扁圓吻鲴形態(tài)特征及生化遺傳特性分析

陳元元 林炳明 王衛(wèi)民 Kianann Tan 張小東 宋曉然 魏晉

摘要 [目的]從形態(tài)特征、染色體核型和乳酸脫氫酶3個(gè)層面評(píng)估扁圓吻鲴種質(zhì)資源狀況，為豐富鲴亞科魚類的遺傳特性資料，種質(zhì)評(píng)估、種質(zhì)保護(hù)及利用提供理論參考。[方法]采用傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)測(cè)量方法對(duì)60尾扁圓吻鲴的生物學(xué)性狀進(jìn)行描述，采用植物血球凝集素（PHA）和秋水仙素腹腔注射腎細(xì)胞直接制片法及同工酶電泳等分子生物學(xué)方法，開展扁圓吻鲴的細(xì)胞遺傳特性及生化遺傳特性研究。[結(jié)果]扁圓吻鲴體長形，側(cè)扁，腹部圓，肛門前方無腹棱。頭小，吻突出?？谙挛?，橫裂，下頜有很發(fā)達(dá)的角質(zhì)緣。鰓耙短且扁薄，排列很緊密。鱗小，體背部深黑色，腹部銀白。背、尾鰭灰黃色，尾鰭邊緣黑色，偶鰭基部黃色。鰾分二室，且后室較前室大，前室鈍圓，后室末端稍尖且呈錐狀;扁圓吻鲴的可數(shù)性狀依次為背鰭鰭式（D.Ⅲ，6～8）、臀鰭鰭式（A.Ⅱ，6～9）、側(cè)線鱗數(shù)（76～89）、鰓耙數(shù)（94～103）;其體細(xì)胞染色體數(shù)為2n=48，核型公式為18m+18sm+8st+4t，臂數(shù)（NF）為84;其不同采樣點(diǎn)的樣本眼睛晶狀體乳酸脫氫酶（LDH）均有5條同工酶譜帶，由LdhA、LdhB兩個(gè)基因編碼。[結(jié)論]該研究中扁圓吻鲴的形態(tài)特征與已報(bào)道的鲴亞科魚類形態(tài)特征存在一定的差異，而體細(xì)胞染色體數(shù)、核型以及乳酸脫氫酶的表達(dá)均與其他鲴亞科魚類的特征相一致。

關(guān)鍵詞 扁圓吻鲴;形態(tài)特征;核型;染色體;同工酶

中圖分類號(hào) S917.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2021）02-0077-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.02.023

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Morphological and Biochemical Genetic Characteristics of Distoechodon compressus

CHEN Yuanyuan1，LIN Bingming2，WANG Weimin3 et al （1.School of Life Sciences，Jianghan University，Wuhan，Hubei 430056;2.Longyan Aquatic Technology Promotion Station，Longyan，F(xiàn)ujian 364000;3. School of Fisheries，Huazhong Agricultural University，Wuhan，Hubei430070）

Abstract [Objective]To evaluate the germplasm resources of Distoechodon compressus from three aspects of morphological characteristics，chromosome karyotype and lactate dehydrogenase，and provide theoretical basis for the enrichment of genetic characteristics，germplasm evaluation，formulation of germplasm standards，germplasm protection and utilization of D.compressus.[Method]The biological characteristics of 60 heads of D.compressus were described by the traditional morphological measurement method.The cell genetic characteristics and biochemical genetic characteristics of D.compressus were studied by the methods of PHA，colchicine and isozyme electrophoresis.[Result]D.compressus had a long body，flat side，round abdomen and no ventral edge in front of anus. It had a small head with a protruding kiss.Its mouth was located at the lower part of the head.The mandible had very developed horny margin.Gill rakes were short，flat and thin，closely arranged.The back of the body was dark black covered with small scales，and the belly was silvery white.Its dorsal and caudal fins were grayish yellow，the caudal fins had black edges，and the base of the even fins was yellow.The swim bladder was divided into two chambers with the smaller blunt and round of anterior chamber.The posterior chamber end was slightly pointed and coneshaped.The four countable characters of D.compressus were dorsal fin type（D.Ⅲ，6-8），gluteal fin type（A.Ⅱ，6-9），lateral scales（10-12），gill rake（94-103）.The chromosome number of somatic cells was 2n=48，the karyotype formula was 18m + 18sm + 8st + 4t，and the arm number （NF） was 84.LDH of eye crystal at different sampling points had five isozyme bands，which were encoded by two genes of LdhA and LdhB.[Conclusion]In this study，there were some differences of the morphological characteristics between D.compressus and Xenocyprinae，the number of chromosome，karyotype and expression of LDH in somatic cells are consistent with those of other Xenocyprinae.

