水稻耐熱性評價方法研究進展

王伍梅 王輝 杜士云

摘要 在全球氣候變暖的趨勢下，高溫熱害現(xiàn)象已經(jīng)成為制約水稻高產、穩(wěn)產主要氣象災害之一。操作簡單、使用方便、有效、可重復性好的水稻耐熱性評價方法是開展水稻耐熱種質資源篩選與創(chuàng)制、培育耐熱水稻新品種、解析水稻耐熱性狀分子遺傳機制的關鍵。介紹了水稻高溫熱害的形成機理、評價方法，以及前人在不同熱處理條件下開展的水稻耐熱性QTL研究，以期為開展水稻耐熱性相關研究，解決氣候變暖大趨勢下水稻高溫熱害問題提供參考。

關鍵詞水稻;耐熱;評價方法;數(shù)量性狀位點

中圖分類號 S511文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）10-0020-08

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.10.006

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress on the Methods for Evaluating Heat Tolerance in Rice

WANG Wu-mei，WANG Hui，DU Shi-yun （Key Laboratory of Rice Genetics and Breeding of Anhui Province，Rice Research Institute，Anhui Academy of Agricultural Sciences，Hefei，Anhui 230031）

Abstract As global temperature increased，heat disaster has become one of the main meteorological disasters which restrict the high and stable yield of rice.A simple，convenient，effective and repeatable method for evaluating heat tolerance in rice is the key to screen new germplasm resources and breed new varieties for heat tolerance in rice，and also to study the molecular genetic mechanism of heat tolerance in rice.This review introduced the mechanism of heat injury in rice and the methods for evaluation heat tolerance of rice，and QTL for heat tolerance reported by the previous studies based on different heat treatment conditions，with a purpose of being conducive to dealing with the challenge of heat damage to rice under the trend of global warming.

Key words Rice （Oryza sativa）;Heat tolerance;Evaluation methods;Quantitative trait locus

在全球氣候變暖的大環(huán)境下，極端高溫天氣頻繁發(fā)生，近年來其強度、持續(xù)時間和發(fā)生頻率均呈上升趨勢。2013年，中國部分水稻主產區(qū)夏季35 ℃以上高溫天氣次數(shù)高達30～40，多個地區(qū)溫度突破40 ℃[1-2]。高溫熱害已經(jīng)成為制約水稻、玉米等重要農作物高產穩(wěn)產的主要氣象災害之一，嚴重威脅世界糧食安全[3]。IPCC第五次報告預估未來100 a全球地表溫度仍將繼續(xù)保持上升的趨勢[4]，這預示著農作物遭受高溫的危害將會越來越嚴重。在中國，高溫熱害問題已經(jīng)引起了政府、糧食生產經(jīng)營者和科技人員的廣泛重視。

水稻是中國第二大糧食作物，年種植面積穩(wěn)定在0.3億hm2，約占糧食作物總種植面積的27.3%[5]。長江流域沿線地區(qū)是中國主要水稻種植生產區(qū)域之一，也是高溫熱害發(fā)生的重災害區(qū)。單季中稻在7月下旬和8月上旬經(jīng)歷抽穗揚花、灌漿結實過程，頻繁遭遇高溫熱害侵襲[6-8]。1978年夏季，高溫熱害使得四川、湖北2省部分水稻品種結實率降至50%以下，有的品種甚至降至10%[8-9]，該事件發(fā)生以后，中國政府、水稻科技工作者高度重視高溫熱害在雜交稻推廣應用過程中的不利影響。1994年，長江流域沿線地區(qū)再次發(fā)生高溫熱害事件，使得在湖北、四川等省推廣應用的高產雜交稻品種 Ⅱ 優(yōu)63等嚴重不實，幾乎顆粒無收，即使是較耐高溫的三系雜交稻品種汕優(yōu)63，結實率也降至約40%[8]。2003年夏季發(fā)生的高溫熱害事件是有文獻記載最嚴重的1次，持續(xù)時間和強度均刷新了歷史紀錄，沿線的中稻幾乎均因此而減產，使得當年全國稻谷產量降至近20年來的最低點[8，10]。保守估計，長江流域當年水稻受災面積達3×107 hm2，產量損失達5.18×107t[8]，位于長江下游的安徽省，受災面積3.3×105 hm2，產量損失達1.28×106 t[11-13]。其后，安徽、江蘇在2013、2016年又發(fā)生了2次嚴重的高溫熱害事件[14-22]。在南亞及東南亞國家，如巴基斯坦、印度、孟加拉國、泰國、蘇丹以及非洲部分地區(qū)區(qū)域性高溫熱害也頻繁發(fā)生[23-25]。

