引發(fā)技術(shù)在種子處理中的應(yīng)用現(xiàn)狀

史青青 謝平凡 史孟臣 趙英豪 董麗平

摘 ? ?要：種子引發(fā)技術(shù)是現(xiàn)代種子科學(xué)研究的熱點(diǎn)，它是一種通過簡(jiǎn)單處理就可以有效提高種子質(zhì)量且具有廣泛應(yīng)用前景的種子處理技術(shù)。但是，由于不同種子的生理特性不同，各種引發(fā)技術(shù)應(yīng)用有一定的局限性，因此種子引發(fā)技術(shù)尚未被廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐中。闡述了種子引發(fā)技術(shù)的基本原理，對(duì)水、滾筒、滲透調(diào)節(jié)、固體基質(zhì)、生物膜、ABA等引發(fā)技術(shù)進(jìn)行了總結(jié)，并介紹了種子引發(fā)技術(shù)的效應(yīng)以及影響種子引發(fā)的各種因素，結(jié)合有關(guān)種子引發(fā)的研究現(xiàn)狀和技術(shù)的應(yīng)用現(xiàn)狀，對(duì)未來種子引發(fā)技術(shù)進(jìn)行了預(yù)判。

關(guān)鍵詞：種子引發(fā)技術(shù);引發(fā)效應(yīng);應(yīng)用現(xiàn)狀

文章編號(hào)： 1005-2690（2021）07-0032-03 ? ? ? 中國(guó)圖書分類號(hào)： S722.14 ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： B

1 ? 種子引發(fā)的常用技術(shù)

基于種子萌發(fā)的生物學(xué)機(jī)制，1973年種子引發(fā)技術(shù)首先被Heydecker提出。種子引發(fā)技術(shù)是通過控制種子的水分吸收進(jìn)程來實(shí)現(xiàn)對(duì)種子萌發(fā)控制的目的，它作用于種子吸水膨脹的重要階段，能夠促進(jìn)種子在萌發(fā)之前的生理、生化代謝，恢復(fù)細(xì)胞器的DNA和酶的活化以及細(xì)胞膜，使種子始終處于萌發(fā)前的代謝狀態(tài)，避免胚根伸出種皮。目前，種子引發(fā)技術(shù)主要是通過水、滾筒、滲調(diào)調(diào)節(jié)、固體基質(zhì)等進(jìn)行萌發(fā)控制技術(shù)[1]。

1.1 ? 水引發(fā)

種子水引發(fā)技術(shù)是通過控制水處理量來實(shí)現(xiàn)引發(fā)目的。將種子放在水中浸泡一定時(shí)間，待種子吸收水分達(dá)到100%后，放在密閉的容器中進(jìn)行培養(yǎng)。通過控制供水條件，使種子定量吸水，促使其萌發(fā)而不引起吸脹損傷[2]。

水引發(fā)不同于傳統(tǒng)的種子浸泡技術(shù)，傳統(tǒng)種子浸泡不考慮種子吸水膨脹造成的損傷，故對(duì)浸泡時(shí)間沒有嚴(yán)格要求。

據(jù)相關(guān)資料顯示，水引發(fā)技術(shù)簡(jiǎn)單易行、成本低廉，不需要很復(fù)雜的農(nóng)業(yè)設(shè)備、設(shè)施。但是，在種子萌發(fā)過程中，水引發(fā)技術(shù)可能會(huì)導(dǎo)致種子吸濕不均勻而抑制種子表面微生物的生長(zhǎng)。與此同時(shí)，需要把握好引發(fā)時(shí)間。

1.2 ? 滾筒引發(fā)

滾筒引發(fā)是英國(guó)韋爾斯伯恩園藝研究國(guó)際組織發(fā)明的一種引發(fā)技術(shù)。目前，該技術(shù)主要通過控制供水量來使種子完成定量吸水，從而達(dá)到控制種子吸水進(jìn)程的目的。

滾筒引發(fā)過程可分為校準(zhǔn)、吸濕、培養(yǎng)、干燥4個(gè)階段。先利用種子的吸水特性，將種子含水量控制在一般標(biāo)準(zhǔn)，然后使用專門的滾輪式設(shè)備，使種子吸水到校準(zhǔn)水平，之后將種子放在容器內(nèi)培養(yǎng)一段時(shí)間，最后除去添加的水分，使種子含水量恢復(fù)到初始水平[3]。

滾筒引發(fā)方法對(duì)種子引發(fā)過程可以做到精準(zhǔn)控制，便于大規(guī)模處理，但需要特定的設(shè)備且引發(fā)需要的周期較長(zhǎng)，引發(fā)過程中容易受微生物入侵。

