百香果炭疽病菌生物學(xué)特性及室內(nèi)藥劑篩選

冉飛 陳佳 莫飛旭 樊榮 尹顯慧 龍友華 吳小毛

摘? 要：為明確百香果炭疽病菌（Colletotrichum karstii）的生物學(xué)特性，并篩選出防治效果較好的殺菌劑，采用生長(zhǎng)速率法探究該病菌的生物學(xué)特性及9種殺菌劑對(duì)該病菌的室內(nèi)毒力。結(jié)果表明：該病菌適宜在薩氏（SDAY）培養(yǎng)基上生長(zhǎng)，適宜pH為6～9，適宜生長(zhǎng)溫度為20～30 ℃，最適溫度為25 ℃，可高效利用蔗糖與甘氨酸;室內(nèi)毒力測(cè)定發(fā)現(xiàn)9種殺菌劑對(duì)該病菌菌絲生長(zhǎng)均有一定的抑制作用，其中75%肟菌·戊唑醇WG的抑制效果最好，EC50為0.0667 mg/L，其次為18.7%丙環(huán)·嘧菌酯SE、42.4%唑醚·氟酰胺SC、25%吡唑醚菌酯SC、50%咪鮮胺錳鹽WP，EC50值分別為0.3335、0.4567、0.4630、0.8187 mg/L。

關(guān)鍵詞：百香果;喀斯特炭疽菌;生物學(xué)特性;毒力測(cè)定

中圖分類號(hào)：S436.67? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Biological Characteristics of the Pathogen and Fungicides Screening in Laboratory for Anthracnose of Passiflora edulia Sims

RAN Fei1，2， CHEN Jia1，2， MO Feixu1， FAN Rong1，2， YIN Xianhui1，2， LONG Youhua1，2*， WU Xiaomao1，2

1. Institute of Crop Protection， Guizhou University， Guiyang， Guizhou 550025， China; 2. Engineering and Technology Research Center of Kiwifruit， Guizhou University， Guiyang， Guizhou 550025， China

Abstract： The experiment was conducted in order to clarify the biological characteristics of Colletotrichum karstii and screen fungicides with better prevention and control. The mycelial growth rate method was applied to explore the biological characteristics of the pathogen and the laboratory toxicity of 9 fungicides to the pathogen. Results indicated that the pathogen was suitable for growth on the SDAY medium with the optimum pH of 6 to 9 and the suitable growth temperature of 20 to 30 ℃， preferably 25 ℃. Besides， it could efficiently utilize sucrose and glycine. Laboratory toxicity test revealed that 9 fungicides had a certain inhibitory effect on the growth of the mycelium of the pathogen. Among them， 75% trifloxystrobin·tebuconazole WG was the most effective with an EC50 of 0.0667 mg/L， followed by procyclidine·azoxystrobin 18.7% SE， fluxapyroxad·pyraclostrobin 42.4% SC， pyraclostrobin 25% SC， prochloraz-manga nese chloride complex 50% WP with an EC50 of 0.3335， 0.4567， 0.4630， 0.8187 mg/L， respectively.

Keywords： Passiflora edulia Sims; Colletotrichum karstii; biological characteristics; toxicity tests

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.04.025

百香果又稱雞蛋果、西番蓮、熱情果，屬西番蓮科西番蓮屬[1]，其原產(chǎn)于巴西，適應(yīng)性強(qiáng)，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，在我國(guó)廣西、臺(tái)灣、福建、海南、貴州、云南等地均有種植[2]。百香果的果汁味道鮮美、芳香怡人，具有極高的營(yíng)養(yǎng)、保健和商品價(jià)值，享有“果汁之王”的美譽(yù)[3-5]，除此之外，其種子、皮、根、莖、葉等部位的提取物具有抗氧化、抗炎、抗癌和降血壓等功效[6-8]。目前，我國(guó)主要栽培品種有紫果、黃果和二者的雜交種[9]，貴州因氣候和海拔的影響多種植紫果，現(xiàn)已列入脫貧致富主要產(chǎn)業(yè)[10]。隨著百香果種植面積的不斷擴(kuò)大，加之管理不當(dāng)、技術(shù)欠缺等，百香果面臨病毒病、炭疽病、莖基腐病和蚜蟲等病蟲害危害，嚴(yán)重影響百香果產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展[11]。