水稻起源于熱帶或亞熱帶地區(qū)，是一種性喜高溫高濕的植物，在生長發(fā)育過程中需要經(jīng)歷一定的高溫期才能順利地開花自交，進而完成整個生命周期。但是，在水稻孕穗后期至抽穗開花期遇到持續(xù)高溫天氣時，穎花漿片不能正常吸水膨脹打開，水稻雄蕊嚴重失水，花藥開裂受阻，花粉活力及其在雌蕊柱頭上的萌發(fā)率均降低，花粉管伸長停止，受精過程失敗而形成空粒，最終導致減產[26]，該現(xiàn)象在水稻生產上稱之為高溫熱害。水稻對高溫熱害的反應與遺傳因素有關，是多基因控制的數(shù)量性狀，不同品種結實率降至50%的臨界溫度相差2～6 ℃[26-28]。不同類型水稻的耐高溫能力亦存在明顯差異，一般情況下雜交稻比常規(guī)稻對高溫更為敏感，受害范圍廣且更嚴重，兩系雜交稻耐高溫性強于三系雜交稻，秈稻的耐高溫性強于粳稻[29-30]。鑒于此，筆者綜述了水稻幼苗期和開花期耐受熱害能力的評價方法，以及以耐熱能力為表型指標開展的QTL定位研究進展，以期為水稻耐熱種質資源篩選與創(chuàng)制、解析水稻耐熱性狀分子遺傳機制、應對全球氣候變暖大趨勢下水稻高溫熱害問題提供參考。

1 水稻高溫熱害形成機理

1.1 水稻高溫敏感時期

相對于營養(yǎng)生長期，生殖生長期水稻對高溫反應更為敏感，其中開花期是最敏感的生育階段，異常高溫直接影響花藥開裂、花粉活力及后續(xù)受精過程，其次是孕穗期，即開花前9～12 d[27，30]，高溫導致花粉數(shù)量減少、活力降低[31-36]。灌漿期是水稻產量和品質形成的關鍵時期，高溫造成籽粒的充實度差，甚至產生秕粒，降低籽粒的千粒重[37];另一方面，在異常高溫情況下，籽粒灌漿速率加快，時間變短，稻米產生堊白，品質降低[38]。在水稻生產上，普遍定義的高溫熱害是指在孕穗后期至抽穗揚花期遭遇異常高溫天氣造成結實率及產量降低的現(xiàn)象。

1.2 開花期高溫熱害生理機制

綜合分析前人研究結論[27，36，39-54]，開花期高溫導致水稻結實率降低的原因主要有以下4個方面：①高溫往往伴隨低濕，在這種環(huán)境下，穎花基部的漿片吸水膨脹受到抑制，導致不能正常打開，造成不開花;②高溫造成花藥失水過快而不能正常開裂，釋放花粉，這是導致開花期高溫不育的主要原因;③高溫環(huán)境下，花粉活力低、壽命縮短，受精成功的概率低。正常情況下花粉暴露在空氣中的壽命只有5min左右，高溫下花粉壽命大大縮短，43 ℃條件下持續(xù)5min可以將秈稻花粉完全殺死;④高溫抑制花粉管伸長?；ǚ墼诖迫镏^上萌發(fā)，經(jīng)一系列生理生化反應形成花粉管，并延伸至胚囊，花粉通過花粉管到達胚囊與胚珠結合完成受精，高溫抑制花粉管伸長，導致受精失敗。