1.3 ? 滲透調(diào)節(jié)引發(fā)

滲透調(diào)節(jié)引發(fā)也是一種種子處理技術(shù)。將種子放在濕濾紙或浸泡在溶液中，通過控制溶液濃度來控制種子吸水量及吸水進(jìn)程，從而達(dá)到控制種子萌發(fā)進(jìn)程的目的。

常見的引發(fā)劑有小分子化合物（硝酸鹽類硝酸鉀、硝酸鈣、磷酸鉀、氯化鈉、氯化鎂、氯化鈣等）和大分子化合物（聚乙二醇6000（PEG 6000）、交聯(lián)丙烯酸鈉（SPP）、聚乙烯醇（PVA）等）。

目前，滲透調(diào)節(jié)是研究和應(yīng)用比較廣泛的一種種子引發(fā)技術(shù)，引發(fā)效果顯著，但該技術(shù)存在引發(fā)成本較高、處理過程中曝氣性差、引發(fā)后出現(xiàn)引發(fā)劑在種子表面附著過多、引發(fā)過程中對(duì)真菌等微生物的影響較大不好控制等問題[4]。

1.4 ? 固體基質(zhì)引發(fā)

固體基質(zhì)引發(fā)是由美國(guó)坎特爾特公司發(fā)明的一種種子處理技術(shù)[5]，其原理是通過固體基質(zhì)控制種子吸水量及吸水進(jìn)程。

目前，用作固體基質(zhì)引發(fā)的材料主要有片狀蛭石、頁巖、多孔黏土以及細(xì)沙等。此方法適用于任何種子，如蔬菜、樹木和農(nóng)作物種子等。該方法操作簡(jiǎn)單、成本較低，具有廣泛的應(yīng)用前景。

砂引發(fā)是一種以沙子為固體基質(zhì)引發(fā)的種子引發(fā)方法[6]。使用沙子作為固體基質(zhì)，操作方便、成本低廉，通過砂引發(fā)后，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)都能得到很大程度的提高，并且能顯著提高幼苗干重比例[7]。

1.5 ? 膜引發(fā)

膜引發(fā)是指種子與半透膜（內(nèi)外兩面）外表面接觸，膜的內(nèi)表面直接與PEG溶液接觸，半透膜從聚乙二醇溶液中吸收水分是通過種子實(shí)現(xiàn)的，在種子和半透膜連續(xù)或定期互相滾動(dòng)的過程中，完成種子吸水過程。該方法無論是大量種子，還是少量種子都可以使用，而且效果較基質(zhì)引發(fā)顯著。

膜引發(fā)不需要進(jìn)行種子分離，這種引發(fā)方法適用于表面有黏液的種子，例如三色繭和鼠尾草種子。

1.6 ? ABA引發(fā)

ABA引發(fā)是使用一定濃度的ABA溶液對(duì)種子處理從而控制種子萌發(fā)的一種引發(fā)方法[8]。1989年，芬奇首先報(bào)道，ABA引發(fā)處理可以取代聚乙二醇促進(jìn)胡蘿卜種子發(fā)芽，其原理不在于通過控制種子吸水，而是通過抑制胚芽和胚根發(fā)育來抑制種子發(fā)芽，從而達(dá)到控制種子萌發(fā)的目的。

該方法簡(jiǎn)單可行，在實(shí)施過程中不會(huì)引起微生物的入侵，但會(huì)導(dǎo)致某些植物種子休眠[9]。

1.7 ? 球泡曝氣引發(fā)

球泡曝氣引發(fā)是在滲水引發(fā)基礎(chǔ)上發(fā)展起來的一種種子引發(fā)技術(shù)。其具體操作方法是將種子放入含有PEG引發(fā)劑的氣泡塔中引發(fā)，在此過程中，將潮濕的空氣連續(xù)注入該塔中，以減少PEG引起的水損失，增加溶液含氧量。

2 ? 影響種子引發(fā)技術(shù)的因素

引發(fā)液的滲透勢(shì)和種子的吸水率是影響引發(fā)成功的關(guān)鍵，所以，種子引發(fā)的時(shí)間、溫度、濕度、光、種子質(zhì)量以及種子引發(fā)后的干燥或貯存等因素，都會(huì)不同程度地影響引發(fā)效果，且這些因素具有相輔相成的關(guān)系。

2.1 ? 種子引發(fā)的滲透勢(shì)

滲透勢(shì)的控制是引發(fā)成功與否的關(guān)鍵。適合種子引發(fā)的滲透勢(shì)是可以滿足種子適度的吸水，但卻使種子不會(huì)發(fā)生萌動(dòng)。由于種子不同、滲透劑不同及溫度不同，使得種子引發(fā)的效果有差異。