Key words Distoechodon compressus;Morphological characteristics;Karyotype;Chromosome;Isoenzyme

扁圓吻鲴（Distoechodon compressus）隸屬鯉形目（Cypriniformes）鯉科（Cyprinidae）鲴亞科（Xenocyprininae）圓吻鲴屬（Distoechodon），主要分布于我國福建省連城縣及臺(tái)灣省北部等地區(qū)。因其食性廣、適應(yīng)性強(qiáng)、疾病少、人工繁殖技術(shù)成熟、肉質(zhì)鮮嫩等特點(diǎn)，扁圓吻鲴是主養(yǎng)和混養(yǎng)的理想種類，在江河、湖泊、水庫放流可自然繁殖，是適宜放養(yǎng)增殖的優(yōu)良品種。自20世紀(jì)50年代以來，該品種已在福建省福州、清流、寧化、長汀、永安等地區(qū)推廣養(yǎng)殖。此外，扁圓吻鲴屬于刮食性魚類，喜食水體中的著生藻類，在自然水體和養(yǎng)殖池塘中可充分利用餌料資源，有效改善水質(zhì)和底質(zhì)環(huán)境。為了保護(hù)這一優(yōu)良種質(zhì)資源，改善水域生態(tài)系統(tǒng)，在漁業(yè)主管部門的主導(dǎo)下已有不少地區(qū)開展了扁圓吻鲴的增殖放流行動(dòng)。目前有關(guān)鲴亞科魚類的報(bào)道主要集中在細(xì)鱗斜頜鲴養(yǎng)殖技術(shù)與模式[1]、乳酸脫氫酶[2]、線粒體DNA 基因[3]的研究。扁圓吻鲴的研究報(bào)道主要集中在生物學(xué)特性、人工繁殖[4]、生態(tài)分布[5]等方面，而關(guān)于扁圓吻鲴種質(zhì)研究的報(bào)道還很缺乏。筆者通過對(duì)不同水域、不同生存環(huán)境的扁圓吻鲴形態(tài)學(xué)、染色體和同工酶等基本特性進(jìn)行研究，旨在為扁圓吻鲴種質(zhì)資源保護(hù)、種質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)和種質(zhì)鑒定提供有價(jià)值的生化遺傳參數(shù)，從而促進(jìn)扁圓吻鲴這一品種的開發(fā)和利用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用魚于2019年采自福建省連城縣，共60尾，體重35.2～154.7 g，體長11.67～20.13 cm。

1.2 形態(tài)特征測(cè)定

參照GB/T 18654.3—2008《養(yǎng)殖魚類種質(zhì)檢驗(yàn)第3部分：性狀測(cè)定》，采用游標(biāo)卡尺（精確到0.01 mm）對(duì)60尾樣本魚進(jìn)行測(cè)定?？闪啃誀畎ㄈL、體長、體高、頭長、吻長、眼徑、眼間距、尾柄長、尾柄高;可數(shù)性狀包括背鰭和臀鰭的鰭式、側(cè)線鱗鱗式、鰓耙數(shù)。內(nèi)部構(gòu)造包括鰾和腹膜。

1.3 染色體制備

隨機(jī)選取健康的扁圓吻鲴6尾，腹腔注射植物凝集素（4.5 μg/g），24 h待肛門充血發(fā)紅后即可用于染色體制片。斷尾放血后，取出頭腎，用0.8%的生理鹽水清洗后，用眼科剪剪碎并過目篩絹網(wǎng)，獲得頭腎細(xì)胞懸液。用終濃度0.2 μg/mL的秋水仙素處理50 min后，離心后棄上清，在沉淀物中加入KCl溶液混勻后低滲作用30 min。離心后棄上清，使用新配制的卡諾氏液（甲醇∶冰醋酸=3∶1）預(yù)固定2 min后離心，棄上清液，再加入卡諾氏液固定20 min，此過程重復(fù)3次。最后，離心后收集沉淀并加入0.5 mL卡諾氏液，制成懸液。采用4℃預(yù)冷過的載玻片進(jìn)行冰凍滴片，空氣干燥;預(yù)先配制的Giemsa母液按1∶9的比例與磷酸緩沖液（pH 7.8）混合后進(jìn)行染色，染色晾干后光學(xué)顯微鏡下觀察，并在油鏡下進(jìn)行拍照。

