竹節(jié)樹研究進(jìn)展及其應(yīng)用前景

楊通文 蘇春桃 韓維棟 高秀梅

摘要 竹節(jié)樹是紅樹科竹節(jié)樹屬常綠喬木，屬于熱帶樹種，其抗性強(qiáng)，觀賞價(jià)值高，在華南地區(qū)被廣泛應(yīng)用于城市園林綠化。從育苗繁殖、生理生化、生物抗性、分子遺傳學(xué)、林分改造與生態(tài)修復(fù)等方面對竹節(jié)樹研究進(jìn)展進(jìn)行概述，并對其經(jīng)濟(jì)價(jià)值和應(yīng)用前景進(jìn)行展望，以期為竹節(jié)樹資源保護(hù)與開發(fā)利用提供一定的參考與建議。

關(guān)鍵詞 竹節(jié)樹;育苗繁殖;生理生化;生物抗性;分子遺傳學(xué);林分改造;生態(tài)修復(fù);應(yīng)用前景

中圖分類號 S718.4文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）10-0032-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.10.008

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Research Progress and Application Prospect of Carallia brachiata （Lour.） Merr.

YANG Tong-wen，SU Chun-tao，HAN Wei-dong et al （College of Coastal Agricultural Sciences，Guangdong Ocean University，Zhanjiang，Guangdong 524088）

Abstract Carallia brachiata is an evergreen tree of the Rhizophoraceae Carallia tree belongs to tropical tree species. It has strong resistance and high ornamental value. It is widely used in urban landscaping in South China.The research progress of Carallia brachiata was summarized from the aspects of seedling breeding，physiology and biochemistry，biological resistance，molecular genetics，forest transformation and ecological restoration，and its economic value and application prospects were prospected，with a view to provide some reference and suggestions for the protection and development of Carallia brachiata.

Key words Carallia brachiata （Lour.） Merr.;Seedling breeding;Physiology and biochemistry;Biological resistance;Molecular genetics;Forest transformation;Ecological restoration;Application prospect

竹節(jié)樹[Carallia brachiata （Lour.） Merr.]，俗名鵝腎木、鵝唇木、竹球、山竹犁等，是紅樹科（Rhizophoraceae）竹節(jié)樹屬（Carallia）常綠喬木。竹節(jié)樹為熱帶樹種，分布于東半球熱帶地區(qū)，包括中國、印度、斯里蘭卡、緬甸、泰國、越南、馬來西亞至澳大利亞北部等，我國竹節(jié)樹資源主要分布在海南、廣東、廣西和云南等地區(qū)[1-5]。

竹節(jié)樹樹干通直，樹皮光滑，樹形優(yōu)美，枝葉翠綠，其形狀宛若一把巨形的綠傘，觀賞價(jià)值高，印度常作為觀賞樹木種植[6]，我國海南在20世紀(jì)90年代將其作為一種新的綠化樹種進(jìn)行推廣應(yīng)用[7];木材質(zhì)地硬而重，紋理交錯(cuò)，芯材大，可作樂器、飾木、門窗、器具等[1];果實(shí)和種子可食用，葉片可以用來泡茶，并與姜黃等材料一起使用具有治療敗血癥的作用[8];樹皮具有治療瘙癢、傷口愈合、口腔潰瘍、咽喉炎等作用[5，9]。筆者將國內(nèi)外學(xué)者對竹節(jié)樹的研究現(xiàn)狀進(jìn)行概述，并對其經(jīng)濟(jì)價(jià)值和應(yīng)用前景進(jìn)行討論與展望，旨在為我國竹節(jié)樹資源的研究與應(yīng)用提供理論參考。

1 育苗繁殖研究

1.1 播種育苗 分布在我國海南島上的竹節(jié)樹天然群落，由于其形美、抗風(fēng)、耐性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，最先作為景觀樹應(yīng)用于海南城市綠化建設(shè)[7]。近年來，竹節(jié)樹在華南地區(qū)城市園林應(yīng)用中得到了大力推廣，市場對竹節(jié)樹資源的需求也越來越大，有關(guān)竹節(jié)樹播種育苗研究工作穩(wěn)步推進(jìn)。查閱相關(guān)文獻(xiàn)對海南、廣東、廣西三地的竹節(jié)樹播種育苗技術(shù)進(jìn)行概括總結(jié)，其要點(diǎn)與方法如表1所示。

1.2 扦插育苗

扦插是利用植物的部分根、莖或葉作插穗，插入排水性良好的基質(zhì)中，使其生長成為一個(gè)完整植株的無性繁殖方法[12]。扦插在實(shí)際生產(chǎn)中具有操作簡單、成本低廉、繁殖系數(shù)大、保持植株優(yōu)良性狀、生長周期短等優(yōu)點(diǎn)。開展竹節(jié)樹的扦插育苗研究，可以為其工廠化育苗研究提供技術(shù)支持。