筆者于2018年調(diào)查發(fā)現(xiàn)貴州貞豐縣百香果受炭疽病危害嚴(yán)重，果實(shí)發(fā)病后呈向內(nèi)凹陷的褐色至黑褐色不規(guī)則或近圓形病斑，通過(guò)形態(tài)觀察結(jié)合多基因序列分析明確其致病菌為喀斯特炭疽菌（Colletotrichum karstii），是一種引起百香果炭疽病的新致病菌[12]。國(guó)內(nèi)外對(duì)百香果炭疽病的研究主要集中于病原菌的鑒定，Bravo等[13]在1993年發(fā)現(xiàn)危害哥倫比亞百香果果實(shí)的炭疽病致病菌為Glomerella cingulata，2000年Wolcan等[14]明確發(fā)生于阿根廷百香果上的炭疽病同樣是由G. cingulata所引起，2002年P(guān)eres等[15]發(fā)現(xiàn)侵染巴西百香果的炭疽病菌為C. gloeosporioides，2010年Tarnowski等[16]確定危害佛羅里達(dá)紫果和黃果的炭疽病菌有C. boninense、C. capsici和Glomerella sp.，2017年Du等[17]對(duì)福建百香果炭疽病進(jìn)行了研究，明確其致病菌為C. brevisporum。但針對(duì)百香果炭疽病菌的生物學(xué)特性及藥劑篩選方面的研究較少，僅謝美華等[18]對(duì)云南紫果西番蓮葉片上的炭疽菌屬進(jìn)行了部分生物學(xué)特性測(cè)定及室內(nèi)毒力試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)炭疽菌屬最適生長(zhǎng)溫度為15～20 ℃，最適pH為8～9，最適培養(yǎng)基為PDA，最佳利用碳源為葡萄糖、氮源為硝酸鈉，并發(fā)現(xiàn)福美雙具有較好的抑菌效果。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)C. karstii的生物學(xué)特性及室內(nèi)毒力研究還處于空白。而長(zhǎng)期以來(lái)，化學(xué)防治一直作為有效控制植物病害的重要手段，甚至在病害大發(fā)生時(shí)期為唯一有效的防治措施[19]。為此，本研究采用菌絲生長(zhǎng)速率法探明百香果喀斯特炭疽菌的生物學(xué)特性，同時(shí)測(cè)定9種常用化學(xué)殺菌劑對(duì)該病菌的室內(nèi)毒力，以明確病菌生長(zhǎng)習(xí)性并篩選出高效低毒化學(xué)殺菌劑，旨在為百香果炭疽病有效防治及高產(chǎn)、高品質(zhì)提供一定的技術(shù)支撐。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試菌種：喀斯特炭疽菌（Colletotrichum karstii），經(jīng)貴州大學(xué)作物保護(hù)研究所分離鑒定為一種百香果炭疽病菌，并保存于實(shí)驗(yàn)室。

培養(yǎng)基：馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）培養(yǎng)基、燕麥瓊脂（OA）培養(yǎng)基[20];察氏（Czapek）培養(yǎng)基[21];玉米瓊脂（CMA）培養(yǎng)基、薩氏（SDAY）培養(yǎng)基、牛肉膏蛋白胨瓊脂（NA）培養(yǎng)基、水瓊脂（WA）培養(yǎng)基、高氏1號(hào)培養(yǎng)基[22]。

供試藥劑：見表1。

1.2? 方法

1.2.1? 病原菌生物學(xué)特性測(cè)定? （1）溫度對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)的影響。取0.5 cm適齡菌餅轉(zhuǎn)接于PDA培養(yǎng)基中央，分別置于10、15、20、25、30、35、40 ℃下暗培養(yǎng)，培養(yǎng)6 d后采用十字交叉法測(cè)量菌落直徑[23]。每處理4個(gè)皿，重復(fù)3次。