1.4 染色體核型分析 參照林義浩[6]的方法，選取來自不同個(gè)體、分散良好、形態(tài)清晰的中期分裂相進(jìn)行拍照計(jì)數(shù)，并計(jì)算其相對(duì)長度、臂比、染色體的分類與臂數(shù)（NF）。參照郭豐等[7]的方法進(jìn)行染色體分類和分組。染色體臂數(shù)：將中部和亞中部著絲點(diǎn)染色體的臂數(shù)計(jì)為2，亞端部和端部著絲點(diǎn)染色體的臂數(shù)計(jì)為1。

1.5 組織酶液的制備 參照賀剛等[8]的方法，將扁圓吻鲴斷尾放血后取眼睛晶狀體，經(jīng)4 ℃預(yù)冷的生理鹽水沖洗干凈后用濾紙吸干水分，樣品稱重后放入洗凈預(yù)冷的勻漿器內(nèi)，按1∶3（g∶mL）的質(zhì)量體積比添加雙蒸水，冰浴條件下反復(fù)研磨成組織勻漿液，4 ℃ 12 000 r/min 離心30 min，吸取上清液，重復(fù)2次。離心后獲得的上清液用于電泳分析。

1.6 電泳及染色 乳酸脫氫酶同工酶分析采用聚丙烯酰胺梯度凝膠垂直電泳，參照孟彥等[9]的方法，濃縮膠和分離膠濃度分別為4.0%和7.5%，電極緩沖液為pH 8.3的Tris-甘氨酸緩沖液。采用10 mA電流進(jìn)行預(yù)電泳，待其指示劑超過濃縮膠，將電流調(diào)節(jié)至20 mA，電泳時(shí)間為6 h。整個(gè)電泳過程在4 ℃條件下進(jìn)行。

電泳結(jié)束后取出凝膠，參照余來寧等[10]的方法，室溫避光條件下染色，顯帶清晰后立刻用蒸餾水沖洗，然后拍照保存。染色液的配制方法如下：1% NAD 3 mL、6% 乳酸鈉2 mL、1% NBT 4.8 mL和1% PMS 0.4 mL。

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 乳酸脫氫酶同工酶以區(qū)帶數(shù)目、染色強(qiáng)度和相對(duì)遷移特性為指標(biāo)進(jìn)行分析。試驗(yàn)測(cè)得的可量性狀使用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外部形態(tài)特征及可數(shù)性狀和可量性狀

2.1.1 外部形態(tài)。體長形，側(cè)扁，腹部圓，肛門前方無腹棱。頭小，吻突出?？谙挛?，橫裂，下頜有很發(fā)達(dá)的角質(zhì)緣。鰓耙短且扁薄，排列很緊密。鱗小，背鰭起點(diǎn)約在體中，與腹棱起點(diǎn)相對(duì)，硬刺粗壯而光滑。尾鰭深叉形。體背部深黑色，腹部銀白，體側(cè)有10余條黑色斑點(diǎn)組成的縱條紋。背、尾鰭灰黃色，尾鰭邊緣黑色，偶鰭基部黃色（圖1）。

2.1.2 可數(shù)性狀和可量性狀。鰾分二室，且后室較前室大，前室鈍圓，后室末端稍尖且呈錐狀，腹膜黑色（圖2）。扁圓吻鲴的可量性狀和可數(shù)性狀詳見表1，均值反映所測(cè)數(shù)據(jù)的集中程度。在可量性狀中，主要以體長和頭長為參照，測(cè)算出吻長和眼間距等頭部主要參數(shù)與頭長的比例，也包括體高、尾柄長和尾柄高等軀干部主要參數(shù)與體長的比例。在可數(shù)性狀中，側(cè)線鱗數(shù)的變化范圍最大（表1）。

2.2 染色體核型分析 選取無重疊、分散良好、長度適中且著絲粒清楚的分裂相，確定其染色體數(shù)目為2n=48（圖3）。通過測(cè)量染色體相關(guān)參數(shù)，并使用Photoshop軟件將染色體排列好（圖4），確定其組型和臂數(shù)。根據(jù)染色體的著絲點(diǎn)位置，可將扁圓吻鲴染色體核型分為4組：第1組有9對(duì)中部著絲點(diǎn)染色體（m），第2組有9對(duì)亞中部著絲點(diǎn)染色體（sm），第3組有4對(duì)亞端部著絲點(diǎn)染色體（st），第4組有2對(duì)端部著絲點(diǎn)染色體（t）。染色體核型為18m+18sm+8st+4t，染色體臂數(shù)（NF）為84。