2 水稻耐熱性評價方法

2.1 室外自然高溫條件下耐熱評價

在高溫易發(fā)地區(qū)，如江西南昌（28°10′N，115°27′E）[55]、湖南長沙（28°10′N，113°E）[56-57]、古巴、巴基斯坦、坦桑尼亞等[58]，利用室外自然高溫天氣條件，對水稻材料耐熱性進行評價。該方法的優(yōu)點是可以結合當?shù)貧夂颍Y選出適合當?shù)胤N植的耐熱水稻品種，且不受場地限制，可以大批量進行品種篩選與評價。此外，鑒于水稻耐熱性狀的復雜性，無論用何種方法篩選出的耐熱品系，均需要經(jīng)歷田間自然高溫條件驗證，確定材料的耐熱能力。該方法的缺點是試驗成功與否依賴于當?shù)馗邷匕l(fā)生期的強度、持續(xù)時間，而這些因素在年際間差異較大，試驗條件重復性差，甚至在一些年份高溫天氣條件達不到熱害評價要求，因而試驗結果的重復性較差。

2.2 室內人工氣候室模擬室外高溫條件下耐熱評價

在室內設置溫度、光照、濕度等模擬室外高溫發(fā)生時的氣候條件，將在盆栽或水培條件下生長的水稻材料放置室內經(jīng)受高溫處理一段時間，考察在處理條件與對照條件下的表型差異，評價材料的耐熱性。該方法彌補了室外自然條件下高溫處理強度可能不足的弊端，且處理條件較為一致，缺點是生長室內人為設定的高溫環(huán)境與自然發(fā)生的高溫環(huán)境存在較大差異，評價結果不能完全反映田間種植條件下的耐熱性;另一方面，目前的技術難以使生長室內溫度、光照、濕度等達到均勻，存在微環(huán)境對試驗結果的影響;此外，受場地、費用成本的限制，難以實現(xiàn)高通量鑒定。

2.3 幼苗期室內耐熱性評價

水稻幼苗在盆栽或水培條件下培養(yǎng)至約15 d大小，在生長室內設置高溫條件，處理一段時間后，觀測黃葉、葉面積、葉尖枯、全葉枯、死葉等葉部形態(tài)指標，判定耐熱等級，并測定地上和地下部分鮮重和干重，綜合評價水稻材料的耐熱性。該方法的優(yōu)點是簡單、快速，一次可以測定幾百株材料。然而，幼苗期耐熱性評價結論是否具有實踐應用價值，取決于試驗結果與田間自然高溫條件下評價結果的相關性。試驗表明，在幼苗期和開花期分別經(jīng)歷模擬室外高溫氣候條件處理得出的耐熱性評價結果，與田間自然高溫條件下的試驗結果，三者之間具有較高的相關性，室內鑒定出的耐熱材料中70%在田間自然高溫氣候條件下表現(xiàn)出良好的耐熱性，可以作為水稻育種群體耐熱品系的預篩選[58]。水稻苗期耐高溫評價試驗的關鍵點在于高溫脅迫處理強度，包括處理溫度和持續(xù)時間，以及品種耐熱值的評價方法等。以下介紹3個代表性研究機構所使用的方法：

（1）浙江大學周偉輝等[59]使用的方法是從沙土育苗圃中選取長勢基本一致，大小為15 d的幼苗，放入5 mL 盛有Yoshida培養(yǎng)液[60]的離心管，每管放2株，在生長室內43 ℃/30 ℃溫度（白天/黑夜，14 h/10 h）、相對濕度為75% 的條件下處理 7 d，對照溫度設定為30 ℃/25 ℃（白天/黑夜，14 h/10 h），試驗設置3個重復。處理結束后測定葉片SPAD、根長、株高、地上部分鮮重、地上部分干重、根鮮重和根干重7項指標。7項指標在處理條件下相對對照條件下的降低值的加權平均作為耐熱值，試驗結果表明，該方法能夠明顯地區(qū)分水稻耐熱品種與熱敏感品種。