番茄在-0.58 MPa或-8.6 MPa條件下萌發(fā)速度比在-1.19 MPa和-1.49 MPa條件下顯著加快，而在此滲透范圍內(nèi)洋蔥種子萌發(fā)速度卻沒有表現(xiàn)出顯著差異。

據(jù)文獻(xiàn)可知，作物種子滲透勢(shì)范圍廣泛，在0～1.5 MPa。高滲透勢(shì)下，往往種子吸水快，所需引發(fā)時(shí)間短，而低滲透下則相反[10]。

2.2 ? 種子引發(fā)的吸水率

有效控制種子吸水，是控制其在膨脹過程中不受傷害的關(guān)鍵。種子吸收水分的比率或容量取決于水勢(shì)，水勢(shì)越高，就越有可能對(duì)種子造成損害。

品種不同的種子吸水能力不同，研究者普遍認(rèn)為，蛋白質(zhì)含量高的種子吸水能力強(qiáng)，淀粉含量高的種子，例如豆科和牧草種子含水量大約超過或接近種子本身的重量，牧草種子含水量一般約占種子干重的1/2，當(dāng)種子的其他成分含量接近時(shí)，種子含油量高，自動(dòng)吸水能力弱[11]。

鄭光華等研究人員根據(jù)種子低溫膨脹的損傷程度，將豆科種子分為3種類型。

2.3 ? 種子引發(fā)時(shí)間

一般情況下，引發(fā)時(shí)間是隨著引發(fā)劑、溶液滲透勢(shì)、溫濕度以及植物種類的變化而變化，時(shí)間過短會(huì)造成生理過程的障礙，時(shí)間過長(zhǎng)會(huì)造成負(fù)面影響，規(guī)定可在2～21 d內(nèi)變化[12]。

韓瑞蓮等研究人員在30% PEG誘導(dǎo)赤霉素種子的研究中發(fā)現(xiàn)，2 d效果最佳，時(shí)間過短效果不顯著[13]。

2.4 ? 種子引發(fā)溫度

引發(fā)的主要作用是縮短種子胚根突破種皮的時(shí)間，但在有些情況下存在例外，有的還有生理、生化反應(yīng)，有的種子在較低溫度下萌發(fā)效果較好，采用的引發(fā)溫度一般在15～20 ℃。

2.5 ? 種子引發(fā)質(zhì)量

在相同條件下，種子引發(fā)質(zhì)量不僅與種子的種類或品種有關(guān)，還受種子發(fā)芽率、活力等影響。

據(jù)多花黑麥草種子和番茄種子的研究顯示，絕大多數(shù)中質(zhì)量的種子批要優(yōu)于高、低質(zhì)量的種子批[14]。

3 ? 種子引發(fā)技術(shù)的效應(yīng)

種子引發(fā)技術(shù)已成為種子科學(xué)研究中的熱點(diǎn)課題。種子引發(fā)技術(shù)的作用是低溫或高溫都可加速種子發(fā)芽、提高產(chǎn)量、提高幼苗的抗逆能力、增加種子重量、加快種子成熟、防止種子發(fā)生病蟲害等。

3.1 ? 促進(jìn)種子萌發(fā)和種子出苗的一致性

種子引發(fā)可加快田間種子出苗速度，Purya Masoudi等研究人員用不同鹽濃度的溶液對(duì)長(zhǎng)穗麥草和球莖大麥進(jìn)行盆栽比較試驗(yàn)，結(jié)果表明，種子引發(fā)可以提高種子發(fā)芽率[15]。

3.2 ? 提高幼苗高度和整齊度

適當(dāng)?shù)囊l(fā)處理可以減少幼苗鹽脅迫的傷害，加快幼苗生長(zhǎng)。研究表明，引發(fā)處理能提高根系活性，進(jìn)而提高幼苗的抗逆性和耐性，改善幼苗整齊度，提高苗高。

4 ? 種子引發(fā)技術(shù)的應(yīng)用現(xiàn)狀

通過中國(guó)知網(wǎng)論文查閱系統(tǒng)發(fā)表論文信息統(tǒng)計(jì)可知，近10年來我國(guó)發(fā)表有關(guān)種子萌發(fā)的論文共計(jì)98篇，其中SCI論文41篇，中文期刊論文57篇。98篇論文中，關(guān)于滲透調(diào)節(jié)引發(fā)技術(shù)的論文有34篇，關(guān)于水和固體基質(zhì)引發(fā)的論文5篇，排在第二位。因此，這3種方法是種子引發(fā)和應(yīng)用的主要方法。

