光環(huán)境因素對母兔繁殖性能的影響研究進展

余 超，聶 淼，孫博非

（1.陜西省商洛市畜牧產(chǎn)業(yè)發(fā)展中心，陜西商洛 726000；2.陜西省商洛市農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全中心，陜西商洛 726000；3.新希望六和股份有限公司，四川成都 610097)

在現(xiàn)代肉兔工廠化規(guī)模生產(chǎn)中，通常采用42 d 或49 d 周期性繁殖模式，要求母兔同一階段達到同期發(fā)情、同期配種、同期產(chǎn)仔、同期斷奶和同期出欄，最終實現(xiàn)“全進全出”高效生產(chǎn)。同期發(fā)情處理和人工授精技術(shù)是肉兔周期性繁殖模式的關(guān)鍵技術(shù)，人工授精的有效性與母兔同期發(fā)情效果密切相關(guān)。為保證母兔有較好的發(fā)情狀態(tài)，生產(chǎn)中常采用注射激素或補充光照的方式對母兔進行催情處理。已有研究表明，激素在短期內(nèi)能顯著提高母兔發(fā)情整齊度，但長期使用會造成母兔一定程度的激素耐受[1]。同時，激素催情需要頻繁注射，應(yīng)激大，耗人工，成本較高，存在藥物殘留，還會造成母兔免疫力和產(chǎn)仔率下降。近年來，人工補充光照在規(guī)?；脠鰬?yīng)用越來越廣泛。譚衛(wèi)國等[2]研究發(fā)現(xiàn)，光照與激素2種方法控制父母代伊拉母兔同期發(fā)情的平均窩產(chǎn)仔數(shù)和平均窩產(chǎn)活仔數(shù)差異不顯著，表明在商品肉兔繁殖生產(chǎn)中應(yīng)用光照催情是可行的。

國內(nèi)外研究表明，光照周期[3-5]、光照強度[6-7]和光照顏色[7-8]能有效刺激母兔同期發(fā)情。程序化控光在全封閉兔舍獲得了較好效果，每天光照14～16 h 有利于繁殖母兔的正常發(fā)情、妊娠和分娩，科學(xué)光照對提高母兔繁殖性能、增加經(jīng)濟效益有巨大潛力。本文總結(jié)了光環(huán)境因素對母兔繁殖性能的影響及其可能作用機制，以期為實際生產(chǎn)中制定適宜的母兔光照管理制度提供理論依據(jù)。

1 光照影響母兔發(fā)情的機理

光照通過改變母兔的激素分泌來影響繁殖，但其作用機制尚未十分清楚。光照主要通過調(diào)控松果體合成和分泌褪黑激素（Melatonin，Mel），繼而作用于下丘腦-垂體-性腺軸（Hypothalamuspitu-itary-gonadalaxis，HPG）來實現(xiàn)對哺乳動物繁殖性能的調(diào)控（圖1）。視網(wǎng)膜在受到光刺激后，感光細胞將光信號輸入到光敏視網(wǎng)膜神經(jīng)細胞網(wǎng)絡(luò)，觸發(fā)G 蛋白調(diào)節(jié)的光轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，經(jīng)“視網(wǎng)膜-下丘腦神經(jīng)束”傳導(dǎo)到視交叉上核（Suprachiasmatic Nuclei，SCN）[9]。SCN 是哺乳動物的中樞生物鐘，可通過鐘基因調(diào)控機體運動、睡眠、體溫、內(nèi)分泌等行為和生理節(jié)律。松果體褪黑激素的合成和分泌受SCN 調(diào)控，經(jīng)由SCN →室旁核→脊髓旁核→頸上神經(jīng)節(jié)→松果體的纖維投射通路而呈明顯的晝低夜高節(jié)律性[10]。褪黑激素可通過調(diào)節(jié)Kiss1基因和甲狀腺激素（TH）調(diào)控下丘腦合成和分泌促性腺激素釋放激素（Gonado-trophin-releasinghormone，GnRH），啟動HPG軸[11]。GnRH 以脈沖方式釋放至垂體門脈循環(huán)，刺激垂體前葉促卵泡素（FSH）和促黃體素（LH）的合成和釋放，F(xiàn)SH 和LH 進入血液循環(huán)到達卵巢，調(diào)節(jié)卵巢雌二醇分泌，雌二醇在少量孕酮協(xié)同作用下可使母畜卵巢卵泡發(fā)育成熟、排卵、發(fā)情。張玉仙等[12]研究發(fā)現(xiàn)，兔褪黑激素分泌受光照周期影響，與光照時間呈負相關(guān)性，褪黑激素分泌量與母兔發(fā)情率呈負相關(guān)。王文利等[13]指出短光照周期顯著提高了下丘腦、垂體和卵巢中褪黑激素受體亞型MT1 表達，而不是MT2 受體亞型。光照周期調(diào)控母兔發(fā)情的作用機制可能是褪黑激素通過MT1受體途徑實現(xiàn)的。