（2）國際水稻研究所使用的方法[58]是設置耐熱型（N22）、中等耐熱型（IR64）、熱敏感型（IR52和WAB 56-104）對照，在水培和盆栽條件下，15 d幼苗經(jīng)45 ℃/28 ℃（白天/黑夜）溫度處理，水培條件下每天高溫處理14 h，盆栽條件下每天高溫處理6 h，相對濕度均為80%，處理4～6 d，對照條件設定為溫度28 ℃/20 ℃（白天/黑夜，16 h/8 h），相對濕度為70%，每份材料50～100個單株。處理結束后觀測葉片發(fā)黃、葉面積減少、葉尖枯、整體葉枯和葉片死亡情況，按表1描述評價水稻材料耐熱值，并測定地上部分與地下部分干重、鮮重、長度，按公式：脅迫指數(shù)=（處理值/對照值）×100，計算脅迫指數(shù)。

（3）中國國家科學院上海植物生理生態(tài)研究所植物分子遺傳國家重點實驗室Li等[61]采用的方法是將萌發(fā)的水稻種子放入去底96孔PCR板，然后將PCR板架在盛有Yoshida培養(yǎng)液[60]的容器上，保持種子處于半浸沒狀態(tài)，12 d后（2葉期），在恒溫光照培養(yǎng)箱中設定溫度45 ℃，相對濕度80%下處理52 h后放回28 ℃環(huán)境，7 d后按公式恢復率=（恢復活力的幼苗數(shù)/總幼苗數(shù)）×100計算恢復率。利用該方法，通過圖位克隆的方式，成功地克隆了在幼苗期具有耐受高溫能力QTL TT1，表明該方法具有可靠性、重復性，操作流程亦較為簡單。

2.5 開花期水稻耐熱性室內鑒定

生長室內處理條件的設定以及設備性能的穩(wěn)定性是水稻開花期耐熱性鑒定實驗成功與否的關鍵，其中處理溫度和持續(xù)時間是2個重要因素。在水稻生殖期，最適合的生長溫度在25～30 ℃，33 ℃是正常開花受精的最高溫度，≥33.7 ℃ 持續(xù)1 h足以導致不育[27，62]。Tenorio等[63]認為37 ℃是大多數(shù)水稻品種的臨界值，38 ℃水稻開花期耐熱鑒定的有效溫度。然而，近年中國長江中下游沿線水稻種植區(qū)域氣象數(shù)據(jù)和水稻生產實踐表明，35 ℃溫度持續(xù)3～4 d對水稻傷害是很有限的，在中國湖北省、印度安得拉邦沿海地區(qū)，在水稻生長季節(jié)白天的溫度可達到50 ℃[64]。另一方面，由于蒸騰作用，能量反射、傳遞、消散等因素，水稻植株溫度不僅取決于空氣溫度、濕度等外部因素，而且受器官的位置、大小、形狀、表面積和植株形態(tài)的影響，Zhang等[65]研究表明外界空氣溫度為40 ℃時，劍葉與穗溫度分別為38和34 ℃，因此，有研究者提出利用植株器官溫度，而非空氣溫度描述熱害[66]。目前，在水稻開花期耐熱性鑒定實驗中，用室內空氣的溫度值描述熱處理強度，溫度值的選擇沒有統(tǒng)一的標準，多數(shù)研究者未考慮穎花位置對試驗結果的影響。關于熱處理時間，根據(jù)水稻開花習性，在每天的盛花期，花藥從穎殼中露出在空氣中停留約30 min[67]，花粉從開裂的花藥散出到空氣中存活時間約為10 min[68]，花粉落入雌蕊柱頭后產生一系列生理生化反應形成花粉管，通過花粉管到達胚囊完成受精過程大約需要30 min[69]，由此看來，理論上講，自花藥從穎花中露出始，其后約1.5 h對水稻是否能夠成功完成受精過程至關重要[23，69]。Jagadish等[62]研究認為，高溫下≤1 h足以導致不育，時間越長，經(jīng)歷≥1 h高溫環(huán)境的穎花數(shù)越多，結實率降低程度越大。