2.3 乳酸脫氫酶（LDH）表達(dá)

從圖5可以看出，樣本魚眼睛晶狀體的LDH酶譜均檢測(cè)到5條LDH酶帶，其中LDH1的表達(dá)活性最強(qiáng)，LDH4、LDH5的表達(dá)活性相對(duì)較弱。對(duì)所得酶譜進(jìn)行掃描分析，結(jié)果在樣本魚眼睛晶狀體的掃描圖中發(fā)現(xiàn)5個(gè)峰（圖6）。

3 討論

3.1 扁圓吻鲴的形態(tài)學(xué)比較

該研究檢測(cè)了60尾扁圓吻鲴樣本群體的形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)，通過與已報(bào)道的鲴亞科魚類形態(tài)特征進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)該研究結(jié)果與前人研究結(jié)果

[11]存在一定差異。究其原因，除了與樣本量以及樣本魚的規(guī)格有關(guān)外，種間差異是最大影響因素。通常在形態(tài)度量學(xué)特征上，魚類比其他脊椎動(dòng)物有更大的種群內(nèi)部和種群之間的變異，且這些形態(tài)變異更易受環(huán)境的影響[12]。作為獨(dú)立的生物學(xué)單元，不同種群具有不同的適應(yīng)性進(jìn)化潛能，其表型與遺傳特征也往往存在差異[11]。由于長期的隔離以及對(duì)它們各自環(huán)境的適應(yīng)，魚類不同群體間存在顯著的形態(tài)差異是可能的。該研究數(shù)據(jù)可為扁圓吻鲴種質(zhì)資源保護(hù)及種質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)的制定提供基礎(chǔ)資料。

3.2 扁圓吻鲴的染色體核型分析

對(duì)魚類的種質(zhì)評(píng)估應(yīng)結(jié)合形態(tài)特征、細(xì)胞遺傳學(xué)特征和生化遺傳學(xué)等特征進(jìn)行研究。從扁圓吻鲴染色體照片分析得出，樣本中同一分裂相中最大的1對(duì)染色體的2條同源染色體屬于亞中部。這與張林等[13]報(bào)道的銀鲴等4種鲴科魚類最大的1對(duì)亞中部染色體特征相似。這表明鲴科魚類中這一對(duì)最大染色體的相對(duì)長度和臂比可能不會(huì)因羅伯遜易位、倒位、缺失或重復(fù)等而改變，反映了鲴科魚類核型的同源性。

該研究發(fā)現(xiàn)扁圓吻鲴的染色體數(shù)目2n=48，這與李康等[14]對(duì)扁圓吻鲴的研究結(jié)果相一致。鲴亞科和鳊亞科同屬于鯉科魚類，研究學(xué)者對(duì)鯉科魚類染色體的研究報(bào)道甚多，秦改曉等[15]認(rèn)為其染色體的基本二倍數(shù)為2n=50和2n=48，變異范圍為44～200。洪云漢等[16]研究表明中國鯉科的核型為2n=50。從染色體數(shù)目來看，扁圓吻鲴與已報(bào)道的圓吻鲴、銀鲴、黃尾鲴、細(xì)鱗斜頜鲴、四川鲴、方氏鲴等[14]其他鲴亞科魚類染色體數(shù)目一致，均為2n=48，可推測(cè)鲴亞科魚類與其他許多鯉科魚一樣，染色體數(shù)目在進(jìn)化上是保守的。馬綱[17]認(rèn)為某一分類群大多數(shù)或絕大多數(shù)種類所具有的染色體二倍數(shù)，可作為該分類群最基本的核型特征。扁圓吻鲴與已知鲴亞科魚類[如黃尾鲴（2n=48）、銀鲴（2n=48）、細(xì)鱗斜頜鲴（2n=48）、逆魚（2n=48）等]的二倍體數(shù)一致。