田雪琴等[13]通過不同的栽培基質(zhì)和激素對竹節(jié)樹幼苗進(jìn)行處理，試驗(yàn)結(jié)果表明，傳統(tǒng)基質(zhì)60%黃心土+40%塘泥有利于竹節(jié)樹幼苗苗高、地徑生長;改良基質(zhì)30%黃心土+30%菇渣+40%塘泥則對其生理生化指標(biāo)有促進(jìn)作用;使用激素可以提高竹節(jié)樹幼苗地徑、苗高生長，降低其質(zhì)膜透性，100 mg/L IBA溶液可促進(jìn)其苗高生長，IBA 100 mg/L+NAA 50 mg/L 可提高地徑生長、降低葉片質(zhì)膜透性。楊發(fā)余等[14]以 NAA、GA和IAA為試驗(yàn)因素，采用 L9（34） 正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行試驗(yàn)，探討激素處理對竹節(jié)樹插穗各生長性狀的影響，結(jié)果表明，NAA 對存活率和生根率有極顯著影響，IAA 對生根率有顯著影響，但對存活率影響不顯著，理論最優(yōu)組合為NAA 1. 00 g/L+GA 0. 5 g/L+IAA 0. 8 g/L。

竹節(jié)樹幼苗促生研究發(fā)現(xiàn)，苗木在接種VA菌根真菌培養(yǎng)，對其苗高和基徑具有極顯著的增效作用[15];陸耀東等[16]研究了包含竹節(jié)樹在內(nèi)的10種綠化樹對 VA 菌根的依賴性、感染率及其接種效應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，竹節(jié)樹的接種感染率大于80%，其對 VA 菌根依賴性偏弱，依賴度在200%以下，接種效應(yīng)明顯。

2 生理生化研究

2.1 光合生理

光合作用是植物物質(zhì)積累和生長的能量來源，研究植物的光合特性，對指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人工培育管理具有一定的基礎(chǔ)指導(dǎo)意義。彭莉霞等[17]以竹節(jié)樹幼苗為研究對象，從常用的6種光合曲線擬合模型中篩選出適用于竹節(jié)樹幼苗的光合-光響應(yīng)模型，揭示竹節(jié)樹幼苗的光合生理特性，結(jié)果表明，直角雙曲線修正模型為竹節(jié)樹幼苗最佳的光合-光響應(yīng)曲線擬合模型，其理論最大凈光合速率值為6.580 μmol/ （m2·s）。黃東兵等[18]對優(yōu)選的 6個(gè)竹節(jié)樹無性系葉片性狀（葉片干質(zhì)量、葉面積、比葉重）、葉綠素相對含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測定，并進(jìn)行單因素方差分析和聚類分析，結(jié)果表明，竹節(jié)樹無性系 C-15 植株與其他無性系相比具有較高水平的實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）值，而非化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）較低，同時(shí)具有較高的表觀電子傳遞速率（ETR），表明竹節(jié)樹無性系 C-15 有較高的光呼吸;無性系C-15號具有較高的葉綠素相對含量及較強(qiáng)的光化學(xué)特性，可進(jìn)行大力推廣研發(fā)。

2.2 生物化學(xué)

竹節(jié)樹在民間可以用來入藥，對其有效藥用化學(xué)成分的研究，可為竹節(jié)樹藥理作用與機(jī)制奠定一定的理論基礎(chǔ)。Ling等[8]從竹節(jié)樹葉片中分離到一種新的四甲基環(huán)己烯型單萜苷并測定了其結(jié)構(gòu)，此外，還分離和鑒定了29個(gè)已知的化合物，其中包括2個(gè)Megastigmane、1個(gè)1，2-二硫代烷衍生物、7個(gè)芳香化合物、5個(gè)縮合類單寧、12個(gè)黃酮類化合物和2個(gè)甘油糖脂類化合物。Phuwapraisirisan等[19]從竹節(jié)樹樹皮部分的乙酸乙酯提取物中分離鑒定出了一種新的A型三聚體原花青素以及含麻黃堿A和對羥基苯甲酸，其中后2種化合物具有清除超氧自由基和降低黃嘌呤氧化酶活性的雙重作用。Krishnaveni等[20]研究發(fā)現(xiàn)竹節(jié)樹莖皮乙酸乙酯和甲醇提取物具有明顯的創(chuàng)面愈合活性。

