不同種群4年生苗木的光合特性，發(fā)現(xiàn)兩個種群對當?shù)丨h(huán)境具有很強的適應(yīng)性，光合效率高；李艷艷等［11］研究了不同種源油用牡丹光合特性，得出南陽種源光補償點低于、光飽和點高于其他種源的結(jié)果.研究不同種源［12-13］、無性系［8，14］、品種［15-17］的光合特性差異的研究報道層出不窮.葉綠素熒光不僅反映了植物的光能傳遞和轉(zhuǎn)換效率，還是評估植物葉片光合潛能高低的指標［18］，作為PSII光化學反應(yīng)的指示器，對分析植物光合作用功能有重要作用.研究不同種源、品種的葉綠素熒光在高光效育種中的地位越來越重要，在華山松（Pinus armandiFranch.）［19］、杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.）［20-22］、核桃（Juglans regiaL.）［23］、香樟（Cinnamomum camphora（L.）Presl）［24］、木油桐（Vcmicia MontanaLour.）［25］、油茶（Camellia oleiferaAbel.）［26］、閩楠（Phoebe bournei（Hemsl.）Yang）［27-28］、美國山核桃（Carya illinoinensis（Wangenheim）K.Koch）［29］、枸杞（Lycium barbarumL.）［30］、西南樺（Betula alnoidesBuch.-Ham.ex D.Don）［31］、加勒比松（Pinus caribaeaMorelet）、濕地松（Pinus elliottiiEngelmann）［32］、楊樹（Populus spp.）［33］、馬尾松（Pinus massonianaLamb.）［34］、元寶楓（Acer truncatumBunge）［13］、歐洲冷杉（Abies albaMill.）［35］等樹種報道了大量的研究成果.

光合生理特性是良種選育的重要指標之一，張磊等［36］研究了山桐子的光合生理特性，得出山桐子為陽性樹種，光能利用范圍相對較廣，對光照的適應(yīng)性較強.選育高光效種源是山桐子良種選育的重要途徑之一.為此，本文分析了11個種源山桐子的葉綠素熒光特征的差異，以期為山桐子良種選育提供參考.

1 材料與方法

1.1 材料

2012年10月—11月從以下不同種源地采集山桐子種子（如表1），2013年育苗，2014年移栽于河南農(nóng)業(yè)大學林業(yè)試驗站（E113°40′～113°47′，N34°50′～34°57′），2017年7月每個種源選取3棵健康植株，每株采集同一輪的二年生枝條上的2片葉子，重復3次，進行葉綠素熒光參數(shù)的測定與分析.

表1 山桐子種子種源地及其主要氣候條件Tab.1 The provenances and main climatic conditions of Idesia polycarpa Maxim.

1.2 方法

葉綠素熒光參數(shù)的測定采用FluorCam封閉式葉綠素熒光成像系統(tǒng).先將山桐子葉片進行暗適應(yīng)20 min后測定最小熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、最大光化學效率（Fv/Fm）、PSII潛在活性（Fv/Fo）、穩(wěn)態(tài)光化學淬滅系數(shù)（qP_Lss）、穩(wěn)態(tài)非光化學淬滅系數(shù)（NPQ_Lss）6個參數(shù).

將測得的試驗數(shù)據(jù)在Microsoft Excel 2010中統(tǒng)計記錄，采用SPSS24.0軟件對各種源的葉綠素熒光參數(shù)進行方差分析、Duncan多重比較.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源山桐子熒光參數(shù)Fo與Fm的差異

Fo和Fm分別表示PSII反應(yīng)中心處于完全開放和完全關(guān)閉時的最小熒光和最大熒光產(chǎn)量.由圖1可知，11個山桐子種源中，九江、濟源的Fo值較高，其光能利用率低；而成都、東京種源的較低，其光能利用率高；Fm值則是贛州、九江的較高，表明其葉片吸收和傳遞光能的能力強，PSII的電子傳遞狀況好，對環(huán)境有較強的適應(yīng)能力；成都、東京的較低，對環(huán)境的適應(yīng)能力較弱.通過多重比較表明，成都、東京種源與其他9個種源Fo、Fm值的差異均達到了顯著水平（P＜0.05）.

圖1 不同種源熒光產(chǎn)量的比較Fig.1 Comparison of fluorescence yields of different provenances

2.2 不同種源山桐子熒光參數(shù)Fv/Fm與Fv/Fo的差異

在測定的葉綠素熒光參數(shù)中，F(xiàn)v/Fm為PSII最大光合效率（PSII原初光能轉(zhuǎn)換效率），F(xiàn)v/Fo代表PSII的潛在活性.從圖2測定的葉綠素熒光參數(shù)可以看出，贛州、遵義種源的Fv/Fm、Fv/Fo均較高，說明贛州、遵義種源具有相對較高的光能利用率和光合潛能.通過多重比較表明，贛州和洛陽、成都、東京3個種源Fv/Fm、Fv/Fo值的差異均達到了顯著水平（P＜0.05）.

