小麥品種持綠性與農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀相關(guān)分析

杜 燕，孫黛珍，王曙光，史雨剛，楊進(jìn)文

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801）

小麥（Triticum aestivumL.）是世界上重要的糧食作物之一，它為全球超過45億人提供了21%的食物熱量和20%的蛋白質(zhì)。聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）統(tǒng)計(jì)，2019年在占地1.58×107hm2的情況下小麥產(chǎn)量達(dá)到13.36億t[1]。近年來，全球氣溫升高甚至出現(xiàn)極端天氣，導(dǎo)致小麥在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期不斷遭受干旱脅迫，植物葉片會(huì)失綠而出現(xiàn)過早衰老，對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生不利影響[2]。研究發(fā)現(xiàn)，持綠性品種具有光合作用時(shí)間長(zhǎng)、光合效率高等特點(diǎn)，因而能提高作物產(chǎn)量。

健康的葉片含有較多的葉綠素而呈現(xiàn)綠色[3-5]。當(dāng)植株衰老或遇不良環(huán)境條件時(shí)，葉片褪綠，不能進(jìn)行正常的光合作用和蒸騰作用，從而影響植株生長(zhǎng)[6]。作物所具備的持綠性狀由其特定的基因所控制，外界環(huán)境條件尤其是干旱最易引起作物葉片褪綠，加速植株的衰老死亡。不同作物，如大豆、玉米、高粱等植株葉片持綠基因的遺傳方式均存在明顯的差異性[7-9]。在籽粒灌漿期間，有的基因型表現(xiàn)出明顯的抗旱能力，在干旱脅迫下，葉片仍能保持綠色并進(jìn)行旺盛的光合作用，植物的這種特性稱為持綠性（stay-green）[10]。近年來有關(guān)持綠性的遺傳、生理和育種等方面都有大量研究報(bào)道[4，11-12]，但以高粱、玉米、水稻持綠性的研究較多，而關(guān)于小麥持綠性的研究相對(duì)較少。

本研究以9個(gè)冬小麥品種為供試材料，在雨養(yǎng)條件下分析比較基于主莖旗葉綠葉面積的衰老特征參數(shù)與主要農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀的關(guān)系，探索持綠性對(duì)小麥產(chǎn)量形成的影響，旨在為小麥生產(chǎn)中持綠性品種的選擇提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為9份冬小麥品種（品系），分別為S1616、S1702、S1706、S1713、S1717、S1718、S1720、S1721、長(zhǎng)6878，均由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院小麥育種組提供。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2018—2019年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)作站小麥試驗(yàn)田進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤為輕壤土，試驗(yàn)田前茬作物為冬小麥，地力均勻，肥力中等，前茬收獲后對(duì)土地進(jìn)行了一次深耕。播種前澆足底墑水，每公頃施小麥專用肥（N 20%，P2O520%，K2O 5%）749.625 kg。在播種后僅依靠自然降水，2018年10月上旬到2019年6月中旬，即小麥生育期內(nèi)降雨量約為189mm。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。條播，行距25 cm，行長(zhǎng)6.7m，8行區(qū)，小區(qū)面積13.4 m2。2018年9月24日播種，2019年6月15日收獲。

1.3 旗葉綠葉面積測(cè)定及衰老參數(shù)計(jì)算

在小麥開花期，每個(gè)小區(qū)掛牌標(biāo)記5株長(zhǎng)勢(shì)一致的單株；開花7d后開始測(cè)定旗葉的綠葉面積，以后每隔3d測(cè)定旗葉的綠葉面積，一直到葉片變黃，進(jìn)而模擬出旗葉綠葉面積變化趨勢(shì)的曲線方程。

式中，k為花后0d旗葉綠葉面積的理論初始值；a、b為待估參數(shù)；t為花后天數(shù)；Y為花后任一個(gè)階段的旗葉綠葉面積。

先根據(jù)公式（1）得出k、a、b的初始賦值，之后通過非線性回歸方程求出k、a、b實(shí)際的數(shù)值；再根據(jù)公式（1）的曲線方程擬合出花后不同持綠型小麥品種旗葉綠葉面積變化曲線。求曲線方程的一階和二階導(dǎo)數(shù)，得到小麥旗葉在衰老時(shí)的各種特征參數(shù)，例如小麥最大衰老速率（MRS）、達(dá)到最大衰老速率時(shí)間（TMRS）、最大衰老速率時(shí)綠葉面積的百分比（PGMS）、衰老起始時(shí)間（Ts）和完全衰老時(shí)間（To）。