（2）pH對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)的影響。將菌絲塊分別接種于利用1 mol/L HCl和1 mol/L NaOH調(diào)節(jié)pH為4、5、6、7、8、9、10、11的PDA培養(yǎng)基上，于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng)[24]。處理及觀察方法同1.2.1-（1）。

（3）光照對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)的影響。將含菌PDA平板分別置于全黑暗、全光照和黑暗光照交替（12 h/12 h）3種不同光照條件下，25 ℃恒溫培養(yǎng)[25]。處理及觀察方法同1.2.1-（1）。

（4）不同碳源、氮源對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)的影響。以Czapek培養(yǎng)基為基礎(chǔ)培養(yǎng)基，將培養(yǎng)基中的蔗糖分別替換成等量的淀粉、麥芽糖、乳糖、葡萄糖和果糖，制成不同碳源的培養(yǎng)基，采取同樣的方法將培養(yǎng)基中的硝酸鈉替換成等量的蛋白胨、牛肉膏、酵母膏、硫酸胺、氯化胺、尿素和甘氨酸，制成不同氮源的培養(yǎng)基，分別以缺碳和缺氮培養(yǎng)基為對(duì)照（CK）[26]。再將活化菌餅接于不同碳源、氮源培養(yǎng)基中央，25 ℃暗培養(yǎng)。處理及觀察方法同1.2.1-（1）。

（5）培養(yǎng)基對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)的影響。將活化0.5 cm菌餅分別轉(zhuǎn)接于Czapek、PDA、CMA、OA、NA、SDAY、WA和高氏1號(hào)培養(yǎng)基中，25 ℃暗培養(yǎng)。處理及觀察方法同1.2.1-（1）。

1.2.2? 病原菌室內(nèi)藥劑篩選? 采用菌絲生長(zhǎng)速率法測(cè)定殺菌劑的室內(nèi)抑菌活性[27]。在無(wú)菌操作條件下，用無(wú)菌水將供試藥劑配成5個(gè)有效濃度梯度（表1），待滅菌PDA培養(yǎng)基冷卻至55 ℃左右，用10 mL量杯量取9 mL于9 cm平板中，再用1 mL移液槍吸取不同濃度的供試藥劑于平板中振蕩均勻，以清水為對(duì)照，每個(gè)處理濃度設(shè)置3次重復(fù)，待冷卻凝固。將活化適齡菌落用0.5 cm無(wú)菌打孔器打取菌餅，用滅菌接種針轉(zhuǎn)接到培養(yǎng)基中央，封口膜密封，并置于25 ℃恒溫下暗培養(yǎng)8 d后，采用十字交叉法測(cè)量不同處理濃度的菌落直徑，計(jì)算抑菌率。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和DPS 7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，并利用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行單因素方差分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 病原菌生物學(xué)特性

2.1.1? 不同溫度對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)的影響? 病原菌在15～35 ℃下均能有效生長(zhǎng)，生長(zhǎng)趨勢(shì)為先升高后下降，在25 ℃下菌絲生長(zhǎng)最快，培養(yǎng)6 d菌落直徑為54.10 mm。病原菌在低于15 ℃和高于35 ℃下生長(zhǎng)緩慢，在溫度為10 ℃和40 ℃時(shí)甚至停止生長(zhǎng)（圖1）。由此可知，該病原菌適宜生長(zhǎng)不同小寫字母表示差異顯著（P<0.05），溫度為20～30 ℃，最適生長(zhǎng)溫度為25 ℃，不耐低溫和高溫。

2.1.2? 不同pH對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)的影響? 病原菌在8個(gè)不同pH環(huán)境下均能生長(zhǎng)，菌落生長(zhǎng)速度不同，整體呈先升高后下降的趨勢(shì)。在pH為6～9范圍內(nèi)，病原菌生長(zhǎng)趨于緩慢，菌絲較發(fā)達(dá)，培養(yǎng)6 d菌落直徑為54.93～58.73 mm，極顯著（P<0.01）高于其余酸堿環(huán)境，而在pH小于5和大于10的條件下不適宜菌絲生長(zhǎng)，由此表明該病原菌喜中性或偏堿性環(huán)境（圖2）。