目前，水稻開花期耐熱性室內鑒定試驗普遍流程是：①水稻種子經(jīng)處理打破休眠、浸種萌發(fā)、催芽后，播種在育苗基質上，20 d左右將幼苗移栽至盛有營養(yǎng)土的桶或盒內，或采取水培的方式在溫室內生長至開花期;②花藥初現(xiàn)時，將植株移入智能光照培養(yǎng)箱或生長室進行高溫處理;③高溫處理時間結束后，將植株移回溫室，繼續(xù)生長至成熟期;④考察高溫處理期開花的穎花結實率。

Jagadish等[62-63，70]和Ishimaru等[71]使用的方法是將4～6粒將浸種萌發(fā)、催芽的水稻種子直接播種在盛有滅菌沙、礫石泥炭堆肥和蛭石混合無土培養(yǎng)基的桶中（直徑12.5 cm），在三葉期，每只桶內僅保留1株生長健康的秧苗，在穎花露出之前的生長過程，用營養(yǎng)液澆灌，植株僅保留3個分蘗。將花藥初現(xiàn)植株，在即將到達水稻盛花期時（黎明后約2 h）移入溫度為38 ℃，濕度為70%的生長室，2 h后將植株移回溫室。用紅色的記號筆標記在生長室內開放的穎花，用藍色記號筆標記移入生長室前和移回溫室后開放的穎花，在晚上小心減去標記為藍色的穎花，處理時間僅1 d。處理結束后10～12 d，統(tǒng)計標記紅色的穎花受精成功和失敗的數(shù)目。這種方法優(yōu)點是能夠有效地排除在處理期之外開花的穎花對試驗結果的影響，缺點是人為排除株型在理論上會對試驗結果產生影響，另一方面，優(yōu)勢穎花與劣勢穎花的選取對試驗結果產生影響，因為根據(jù)Fu等[72]研究表明優(yōu)勢穎花表面溫度比劣勢穎花溫度高4 ℃。

Ye等[73-74]使用的方法是將21 d大小的水稻幼苗移栽至盛有自然粘土的桶內（Φ11.5×16.5 cm），生長至開始抽穗，標記前3個抽穗的分蘗，將植株移入生長室，動態(tài)控制室內溫度、濕度及光照條件（表2），3個標記穗上穎花全部開花后（約14 d），將植株移回溫室繼續(xù)生長至成熟期，統(tǒng)計3個標記穗實粒數(shù)和空粒數(shù)，計算結實率，以處理植株的結實率作為耐熱能力的評價指標。他們用該方法對親本IR64和N22雜交衍生的后代群體進行耐熱性表型評價，開展QTL定位研究，主效QTL在不同類型群體中能夠重復檢測到，表明該方法重復性好，評價結果可靠。值得注意的是，為避免桶內的植株分蘗過于擁擠，另一方面，也是為了水稻花期與高溫期盡量重合，避免未經(jīng)高溫脅迫處理的穎花影響評價結果的準確性，他們的處理方式是僅考察主莖穗和2個分蘗穗，剪掉其他分蘗穗，陳慶全等[75-77]采取了相似的處理方式。Tenori等[64]利用這種方法從200份水稻材料中篩選出28份耐熱材料，經(jīng)過驗證，23份材料可以用于耐熱性種質資源創(chuàng)制的供體，再次證明了該方法的有效性和可靠性。此外，還得出38 ℃適合于水稻開花期耐高溫性評價，39 ℃適合于水稻材料苗期耐高溫篩選的結論。