1.4 隸屬函數(shù)與D值計(jì)算

每一基因型品種各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值按公式（2）計(jì)算。

式中，u（xj）為各品種j綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；xj為第j個(gè)綜合指標(biāo)；xjmin為第j個(gè)綜合指標(biāo)的最小值；xjmax為第j個(gè)綜合指標(biāo)的最大值。

然后計(jì)算出各品種綜合評(píng)價(jià)的度量值。

1.5 小麥農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀的測(cè)定

小麥成熟后，在每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取10株長(zhǎng)勢(shì)一致的單株，收獲后進(jìn)行室內(nèi)考種，主要考察株高、穗長(zhǎng)、穗下節(jié)長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)、有效分蘗數(shù)、上部不孕小穗數(shù)、下部不孕小穗數(shù)、每穗小穗數(shù)、有效小穗數(shù)、主穗粒數(shù)、主穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量和單株產(chǎn)量。

1.6 數(shù)據(jù)分析

利用Excel軟件進(jìn)行基本參數(shù)統(tǒng)計(jì)；利用SPSS軟件進(jìn)行多重比較、主成分分析、相關(guān)性分析及聚類分析，用R語言制作GGE雙標(biāo)圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥品種（系）花后旗葉衰老特征參數(shù)分析

從表1可以看出，小麥品種（系）S1616、S1717的MRS顯著大于其他7個(gè)品種；S1718、S1721、長(zhǎng)6878的TMRS顯著大于除了S1713之外的其他5個(gè)品種；S1702、S1718的PGMS顯著大于其他7個(gè)品種；S1702、S1706、S1720的Ts顯著小于其他6個(gè)品種；S1718、S1721、長(zhǎng)6878的To顯著大于S1616、S1702、S1706、S1717、S1720。

表1 不同小麥品種花后旗葉的衰老特征參數(shù)比較

2.2 不同小麥品種（系）衰老特征參數(shù)、農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀的變異分析

從表2可以看出，參試小麥品種（系）在考察的18個(gè)性狀中，除了株高、每穗小穗數(shù)之外其他16個(gè)性狀的變異系數(shù)皆超過10%，說明這些性狀存在較大的品種間差異。另外，多數(shù)性狀的偏度和峰度的絕對(duì)值較小，可見這些性狀值近似符合正態(tài)分布，可以進(jìn)一步進(jìn)行遺傳分析。

表2 參試小麥品種（系）衰老特征參數(shù)、農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀的變異分析

2.3 小麥品種（系）衰老特征參數(shù)與農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀的相關(guān)性分析

對(duì)參試小麥品種（系）的5個(gè)衰老特征參數(shù)和13個(gè)農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明（表3），前4項(xiàng)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到了88.80%，契合累計(jì)貢獻(xiàn)率85%的原則。所以，可以用前4個(gè)主成分來說明品種的主要相關(guān)性狀。綜合分析前4項(xiàng)各主成分的構(gòu)成載荷可以看出，考察的5個(gè)衰老特征參數(shù)和13個(gè)農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀中，除了節(jié)間長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)、PGMS外，其他15個(gè)性狀可以反映出品種間差異。

用SPSS軟件進(jìn)行相關(guān)性分析（表4）可知，MRS、Ts與單株產(chǎn)量、千粒質(zhì)量、主穗粒質(zhì)量、主穗粒數(shù)、有效小穗數(shù)、每穗小穗數(shù)、有效分蘗數(shù)呈負(fù)相關(guān)，尤其與有效小穗數(shù)、每穗小穗數(shù)的相關(guān)性達(dá)顯著水平。TMRS、PGMS、To與單株產(chǎn)量、千粒質(zhì)量、主穗粒質(zhì)量、主穗粒數(shù)、有效小穗數(shù)、每穗小穗數(shù)、有效分蘗數(shù)呈正相關(guān)，尤其TMRS與單株產(chǎn)量的相關(guān)性達(dá)顯著水平。

表3 冬小麥品種（系）各主成分的特征向量及累計(jì)貢獻(xiàn)率

表4 小麥品種（系）主要衰老特征參數(shù)、農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀間的相關(guān)性分析

2.4 小麥品種（系）基于衰老特征參數(shù)、農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀的聚類分析