3 生物抗性研究

生物抗性是當(dāng)生長環(huán)境發(fā)生改變并不利于生存時(shí)，生物抵御外界不良條件的能力。開展植物生物學(xué)抗性研究，對選育優(yōu)良抗性植物與環(huán)境保護(hù)具有重要指導(dǎo)意義。莫竹承等[21]利用電導(dǎo)率和Logistc方程按半致死溫度高低研究廣西海岸紅鱗蒲桃季雨林主要樹種的抗熱性和抗寒性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)竹節(jié)樹的耐高溫性最強(qiáng)，且低溫脅迫是竹節(jié)樹等季雨林種群生存與發(fā)展的重要制約因素。陳香等[22]以1年生竹節(jié)樹幼苗為材料，探究干旱脅迫對其生長的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明竹節(jié)樹具有較強(qiáng)的抗旱性。譚家得等[23]對華南地區(qū)3個(gè)樹種的抗火性能分析，研究結(jié)果顯示，竹節(jié)樹枝條和葉的含水率在3個(gè)樹種中最高，葉片揮發(fā)物含量最少且枝條不含揮發(fā)物，可作為優(yōu)良的抗火樹種推廣應(yīng)用。董文茂[24]報(bào)道指出，在珠三角75個(gè)樹種抗污樹種篩選試驗(yàn)中，竹節(jié)樹表現(xiàn)出良好的抗污能力，其可以推廣應(yīng)用于城市綠化種植。

4 分子遺傳學(xué)研究

系統(tǒng)與進(jìn)化的研究是當(dāng)前比較活躍的領(lǐng)域，分子生物學(xué)技術(shù)為其發(fā)展提供了新的研究手段。應(yīng)用分子生物學(xué)方法解析植物的遺傳信息，并在分子系統(tǒng)學(xué)上進(jìn)行分類，鑒定在植物系統(tǒng)上的地位，了解其遺傳機(jī)理，對植物的應(yīng)用與保護(hù)具有重要意義[25]。

黃椰林等[26]測定和分析了紅樹科5屬6種植物的rDNA ITS區(qū)序列，所構(gòu)建的ITS區(qū)分子系統(tǒng)樹圖表明，陸生紅樹科植物竹節(jié)樹屬的竹節(jié)樹和旁杞木之間的分子差異很大，呈復(fù)系演化的特征，但其與另一紅樹林的主要種類角果木屬的角果木呈姐妹群關(guān)系。鐘揚(yáng)等[27]在基于竹節(jié)樹在內(nèi)的紅樹科6屬10種及外類群的cPDNAmatK基因和rbcL基因序列以及nrDNAITS區(qū)序列基礎(chǔ)上，分別構(gòu)建了分子系統(tǒng)發(fā)育樹;對不同系統(tǒng)發(fā)育樹中有關(guān)分支間的核普酸序列置換速率進(jìn)行了差異顯著性檢驗(yàn)，根據(jù)相對速率檢驗(yàn)結(jié)果，結(jié)合現(xiàn)有分子進(jìn)化資料，推算了這些屬間的首次分歧時(shí)間。Qiang等[28]建立了應(yīng)用于研究陸生紅樹科竹節(jié)樹植物遺傳多樣性和結(jié)構(gòu)的微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)，并表示此微衛(wèi)星標(biāo)記體系也可用于與竹節(jié)樹相關(guān)物種的群體遺傳學(xué)研究。