隸屬于聯(lián)合國糧農組織/原子能機構糧食與農業(yè)核技術聯(lián)合司的植物育種與遺傳部2018年發(fā)布的《水稻耐高溫突變體田間試驗前室內篩選操作手冊》介紹了一種操作簡單、重復性好、結果可靠的水稻營養(yǎng)生長期和開花期耐熱性評價方法[58]。該試驗中，設置耐熱型（N22）、中等耐熱型（IR64）、熱敏感型（IR52和WAB 56-104）對照材料，水稻幼苗在28～30 ℃/20 ℃玻璃溫室培育6～8 d后，移栽至盛有土壤的盒子或水培裝置[78]，生長至開花期?；ㄋ幊醅F(xiàn)時，用記號筆標記主莖穗后，將植株移栽至生長室進行高溫處理，并標記高溫處理期間開放的穎花，處理結束后將植株移回玻璃溫室，成熟時統(tǒng)計標記穎花的結實率，以玻璃溫室內生長的植株結實率為對照，結實率下降65%以上為高感，25%～65%為中間類型，25%以下為高抗型。研究人員優(yōu)化了生長室內高溫處理條件，認為3組處理條件對耐熱性篩選最有效：①39 ℃處理4 d、每天6 h、相對濕度80%;②35 ℃處理6 d、每天6 h、相對濕度80%;③38 ℃處理5 d、每天4 h、相對濕度80%。

3 水稻耐熱性評價指標

水稻的耐熱性通常表述為在異常高溫環(huán)境下的農藝性狀相對于在適宜的生長條件下表現(xiàn)出的差異。結實率在高溫處理條件下的下降程度是水稻最敏感、最直接的形態(tài)指標。室外自然高溫條件鑒定，往往將供試水稻材料在高溫易發(fā)地區(qū)的結實率，即絕對結實率作為耐熱性評價指標，而在一些耐熱性QTL定位研究中，常用高溫處理條件相對于對照條件下的結實率差異，即相對結實率作為表型性狀[76，79-83]。Jagadish等[70]認為，對照條件下結實率與高溫條件下的結實率沒有相關性，2種環(huán)境條件下也沒檢測到共同QTL，因此強烈建議用高溫處理下的結實率，即絕對結實率作為水稻材料耐熱性評價指標。Cheng等[84]在秀水09與IR2061-520-6-9構建的滲入系群體中檢測到4個QTL，以結實率為表型數(shù)據(jù)，qSF5和qSF11在正常生長條件下能夠檢測到，但在熱脅迫處理條件下不能檢測到，而qSF4和qSF6在熱脅迫處理條件檢測到，而在正常生長條件下不能夠檢測到，再次證實了Jagadish等觀點。理論上，只有在熱脅迫誘導條件下產生的QTL才與水稻熱應激反應機制相關，才能夠降低熱脅迫處理與正常生長條件下表型差異，有助于性狀在2種環(huán)境下的穩(wěn)定性，賦予水稻材料耐熱屬性。

4 水稻開花期耐熱性分子遺傳研究進展

4.1 水稻開花期耐熱材料

水稻材料對高溫熱害的敏感性存在廣泛的變異，大多數(shù)遺傳是加性的，具有較高的遺傳力[26]，其詳細的遺傳機制目前知之甚少。依據(jù)水稻材料對高溫處理的反應，可以很明顯地劃分為敏感型、耐熱型和中間型[71]。在秈型和粳型群體中均發(fā)現(xiàn)了對高溫熱害具有較好耐性的水稻材料，如起源于印度Aus型水稻材料N22是迄今為止鑒定的最耐干旱和熱害的水稻材料[26-27，50，63，70，86-87]，常被用于水稻耐熱性評價試驗的耐熱型對照材料[64]，其EMS突變體NH219具有更強的耐受高溫熱害能力[88]。來源于日本的粳型水稻材料Akitakomachi在抽穗期40 ℃溫度條件下連續(xù)處理6 d，每天6 h，結實率仍然可以達到50.3%，日本晴在相同的試驗條件下結實率為35.0%，均表現(xiàn)出較強的耐熱性，在同樣的處理條件下，敏感型材料 minamihikari和Hinohikari結實率分別為19.2%和13.7%[45]。除此之外，印度秈型水稻材料Dular，中國秈型恢復系明恢63、996、T219亦具有較好的耐熱能力[76，89-90]。