在各主成分的特征向量和主成分分析因子得分基礎(chǔ)上，利用隸屬函數(shù)公式（2）和綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)公式（3）求得不同小麥品種的綜合評(píng)價(jià)值，即D值（表5），根據(jù)D值對(duì)參試小麥品種進(jìn)行系統(tǒng)聚類，共聚為3類。第1類包括品種（系）長(zhǎng)6878、S1702，其TMRS、PGMS及To較大，MRS較小，為持綠型品種；第2類包括品種S1713、S1718、S1721、S1616、S1717、S1706，為中間型品種；第3類包括品種S1720，其TMRS、PGMS及Ts較小，為非持綠型品種（圖1、表6）。

表5 不同小麥品種（系）主成分分析因子得分、隸屬函數(shù)u（x）值和綜合指標(biāo)D值結(jié)果

表6 不同類型小麥衰老特征參數(shù)、農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀的比較

2.5 不同類型小麥品種衰老特征參數(shù)、農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀的GGE雙標(biāo)圖分析

從圖2可以看出，在持綠型品種所在的扇區(qū)內(nèi)，包含的性狀包括NGPS、YPP、ESN、TMRS、TKW、GWNS、PGMS，說明這些性狀在持綠型品種中表現(xiàn)較好。綜合評(píng)價(jià)可以看出，持綠型品種好于中間型品種，中間型品種又好于非持綠型品種。

3 結(jié)論與討論

3.1 葉片的衰老現(xiàn)象與持綠性的關(guān)系

衰老是自然界的普遍現(xiàn)象。在衰老過程中，葉片葉綠素逐漸消失，其分解代謝產(chǎn)物沒有顏色顯現(xiàn)。根據(jù)基因在葉片衰老中的表達(dá)時(shí)間和作用方式的不同，THOMAS等[13]將持綠作物分為5種類型。其中，A型表現(xiàn)為衰老起始時(shí)間和完全衰老時(shí)間都晚于正常品種，葉綠素降解緩慢，光合作用時(shí)間延長(zhǎng)；B型為衰老起始時(shí)間相同，但衰老緩慢，且葉綠素含量高于正常，光合速率變幅較??；二者都屬于功能型持綠。除此之外，還有3種屬于非功能型持綠，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上沒有利用價(jià)值。對(duì)于功能型持綠，通過改變基因來調(diào)節(jié)葉片衰老的起始及葉綠素含量的變化，可以在生產(chǎn)上應(yīng)用。本研究對(duì)參試小麥品種的持綠性進(jìn)行系統(tǒng)聚類，共分為3種類型，第1類包括長(zhǎng)6878、S1702，其TMRS、TMRS及To較大，為持綠型品種；第2類包括品種S1713、S1718、S1721、S1616、S1717、S1706，為中間型品種；第3類包括品種S1720，其TMRS、Ts及To較小，為非持綠型品種。

3.2 小麥品種持綠與農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀之間的關(guān)系

灌漿期間光合能力的大小是決定持綠型作物產(chǎn)量增加的關(guān)鍵因素[14-16]。研究表明，小麥籽?？偖a(chǎn)量的70%～80%來自于開花后葉片光合作用積累的產(chǎn)物。具持綠特性的小麥，由于其葉片衰老延遲，功能期相應(yīng)延長(zhǎng)，為籽粒灌漿提供更加充足的營養(yǎng)物質(zhì)，一般產(chǎn)量較非持綠特性的小麥可提高12%左右[17-18]。BORRELL等[19]、楊進(jìn)文等[20]研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫條件下，高粱籽粒產(chǎn)量與成熟期綠葉面積呈正相關(guān)，與衰老葉片數(shù)呈負(fù)相關(guān)。出苗76d后，葉片衰老每延遲1d，籽粒產(chǎn)量增加約0.35 t/hm2。本研究發(fā)現(xiàn)，MRS、Ts與單株產(chǎn)量、千粒質(zhì)量、主穗粒質(zhì)量、主穗粒數(shù)、有效小穗數(shù)、每穗小穗數(shù)、有效分蘗數(shù)呈負(fù)相關(guān)，尤其與有效小穗數(shù)、每穗小穗數(shù)的相關(guān)性達(dá)顯著水平。TMRS、PGMS、To與單株產(chǎn)量、千粒質(zhì)量、主穗粒質(zhì)量、主穗粒數(shù)、有效小穗數(shù)、每穗小穗數(shù)、有效分蘗數(shù)呈正相關(guān)，尤其TMRS與單株產(chǎn)量的相關(guān)性達(dá)顯著水平。持綠型小麥品種TMRS、PGMS及To較大，MRS較小，影響持綠型小麥品種的主要性狀包括NGPS、YPP、ESN、TMRS、TKW、GWMS、PGMS。