2.1.3? 不同光照對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)的影響? 不同光照培養(yǎng)對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)的影響結(jié)果見圖3。由圖3可知，病原菌在全黑暗、黑暗光照交替和全光照處理下均能較好地生長(zhǎng)，培養(yǎng)6 d菌落直徑分別為55.07、56.17、54.03 mm，相互之間無(wú)顯著差異（P>0.05），表明該病原菌對(duì)光照不敏感。

2.1.4? 不同碳源對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)的影響? 病原菌在供試6種碳源中均能有效生長(zhǎng)，且生長(zhǎng)速度具有明顯差異。在以蔗糖、葡萄糖和麥芽糖為碳源的培養(yǎng)基中菌落生長(zhǎng)速率較快，極顯著高于缺碳源的對(duì)照，可作為培養(yǎng)該病菌較好的碳源。其中又以蔗糖為碳源的培養(yǎng)基菌落生長(zhǎng)最快，菌絲發(fā)達(dá)，培養(yǎng)6 d觀察菌落直徑為52.20 mm，為病原菌最佳供試碳源（圖4）。

2.1.5? 不同氮源對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)的影響? 由圖5可知，病原菌在以甘氨酸為氮源的培養(yǎng)基中菌絲生長(zhǎng)最快，培養(yǎng)相同時(shí)間菌落平均直徑為60.17 mm，極顯著高于其他不同氮源培養(yǎng)基，菌絲茂密，為病原菌高效利用氮源。在以酵母膏、硝酸鈉和蛋白胨為氮源的培養(yǎng)基中菌落生長(zhǎng)較快，與不加任何氮源的對(duì)照無(wú)顯著差異，菌絲較為發(fā)達(dá)。而以尿素、牛肉膏、硫酸銨及氯化銨為氮源的培養(yǎng)基中菌絲生長(zhǎng)緩慢，均極顯著低于對(duì)照組，且菌絲極為稀薄，不適宜病原菌生長(zhǎng)。

2.1.6? 不同培養(yǎng)基對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)的影響? 病原菌在8種不同培養(yǎng)基中生長(zhǎng)情況明顯不同（圖6），在SDAY培養(yǎng)基中生長(zhǎng)速率最快，菌絲緊密、發(fā)達(dá)，培養(yǎng)6 d菌落直徑達(dá)62.23 mm，顯著高于其余處理，為病原菌最適生長(zhǎng)培養(yǎng)基。其次為OA培養(yǎng)基、高氏1號(hào)培養(yǎng)基和Czapek培養(yǎng)基，相互之間無(wú)顯著差異，菌落直徑分別為55.53、55.33、54.03 mm。病菌在CMA培養(yǎng)基和WA培養(yǎng)基上生長(zhǎng)最為緩慢，菌絲極為稀疏，不適宜病原菌培養(yǎng)。

2.2? 不同殺菌劑對(duì)病原菌的室內(nèi)毒力測(cè)定

不同殺菌劑對(duì)百香果炭疽病菌菌絲生長(zhǎng)的影響存在差異（表2）。其中，以75%肟菌·戊唑醇WG的毒力最強(qiáng)，EC50為0.0667 mg/L。18.7%丙環(huán)·嘧菌酯SE、42.4%唑醚·氟酰胺SC、25%吡唑醚菌酯SC和50%咪鮮胺錳鹽WP對(duì)百香果炭疽病菌也有較好的抑菌活性，EC50分別為0.3335、0.4567、0.4630、0.8187 mg/L。35%氟菌·戊唑醇SC、10%苯醚甲環(huán)唑WG和17%苯甲·氟酰胺SC對(duì)百香果炭疽病菌的抑制效果相對(duì)較差，EC50均大于1.0 mg/L。在供試的9種殺菌劑中，25%丙環(huán)唑EC對(duì)該病菌的毒力效果最差，其EC50值高達(dá)為67.5018 mg/L。