據(jù)文獻(xiàn)資料顯示，用于引發(fā)技術(shù)處理的種子包括農(nóng)作物種子、蔬菜種子、花卉林木種子等70多種，其中使用滲透調(diào)節(jié)引發(fā)技術(shù)的植物共計(jì)33種，發(fā)表數(shù)量位居第一位，其次是固體基質(zhì)引發(fā)技術(shù)，引發(fā)技術(shù)中林木種子在植物種類所占比例最多[16]。

近年來，種子引發(fā)技術(shù)在商業(yè)化制種過程中的應(yīng)用也得到了迅速的發(fā)展。北美使用各種引發(fā)技術(shù)的種子公司有20多家，涉及50多種植物種子，如蔬菜花卉、土壤改良植物等，其中Kamtey Tey種子公司除了出售經(jīng)過引發(fā)處理的辣椒、胡蘿卜、西紅柿、芹菜等蔬菜外，還開始生產(chǎn)加工部分農(nóng)作物種子引發(fā)劑[17]。

種子萌發(fā)過程中存在許多生理生化反應(yīng)，這些變化共同對(duì)種子起著引發(fā)作用。值得注意的是，種子引發(fā)不僅能夠提高種子的發(fā)芽率，還能夠提高其規(guī)律性和抗性，促使幼苗快速生長(zhǎng)，為以后的生長(zhǎng)發(fā)育奠定良好的基礎(chǔ)[18]。

由于種植品種、引發(fā)和萌發(fā)的環(huán)境條件不同，種子引發(fā)效果也會(huì)有很大不同，并且具有一定的局限性。在過去的十多年里，學(xué)者們研究了70多種種子植物，包括農(nóng)作物、觀賞植物和樹木，其中使用固體基質(zhì)引發(fā)的植物最多，通過滲透調(diào)節(jié)引發(fā)的植物種類高達(dá)33種[19]。

因此，克服現(xiàn)有引發(fā)技術(shù)的不足，開發(fā)適合不同植物和不同生理狀態(tài)種子的新引發(fā)技術(shù)具有廣闊的前景。隨著種子新引發(fā)技術(shù)的不斷發(fā)展，還會(huì)有更多新的、適用性更廣的引發(fā)技術(shù)產(chǎn)生[20]。

5 ? 結(jié)論與展望

大量科學(xué)實(shí)驗(yàn)表明，經(jīng)過適宜的引發(fā)處理后，種子酶活性明顯提高，發(fā)芽率明顯提高，發(fā)芽勢(shì)顯著增強(qiáng)，根系生長(zhǎng)速度加快，苗期有所提前，植株壯，葉片大，葉綠素含量增加，耐旱、抗寒、耐鹽堿、抗病蟲害能力增強(qiáng)，這說明種子引發(fā)技術(shù)可以有效提高種苗質(zhì)量，提高作物產(chǎn)量。因此，對(duì)種子引發(fā)技術(shù)進(jìn)行深入研究有非常重要的理論意義和較高的應(yīng)用價(jià)值[21]。

種子引發(fā)是能夠有效提高種子品質(zhì)的處理技術(shù)之一，具有廣泛的應(yīng)用前景，但是由于不同品種植物的種子大小、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理狀態(tài)的不同，即使是相同的種子引發(fā)技術(shù)也可能有所不同。然而很少有種子引發(fā)技術(shù)可以運(yùn)用到商業(yè)化的種子生產(chǎn)中，這說明引發(fā)技術(shù)尚存在一定的局限性[22]。

因此，目前研究人員面臨的重要問題是如何進(jìn)一步對(duì)種子的引發(fā)機(jī)制進(jìn)行研究，并找出克服現(xiàn)有引發(fā)技術(shù)缺點(diǎn)的有效措施，從而優(yōu)化引發(fā)控制技術(shù)[23]。

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基金項(xiàng)目：信陽農(nóng)林學(xué)院種子科學(xué)與工程專業(yè)教學(xué)改革項(xiàng)目（ZYZHGG201705）;信陽農(nóng)林學(xué)院農(nóng)學(xué)教研室優(yōu)秀基層教學(xué)組織項(xiàng)目（XYJCJXZZ202002）;種子檢驗(yàn)學(xué)信陽農(nóng)林學(xué)院本科精品課程建設(shè)項(xiàng)目。

通信作者：董麗平（1976—），女，山西長(zhǎng)治人，碩士，副教授，從事種子逆境生理科學(xué)研究與種子課程教學(xué)研究。