圖1 光照對哺乳動物繁殖性能的影響途徑

2 光照對母兔繁殖性能的影響

2.1 光照周期與光照時間 光照周期指晝夜周期中光照期和暗期長短的交替變化，有光照的時間為明期（L），無光照的時間為暗期（D），不同的明期和暗期構(gòu)成不同的光照周期。一個光照周期內(nèi)明期的總和即為光照時間。眾所周知，野兔的繁殖期開始于光照時間延長的春季，隨著冬季光照時間的減少而停止。家兔繁殖率也呈現(xiàn)季節(jié)性規(guī)律，每年5—9 月的繁殖率高于其他月份[4]。通過人工增加光照長度可以改善家兔的性接受能力和生育能力[3]。國內(nèi)外研究表明，人工授精前適當延長光照時長可提高母兔發(fā)情率和受胎率（表1）。

表1 光照周期對母兔繁殖性能的影響

實際生產(chǎn)中通常在人工授精前6～8 d 開始補光，到人工授精后3～7 d 逐漸恢復(fù)到自然光照時長。朱慈根等[1]在光照周期（16L:8D）和光照強度（80 Lux）相同情況下，研究人工授精前3 d 與前7 d 2 種補光制度對新西蘭母兔繁殖性能的影響，結(jié)果表明不同補光時間對母兔繁殖性能影響差異不顯著。王輝[16]研究表明，配種后補光時間（5、7、11 d）越長，父母代母兔受胎率越高，綜合考慮規(guī)模化生產(chǎn)的能耗和成本，其認為配種后繼續(xù)補光7 d 對提高母兔的生產(chǎn)效率最有利。

Gerencser 等[14]以匈牙利白兔為研究對象，對照組整個試驗期采用16L:8D 光周期，試驗組在人工授精前8 d將光周期從8L:16D 改變?yōu)?6L:8D，結(jié)果表明人工授精前增加光照時間能顯著增加母兔懷孕率。張玉仙等[12]研究發(fā)現(xiàn)，長光周期（16L:8D）組5 月齡初配新西蘭母兔發(fā)情率最高，其次是對照（12L:12D）組，短光周期（8L:16D）組發(fā)情率最低，說明光照周期影響母兔發(fā)情的效果明顯。Mousabalabel 等[4]研究表明，光照周期為14L:10D 和16L:8D 時新西蘭初配母兔陰戶呈紅色和紫色的比例都達到90%，受孕率分別達70%和90%，兩項指標都顯著優(yōu)于其他光照周期（8L:16D、10L:14D、12L:12D）。同樣，賈海軍等[5]研究發(fā)現(xiàn)，相比自然光照，人工補充光照（14 h、16 h 和18 h）可提高母兔發(fā)情率、受胎率和窩產(chǎn)仔數(shù)，受胎率以14 h組最佳，窩產(chǎn)仔數(shù)以16 h 組最多，顯著高于自然光照組和18 h 組，結(jié)果表明光照時間并非越長越好，18 h光照對于母兔窩產(chǎn)仔數(shù)有一定的負面影響，光照過長可能會對卵巢的排卵功能或精卵結(jié)合產(chǎn)生抑制作用，生產(chǎn)中初配母兔配種前的光照時間以14～16 h 為宜。