3? 討論

病原菌的生物學(xué)特性是監(jiān)控病害發(fā)生的前提條件[28-29]。目前關(guān)于C. karstii的生物學(xué)特性研究國(guó)內(nèi)外尚未見報(bào)道。本研究結(jié)果表明，C. karstii適宜在20～30 ℃下生長(zhǎng)，最適生長(zhǎng)溫度為25 ℃，這與余賢美等[28]報(bào)道的同種屬的柿樹炭疽病菌（C. horri）結(jié)果一致;病原菌對(duì)供試的6種碳源和8種氮源均能有效利用，最佳碳源為蔗糖，最佳氮源為甘氨酸，該病菌對(duì)碳源蔗糖的高效利用與劉倩麗等[30]對(duì)檀香炭疽病菌（C. fructicola）的研究結(jié)果相吻合;病原菌對(duì)酸堿環(huán)境適應(yīng)性較廣，在pH為4～11范圍內(nèi)均能生長(zhǎng)，最適生長(zhǎng)pH為6～9，喜中性或偏堿性環(huán)境，此結(jié)果與謝美華等[18]報(bào)道的紫果西番蓮炭疽病菌（Colletotrichum sp.）適宜生長(zhǎng)pH范圍基本一致;該病原菌對(duì)光照要求并不嚴(yán)格，在全黑暗、黑暗光照交替和全光照3種不同培養(yǎng)條件下生長(zhǎng)速率無(wú)顯著差異，與趙杰等[31]對(duì)無(wú)花果炭疽病菌（C. gloeosporioides）的研究結(jié)果相符;病原菌可在PDA、Czapek、SDAY等多種培養(yǎng)基上生長(zhǎng)，在SDAY培養(yǎng)基上生長(zhǎng)最好，菌絲發(fā)達(dá)，該結(jié)果與前人[18， 32]相關(guān)研究結(jié)果不同，這可能與種間差異或不同寄主植物等因素有關(guān)。

化學(xué)藥劑防治是植物炭疽病有效防控的重要手段，對(duì)于該病害的防治研究已有相關(guān)報(bào)道，楊成德等[33]研究發(fā)現(xiàn)，75%肟菌·戊唑醇WG和50%咪鮮胺錳鹽WP對(duì)馬鈴薯炭疽病菌的防治效果較好，EC50分別為5.00 μg/mL和6.50 μg/mL;王妮等[34]研究表明，25%咪鮮胺EC和30%吡唑醚菌酯SC對(duì)辣椒炭疽病菌的抑制作用最強(qiáng)，EC50值分別為0.25 mg/L和0.72 mg/L;肖敏等[35]對(duì)節(jié)瓜炭疽病菌進(jìn)行室內(nèi)毒力測(cè)定發(fā)現(xiàn)，50%咪鮮胺錳鹽WP和250 g/L嘧菌酯SC的毒力較好，EC50分別為0.0009、0.0127 μg/mL;謝美華等[18]研究表明，福美雙對(duì)紫果西番蓮炭疽菌具有較強(qiáng)的抑制效果。本研究采用菌絲生長(zhǎng)速率法測(cè)定9種常用化學(xué)藥劑對(duì)百香果喀斯特炭疽菌的室內(nèi)毒力，結(jié)果顯示75%肟菌·戊唑醇WG、42.4%唑醚·氟酰胺SC、18.7%丙環(huán)·嘧菌酯SE、25%吡唑醚菌酯SC和50%咪鮮胺錳鹽WP室內(nèi)毒力較強(qiáng)，其EC50值均小于1 mg/L，分別為0.0667、0.3335、0.4567、0.4630、0.8187 mg/L，可作為田間防治百香果炭疽病的首選殺菌劑。

本研究采用菌絲生長(zhǎng)速率法研究常用化學(xué)殺菌劑對(duì)百香果炭疽病菌的室內(nèi)毒力，是殺菌劑與病原菌菌絲直接接觸時(shí)產(chǎn)生的效果，但田間防治效果不僅與此因素有關(guān)，還與病原菌的孢子[36]、殺菌劑的特性[37]、寄主植物的生長(zhǎng)環(huán)境[38]等因素有關(guān)。因此，在后續(xù)研究中可進(jìn)一步進(jìn)行田間防效試驗(yàn)，研究殺菌劑與病原菌孢子的作用關(guān)系，為百香果炭疽病防治提供一定的科學(xué)理論依據(jù)。

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