5 林分改造與生態(tài)修復(fù)研究

林業(yè)生態(tài)建設(shè)與可持續(xù)發(fā)展是林業(yè)發(fā)展的一個(gè)趨勢，其關(guān)鍵是建立高功能高效益的生態(tài)公益林體系[29]。林分改造的目的是通過調(diào)整低價(jià)值生態(tài)功能等級林分的樹種組成和結(jié)構(gòu)，提高林分的生態(tài)和社會(huì)效益[30]。吳永彬等[31]在廣州市郊區(qū)帽峰山林場營造30個(gè)鄉(xiāng)土闊葉樹種的生態(tài)示范林的早期生長結(jié)果表明，各樹種的生長速度有較大的差異，其中竹節(jié)樹生長較快，是很有發(fā)展?jié)摿Φ膱@林綠化樹種。殷愛華等[32]選取珠三角地區(qū)具有代表性的16個(gè)樹種的純林樣地進(jìn)行優(yōu)良降噪樹種初步選擇，結(jié)果表明，竹節(jié)樹在林帶寬度20 m的條件下具有較好的降噪效果。陳禮芬等[33]對東莞板嶺生態(tài)公益林林分改造所用的55個(gè)樹種的基徑和樹高生長量按季節(jié)進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果表明，竹節(jié)樹對水熱條件的適應(yīng)性較強(qiáng)且受日照時(shí)數(shù)的影響較小。譚家得等[34]對南亞熱帶3種人工松林中黧蒴、紅桂木、灰木蓮和竹節(jié)樹4個(gè)樹種的生長量和生物量進(jìn)行了試驗(yàn)分析，結(jié)果顯示，竹節(jié)樹在地徑生長與總生物量年均增長量表現(xiàn)突出，能快速改善林地狀況。溫達(dá)志等[35]野外調(diào)查廣東省佛山市南海區(qū)一村邊半自然次生林，發(fā)現(xiàn)竹節(jié)樹具有較強(qiáng)的耐受能力。任曉光等[36]通過布置試驗(yàn)地塊，調(diào)查和觀測幼年、成年竹節(jié)樹的生長特性，重點(diǎn)觀測竹節(jié)樹處于水淹等極端環(huán)境條件下的生長情況，分析竹節(jié)樹作為庫岸保護(hù)林的可行性，并對種植技術(shù)提出建議。欒建國等[37]在深圳地區(qū)對13個(gè)品種紅樹植物進(jìn)行了淡水種植及品種篩選試驗(yàn)，結(jié)果表明，竹節(jié)樹能在淡水環(huán)境中存活且生長較好，在構(gòu)建淡水人工濕地時(shí)，可優(yōu)先選用。張德強(qiáng)等[38]研究32種盆栽于佛山市污染區(qū)的城市園林綠化植物對大氣SO2和氟化物的凈化能力及其對大氣污染的修復(fù)功能，結(jié)果顯示，竹節(jié)樹等14種植物對SO2、氟化物等污染氣體不但具有較強(qiáng)的抗性，而且具有較高的吸收凈化能力，是值得推廣的城市園林綠化樹種。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2021年

6 展望

竹節(jié)樹集觀賞、食用、藥用等經(jīng)濟(jì)價(jià)值于一身，具有廣泛的應(yīng)用前景。被譽(yù)為“綠色金剛”的竹節(jié)樹，抗性強(qiáng)，在重度污染環(huán)境能正常生長和自然繁殖，屬一級（強(qiáng)抗性）抗大氣污染樹種[39]，是理想的園林新優(yōu)觀賞和良好抗污染珍貴樹種;竹節(jié)樹根系發(fā)達(dá)，抗風(fēng)力強(qiáng)，對土壤要求不高，在山地黃壤、紅褐土壤中都可以生長，容易成活，是優(yōu)良的綠化、造林樹種，也是林相改造的優(yōu)良樹種;竹節(jié)樹可在淡水環(huán)境下存活，具有較強(qiáng)的耐旱、耐瘠薄、耐水濕能力，是華南地區(qū)潛在的一種漲落帶生態(tài)修復(fù)樹種;此外，竹節(jié)樹也可作為生態(tài)公益林、風(fēng)景林和用材林樹種應(yīng)用。

近年來，隨著城市化建設(shè)和國家對生態(tài)發(fā)展的重視，竹節(jié)樹在華南地區(qū)園林綠化方面得到了廣泛推廣與應(yīng)用。針對目前竹節(jié)樹資源在我國的開發(fā)現(xiàn)狀和不足，提出以下建議：①由于工業(yè)化建設(shè)和土地過度開發(fā)，對竹節(jié)樹原生環(huán)境破壞嚴(yán)重，野生資源數(shù)量日益減少，需要有關(guān)政府和林業(yè)部門加強(qiáng)對竹節(jié)樹自然資源進(jìn)行保護(hù)，例如對百年以上的竹節(jié)樹古樹要掛牌保護(hù)、對原生竹節(jié)樹群落要進(jìn)行劃區(qū)立牌保護(hù)、加強(qiáng)宣傳不濫砍濫伐;②竹節(jié)樹的利用形式較為單一，主要在園林綠化方面，除此之外，其果可食、葉能泡茶、皮可入藥，可以將其開發(fā)為保健食品、藥品應(yīng)用于市場;③竹節(jié)樹繁育主要還是通過實(shí)生苗，良種選育研究較少，需加速對竹節(jié)樹優(yōu)良品種培育、果用樹種選育、快繁技術(shù)等方面的研究，培育出性狀優(yōu)良、適應(yīng)性好的品種;④有關(guān)竹節(jié)樹在林分改造、生態(tài)修復(fù)研究還處在試驗(yàn)探索階段，在其推廣應(yīng)用方面做得還較少，需要加強(qiáng)其在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用，做到產(chǎn)研相結(jié)合。

竹節(jié)樹作為優(yōu)質(zhì)的林木資源，雖具有較強(qiáng)的生物適應(yīng)性，但在實(shí)際應(yīng)用中不能盲目，要根據(jù)實(shí)際情況，科學(xué)分析、合理利用、多元開發(fā)其生物學(xué)功能和價(jià)值，這樣才能為人們的生活和環(huán)境改善帶去福音。

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