間歇光照周期對母兔繁殖性能影響的研究結(jié)論不一。Arveux 等[17]研究發(fā)現(xiàn)，相比連續(xù)光照周期16L:8D，采用8L:4D:8L:4D 照明方案可使母兔受孕率提高15 個百分點（67.6% vs.82.6%，自然交配），產(chǎn)仔數(shù)提高6 個百分點（11.6% vs.12.3%），斷奶前仔兔死亡率降低4.7 個百分點(6.1% vs 1.4%)。但同樣的照明方案，采用人工授精方式，并未發(fā)現(xiàn)間歇光照周期組母兔受孕率提高[18]。Gerencsér 等[19]采用8L:7D:1L:8D光照模式與連續(xù)光照周期（16L:8D）的研究發(fā)現(xiàn)，間歇光照周期對母兔產(chǎn)仔數(shù)（總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、斷奶仔兔數(shù)）和仔兔重（出生重、21 d 重、斷奶重）沒有明顯影響。當采用8L:4D:4L:8D 光照模式來做對比試驗時，試驗組的產(chǎn)仔數(shù)和21d 窩重均高于對照組（16L:8D），但仔兔死亡率高于對照組[20]。Uzcategui 等[21]研究發(fā)現(xiàn)，隨著連續(xù)光照時間由10 h 增加到14 h，獺兔母兔產(chǎn)仔率、產(chǎn)仔窩重、年產(chǎn)窩數(shù)和總產(chǎn)仔數(shù)逐漸增加，且間歇光照條件下，母兔各項指標表現(xiàn)更好。Virag 等[22]研究結(jié)果也顯示，間歇性光照1.5L:4D:1.5L:4D:1L:12D 組的產(chǎn)乳量、仔兔平均日增重都明顯高于12L:12D 光照組，單位產(chǎn)乳耗料量顯著低于12L:12D 光照組，表明合理的間歇光照周期對母兔的繁殖性能有益。

2.2 光照強度 光照強度是指光照強弱，以單位面積上所接受可見光的能量來量度，簡稱照度。我國還沒有關(guān)于兔舍環(huán)境的相關(guān)規(guī)定，世界兔業(yè)科學(xué)協(xié)會德國分會基于動物福利考慮，規(guī)定兔舍內(nèi)的光照強度應(yīng)達到最低水平20 Lux[23]。母兔繁育期需要較大的光照強度，至少30～40 Lux[24]或至少50 Lux[25]。Matics 等[26]觀察了3～5 胎次空懷母兔對10、35、75、155 Lux 4 種光照強度的偏好程度，記錄顯示母兔更傾向于選擇10 Lux 光照強度的籠子，這似乎與野兔白天喜歡呆在黑暗的洞穴里的天性相一致。