4.2 水稻開花期耐熱性QTL定位

水稻在幼苗期、孕穗-開花期、灌漿-成熟期耐熱性QTL定位有較多的報道，這些QTL分布于水稻每條染色體。Li等[61]利用非洲稻（Oryza glaberrima）克隆了在幼苗期具有耐受高溫能力QTL TT1，TT1編碼一個具有泛素化蛋白降解功能的26S蛋白酶體α2亞單元。泛素組分析表明，與OsTT1相比，OgTT1能夠更有效地消除細胞毒性變性蛋白，維持熱應答過程，保護細胞免受熱激傷害。在水稻進化中，TT1的變異選擇具有明顯的氣候溫度變遷和地域適應性。Xu等[91]從粳稻KY131突變體庫中分離鑒定SLG1基因，編碼2-巰基蛋白2 （RCTU 2），修飾tRNA，在水稻幼苗期和生殖生長期高溫脅迫反應中起關鍵作用。在亞洲栽培稻中，秈稻和粳稻SLG1基因在啟動子區(qū)和編碼區(qū)都存在差異，這種差異導致了亞洲栽培稻品種的巰基化tRNA水平升高，耐熱性增強，SLG1等位基因分化使秈稻具有高溫耐性，tRNA硫代途徑可能是下一代應對全球變暖地區(qū)水稻育種的潛在目標。目前，利用鑒定的具有耐熱性的遺傳資源或QTL提高水稻品種的耐受熱害能力的研究少有報道。

表3總結了前人利用耐熱型與熱敏感型水稻材料發(fā)展遺傳分離群體，在開花期進行耐熱處理，調查表型性狀，結合分布于基因組分子標記，開展QTL定位工作。結果表明，控制水稻耐熱性QTL水稻12條染色體均有分布，這些QTL不同的研究工作者中具有較好的可重復性。在初級定位群體（RIL或F2）中，單個QTL對群體表型變異貢獻率約為15%。

5 結語

在自然影響因素和人為影響因素的共同作用下，全球氣候變暖的事實毋庸置疑，在可預計的未來100 a內全球地表平均溫度仍將繼續(xù)保持上升的趨勢。在世界許多地區(qū)，持續(xù)升高的地表溫度導致的高溫熱害現(xiàn)象，已經(jīng)成為作物生產的主要氣象災害之一。利用遺傳方法培育耐熱能力的作物是應對高溫熱害效應的重要途徑。然而，水稻耐熱性狀遺傳機理復雜，基礎分子遺傳學研究進展緩慢，遺憾的是迄今尚鮮見利用鑒定的具有耐熱性的遺傳資源或QTL有效地改良水稻品種的耐受熱害能力的報道?？焖?、準確、高效的耐熱性評價方法是開展水稻耐熱性的遺傳資源篩選、解析水稻耐熱遺傳及分子機理的重要前提。然而，目前尚未形成統(tǒng)一的水稻耐高溫鑒定評價方法，熱害鑒定設施、技術方法和評價體系也不一致，評價結果往往不具有可比性。高溫鑒定設施主要包括簡易溫室、人工光照氣候箱、田間遠紅外加熱、采用水簾控溫模式或氟利昂空調控溫系統(tǒng)的人工溫室等，這些設施在溫度的均勻性、精準性、濕度控制等方面存在較大缺陷，室內設定的高溫生長環(huán)境與外界高溫環(huán)境截然不同，也直接影響試驗結果的穩(wěn)定性與可靠性。隨著人工智能、圖像識別技術的發(fā)展，探索熱成像技術在水稻耐熱性鑒定中的應用，結合生理生化指標分析，有可能提高水稻材料耐熱性評價的穩(wěn)定性與可靠性。

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