2.3 不同種源山桐子熒光參數(shù)qP與NPQ的差異

淬滅系數(shù)包括非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）和光化學淬滅系數(shù)（qP），前者反映植物遭遇強光時對自身的光保護能力，而后者反映了PSII激發(fā)能的捕獲效率.由圖3可知，廣元、濟源的NPQ值較高，表明其熱耗散能力較強，對自身的保護能力較強，通過熱耗散的部分較多，用于光合作用較少，因此光能利用率較低；而張家界、東京的較低，說明其熱耗散能力較低，具有較好的光合能力；張家界、洛陽種源的qP值較高，說明其電子傳遞能力強，PSII激發(fā)能的捕獲效率高，致使光合效率增強；而贛州的較低，其光合效率降低.通過多重比較表明，東京和廣元、濟源NPQ值的差異達到了顯著水平，贛州與張家界、洛陽qP值的差異達到了顯著水平（P＜0.05）.

3 結(jié)論與討論

圖2 不同種源光能轉(zhuǎn)換效率的比較Fig.2 Comparison of light energy conversion efficiency of different provenances

3.1 結(jié)論

本文研究了不同種源山桐子的葉綠素熒光特征的差異，結(jié)果表明，在11個不同種源山桐子中，東京種源的光能利用率高，熱耗散能力低，光合能力強；贛州種源的光能利用率相對較高，光合潛能大，對環(huán)境的適應(yīng)能力強；張家界種源的電子傳遞能力強，光合效率高；整體而言，東京、贛州、張家界種源的山桐子各項熒光參數(shù)數(shù)據(jù)較其他種源突出，顯示其具有較高的光能利用率和PSII潛在活性.綜上，可以考慮將它們作為山桐子高光效育種的優(yōu)良種質(zhì)資源，在發(fā)展經(jīng)濟林建設(shè)時更適合采用東京、張家界種源山桐子；在困難立地條件造林時，更適合采用贛州種源山桐子.

圖3 不同種源淬滅系數(shù)的比較Fig.3 Comparison of quenching coefficients of different provenances

3.2 討論

Fv/Fm是在暗適應(yīng)的情況下測定的數(shù)值，反映PSII反應(yīng)中心的最大光能轉(zhuǎn)換效率［37］，而Fv/Fo代表PSII的潛在活性.Fv/Fo和Fv/Fm二者的數(shù)值越高，所捕獲的光能可更有效地轉(zhuǎn)化為植物所需的化學能，其光能利用率較高.本研究中贛州、遵義種源的Fv/Fm、Fv/Fo值較大，說明這兩個種源可以高效捕獲光能，具有相對較高的光能利用率和光合潛能，其PSII的潛在光化學活性較大.在林達定等［38］對芳樟不同無性系和林晗等［25］對不同種源千年桐的葉綠素熒光特性研究中，在不同芳樟無性系和不同種源千年桐中也出現(xiàn)類似于本文的結(jié)果，通過PSII的差異來選育更優(yōu)良的無性系或種源.

NPQ為非光化學淬滅值，沒有用其獲取到的光能來進行光合電子傳遞，而是通過熱的形式耗散，是植物為避免遭受強光破壞的一種自身保護機制［39］.從本文測定的NPQ值來看，廣元種源最大，表明其熱耗散能力較強，具有較強的自身保護能力，通過熱耗散的部分較多，用于光合作用較少，因此光能利用率較低；而東京種源的NPQ最小，說明其葉片對光照的利用能力較強，光合作用的效率也比較高；凌驊等［29］對美國山核桃的研究中得出NPQ值較低的品種具有較高的光合效率；劉潔等［40］通過對不同花色檵木株系的光合生理特性進行了研究，得出NPQ值最小的株系的葉片對光照的利用能力較強，光合作用的效率也比較高.qP反映光合活性的高低，qP值越高則PSII電子傳遞活性越大.本文中張家界種源的qP值較高，其電子傳遞能力強，PSII激發(fā)能的捕獲效率高，可以提高光合效率；而贛州種源的較低，致使其光合效率降低.

關(guān)于淬滅系數(shù)與植物光合能力二者之間關(guān)系的研究表明，NPQ越大qP越小，植物不能很好地利用所捕獲的光能，從而降低了它們光合作用中利用光能的能力［15，41-42］；qP越大NPQ越小，則說明葉片對光能利用力較高，具有較高的光合作用效率［43］.