國內(nèi)外關(guān)于光照強度對母兔繁殖性能影響的研究較少（表2）。任永軍等[6]研究發(fā)現(xiàn)，在水泥籠飼養(yǎng)條件下，相較于60、70 Lux 光照強度，80 Lux 和90 Lux 光照強度下的新西蘭哺乳母兔發(fā)情率和配懷率更高。葉翔楊等[27]研究指出，42 d 工廠化繁育模式下采用60 Lux光照強度可使伊拉父母代母兔年均產(chǎn)8 胎，每胎均產(chǎn)8～9 只仔兔，斷奶成活率均為95%。Matics 等[26]研究表明，10～20 Lux 和150～200 Lux 2 個極端光照強度下母兔分娩率、母兔體重、產(chǎn)仔重、死亡率均無顯著差異，150～200 Lux 光照組窩均產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、35 d 活仔數(shù)顯著高于10～20 Lux 光照組。此外，仔兔斷奶體重在光照強度與胎次間存在顯著交互作用，與10～20 Lux 光照組相比，150～200 Lux 光照組初配母兔仔兔斷奶重較高，多胎母兔（3～5 胎次）仔兔斷奶重較低。孟繁臣[7]研究表明，伊拉母兔在哺乳期和空懷期最佳的光照強度分別是60 Lux 和100 Lux，每授精100 只母兔獲得的斷奶仔兔數(shù)更多，受胎率更高。Sun 等[28]在獺兔后備母兔49 d 繁育模式下并未發(fā)現(xiàn)光照強度（60、80、100 Lux）的變化對母兔受胎率、產(chǎn)仔數(shù)、活仔數(shù)、出生窩重、斷奶窩重的顯著影響，推測試驗設(shè)計中的最低光照強度60 Lux，可能已超過改善母兔繁殖性能的最低限度，也可能與試驗的光照周期有關(guān)。因此，光照周期是否會改變光照強度對家兔繁殖的影響還有待進一步研究。趙明剛等[29]研究發(fā)現(xiàn)，相比自然光照強度，80 Lux 和100 Lux 光照強度刺激能顯著提高母兔受胎率、母兔重、仔兔21 d 窩重和斷奶窩重，考慮經(jīng)濟因素，推薦使用80 Lux 光照強度刺激母兔同期發(fā)情。郭鑫鵬等[30]研究表明，在42 d 工廠化養(yǎng)殖模式下，相比于50、90 Lux 光照強度，70 Lux 光照強度更適合伊拉哺乳母兔發(fā)揮最佳繁育性能，母兔受胎率、總產(chǎn)仔數(shù)和活仔數(shù)分別達到76.08%、8.39 只、8.12 只，相比50 Lux 光照組分別提高了18.45%、5.93%和3.70%。

表2 光照強度對母兔繁殖性能的影響

2.3 光照波長 光的本質(zhì)是電磁波，根據(jù)波長可分為γ射線、χ射線、紫外線、可見光、紅外線等。光照波長決定光照顏色，不同波長的可見光會引起肉眼有不同顏色的感覺。兔子的視覺系統(tǒng)主要由視桿細胞（95%）組成，也包括短波長視錐細胞和中長波長視錐細胞[31]。對于夜行性的兔子來說，其色覺很有限，只能分辨有限的顏色，它們具有藍色和綠色雙色光譜敏感峰[32]。Gerencser 等[33]評估了生長兔對白色、黃色、藍色或綠色的偏好，發(fā)現(xiàn)6～10 周齡育肥兔明顯偏好顏色較淺的白色光或黃色光。Gerencser 等[34]研究發(fā)現(xiàn)，采用白色和藍色光照的母兔懷孕率、產(chǎn)仔率、窩產(chǎn)仔數(shù)相近，且藍色光顯著降低了母兔妊娠期的飼料消耗量，提高了仔兔23 d 窩重，表明光照顏色可能對家兔生產(chǎn)性能有積極影響。