除了染色體數(shù)目外，扁圓吻鲴的核型與圓吻鲴、黃尾鲴和其他鲴亞科魚類的核型不一致，圓吻鲴、細(xì)鱗斜頜鲴和逆魚的核型均為18m+26sm+4t（NF=92），銀鲴核型為20m+26sm+2t（NF=94）[14，17-18]，而扁圓吻鲴的染色體核型為18m+18sm+8st+4t（NF=88）。根據(jù)現(xiàn)代魚類演化的理論，染色體結(jié)構(gòu)的重排可以引起NF值的變化，在2n值相同的分類群之間，臂數(shù)的變化是從進(jìn)化上低位類群到高位類群的表現(xiàn)為逐漸升高的趨勢(shì)，即具有較多端部著絲粒染色體的類型是比較原始的，而出現(xiàn)較多中部和近中部著絲粒染色體的類型是比較進(jìn)化的[17]。因此，從核型來看，扁圓吻鲴與圓吻鲴、黃尾鲴、細(xì)鱗斜頜鲴和逆魚的進(jìn)化地位更相近，而銀鲴的進(jìn)化程度更高。上述核型多態(tài)性也可能是由于魚類的不同地理種群，不同學(xué)者使用的方法不同，測(cè)量染色體的時(shí)相不一致以及測(cè)量和配組誤差所造成的。

3.3 扁圓吻鲴LDH同工酶的比較分析

基因在生物漫長的系統(tǒng)發(fā)育過程中也在不斷進(jìn)化與變異。經(jīng)過突變積累以及自然選擇作用改變了其基因調(diào)控方式，導(dǎo)致核苷酸序列發(fā)生變異，形成另一個(gè)基因，然而這些基因最初均來源于一個(gè)“祖先基因”。Markert等[19]對(duì)魚類LDH基因的進(jìn)化進(jìn)行了詳細(xì)闡述，通過進(jìn)一步分析基因進(jìn)化過程中LDH同工酶的分布和變化，可反映出低等無頜類到高等硬骨魚類的某些進(jìn)化性的差異。吳力釗等[20]研究發(fā)現(xiàn)白鰱和團(tuán)頭魴的胚胎發(fā)育過程中某些特異性同工酶的開始合成與發(fā)育過程中的細(xì)胞分化或器官形成時(shí)的特殊事件有關(guān)。在硬骨魚類中具有標(biāo)志性的Ldh-C基因是在魚的眼睛中發(fā)現(xiàn)的，因此筆者以扁圓吻鲴魚的眼睛晶狀體為樣本來檢測(cè)同工酶。

LDH為四聚體酶，魚類的LDH同工酶最少有3個(gè)基因編碼，其中A、B基因所編碼的酶出現(xiàn)在魚類的眼睛晶狀體中。該研究在9尾扁圓吻鲴的晶狀體樣本中檢測(cè)到LdhA、LdhB基因編碼的經(jīng)典5種酶帶，可用于種質(zhì)鑒定。在樣本組織中未見LdhC基因的表達(dá)，說明扁圓吻鲴LDH同工酶的遺傳多樣性處于中等地位。Shaklee等[21]認(rèn)為第3個(gè)基因所編碼的酶在鯉形目中只存在于肝臟中。同一物種不同組織中LDH同工酶譜存在差異，即具有組織特異性，不同亞基組成的LDH同工酶作用不同，這一特征與該組織所處的生理?xiàng)l件和機(jī)能有關(guān)[22]。

LDH同工酶數(shù)量與動(dòng)物生活環(huán)境含氧量的狀況相關(guān)。該研究中在扁圓吻鲴的晶狀體中檢測(cè)到5條的經(jīng)典酶帶，數(shù)量處于中等，由此推斷扁圓吻鲴適宜在含氧量適中、比較穩(wěn)定的水域環(huán)境中生長，這可能與扁圓吻鲴在水體中下層活動(dòng)生活習(xí)性有關(guān)。

4 結(jié)論通過對(duì)扁圓吻鲴的形態(tài)特征和遺傳學(xué)特性的研究發(fā)現(xiàn)，扁圓吻鲴形態(tài)特征與鲴亞科魚類的細(xì)鱗斜頜鲴存在一定差異。扁圓吻鲴的體細(xì)胞染色體數(shù)為2n=48，核型公式為18m+18sm+8st+4t;染色體臂數(shù)（NF）為84。其晶狀體乳酸脫氫酶有5條同工酶譜帶，由LdhA、LdhB兩個(gè)基因編碼。該研究可為扁圓吻鲴種質(zhì)評(píng)估及種質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)制定提供理論參考。

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