兔子感知紅光（波長較長）比其他光的顏色少[34]。Kalaba 等[8]研究表明，相比自然光照（650 nm），人工光照（冷白光的熒光燈，400～475 nm）和紅光的工業(yè)照明（600～650 nm）能顯著提高加利福尼亞母兔繁殖系數(shù)、窩產(chǎn)仔數(shù)（總數(shù)和成活數(shù)）、成活率、斷奶仔兔數(shù)、斷奶率，斷奶時窩重，證明光照顏色（紅色或熒光色）對母兔繁殖性能有積極影響；相比熒光燈組，紅光燈組母兔繁殖系數(shù)（5.7 vs 3.4）、窩產(chǎn)仔數(shù)（7.64只vs 5.68 只）、仔兔出生重（60.40 g vs 60.30 g）、斷奶仔兔數(shù)（6.04 只vs 4.12 只）、斷奶時窩重（514.80 g vs 501.00 g）更高；紅色燈光較自然光照顯著提高了母兔產(chǎn)仔率（77.7% vs 53.3%）、縮短妊娠期長度（31.1 d vs 31.9 d），而熒光燈光照對這兩項指標（68%，31.6）無明顯影響，表明相比自然光照和熒光燈，紅光燈更適合應(yīng)用于母兔繁殖期。孟繁臣[7]以伊拉肉兔為研究對象，設(shè)計了5 種LED 光色（白、紅、黃、藍、綠）單因素試驗和5 種光色與3 個光照強度交互試驗，發(fā)現(xiàn)LED紅光和LED 黃光均有利于提高經(jīng)產(chǎn)母兔的繁殖性能，LED 紅光有利于提高哺乳母兔的繁殖性能，LED 綠光有利于提高空懷母兔的繁殖性能。

2.4 光源 隨著光電技術(shù)的發(fā)展，LED（Light Emitting Diode，發(fā)光二極管）光源已逐步替代白熾燈、熒光燈等傳統(tǒng)光源廣泛應(yīng)用于畜禽養(yǎng)殖生產(chǎn)中。LED 光源在蛋雞[35]、肉雞[36]、生豬[37]等畜禽養(yǎng)殖生產(chǎn)中都有應(yīng)用研究。LED 光源能顯著提高母兔繁殖性能（表3）[38-41]。宋亞鵬[38]研究表明，LED 光源代替?zhèn)鹘y(tǒng)節(jié)能燈能顯著提高母兔發(fā)情率和受胎率。Eiben 等[39]研究發(fā)現(xiàn)，夏季使用LED 光源的母兔受胎率和產(chǎn)仔率明顯高于氦氣燈光源，且LED 燈比氦氣燈有更好的光照均勻度。孫世坤等[40]研究指出，LED 燈和節(jié)能燈2 種光源光照均能有效刺激閩西南黑母兔發(fā)情，且光照7 d 后LED 燈組閩西南黑母兔的發(fā)情率顯著高于節(jié)能燈組，LED 燈比節(jié)能燈更適合應(yīng)用于閩西南黑母兔同期發(fā)情處理。崔雙保[41]在相鄰兩兔舍分別安裝280 盞LED 燈和節(jié)能燈，研究不同光源對周期性繁殖模式下獺兔母兔繁殖性能的影響，連續(xù)統(tǒng)計3 胎的相關(guān)繁殖性能指標，結(jié)果發(fā)現(xiàn)LED 燈組3 胎的發(fā)情率、受胎率、產(chǎn)仔數(shù)和斷奶成活數(shù)都顯著高于節(jié)能燈組；LED 燈兔舍和節(jié)能燈兔舍日耗電量分別為22.4 度和89.6 度（1 度電0.8 元），一棟兔舍使用LED 燈每天可節(jié)省53.8 元電費，減少了養(yǎng)殖成本。綜上所述，LED 燈非常適合在家兔規(guī)模生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用。

表3 光源對母兔繁殖性能影響

3 小 結(jié)

家兔雖是夜行性動物，但對環(huán)境中的光照信息十分敏感，合理的光照制度能夠提高母兔繁殖性能。環(huán)境、胎次和生產(chǎn)狀態(tài)等均會影響母兔對光環(huán)境因素的要求，且現(xiàn)有研究多集中于單一光環(huán)境因素，而2 種及多種光環(huán)境因素的組合影響鮮有報道，這將是未來的研究熱點。因此，闡明不同光環(huán)境因素間的組合效應(yīng)及其生理和分子機制，對提高家兔生產(chǎn)性能和高效健康養(yǎng)殖具有重要的生產(chǎn)實踐意義。