樟樹(shù)優(yōu)樹(shù)子代生長(zhǎng)和形質(zhì)性狀綜合選擇

黃秀美

(福建省永安國(guó)有林場(chǎng)，福建 永安 366000)

樟樹(shù)(Cinnamomumcamphora)，是樟科(Lauraceae)樟屬(Cinnamomum)常綠大喬木，是熱帶和亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林的常見(jiàn)樹(shù)種。樟樹(shù)生長(zhǎng)快、壽命長(zhǎng)、用途廣，是我國(guó)著名的速生珍貴用材林、特用經(jīng)濟(jì)林、水土保持林樹(shù)種，也是城市園林綠化優(yōu)良樹(shù)種[1-3]，還被列入第一批國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物、福建省第一批主要栽培珍貴樹(shù)種、三明市重點(diǎn)推廣種植的鄉(xiāng)土珍貴用材樹(shù)種等。樟樹(shù)人工造林始于20世紀(jì)60年代，80年代良種選育工作興起，“九·五”期間列入國(guó)家科技攻關(guān)項(xiàng)目。目前已見(jiàn)報(bào)道的有樟樹(shù)種子、苗期變異分析，幼苗及幼樹(shù)生長(zhǎng)性狀測(cè)定及遺傳分析、優(yōu)良種源、家系及單株選擇等[4-11]。本文以福建省林木種苗科技攻關(guān)第二期項(xiàng)目2008年建立在永安國(guó)有林場(chǎng)的31個(gè)家系樟樹(shù)優(yōu)樹(shù)子代測(cè)定林為研究對(duì)象，開(kāi)展造林當(dāng)年成活率；2 a林齡樹(shù)高；4 a林齡樹(shù)高、胸徑、冠幅；8 a林齡樹(shù)高、胸徑、枝下高；12 a林齡樹(shù)高、胸徑和通直度、樹(shù)干數(shù)調(diào)查分析，以12 a林齡單株立木材積和通直度、樹(shù)干數(shù)為評(píng)價(jià)指標(biāo)，初選出材用速生優(yōu)質(zhì)優(yōu)良家系和單株，為后續(xù)遺傳改良提供研究基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

參試材料由福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院陳存及教授提供。2006年樟樹(shù)種子采自建甌縣、延平區(qū)、福建農(nóng)林大學(xué)南平校區(qū)、永安市、華安縣5個(gè)不同地理種源的樟樹(shù)天然和人工成熟林優(yōu)樹(shù)；2007年在延平區(qū)森科種苗有限公司育苗；2008年選擇其中31個(gè)家系在永安國(guó)有林場(chǎng)建立優(yōu)樹(shù)子代測(cè)定林(表1)。

表1 參試樟樹(shù)地理種源、家系代號(hào)及個(gè)數(shù)

1.2 子代測(cè)定林建立

子代測(cè)定林設(shè)在水茜工區(qū)，25°57′30″N、117°26′15″E，屬中亞熱帶季風(fēng)暖溫區(qū)。年均氣溫19.1 ℃；年均日照時(shí)數(shù)1 859 h；年均降水量1 569 mm；無(wú)霜期295 d。試驗(yàn)區(qū)海拔190～235 m，坡向東，紅壤，土層厚度80 cm，腐殖質(zhì)層厚度9 cm，Ⅱ類立地。前茬為馬尾松(Pinusmassoniana)人工林。

采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)31個(gè)處理，3個(gè)重復(fù)，5株單行排列。2007年12月按株行距2 m×2 m 定點(diǎn)，挖穴，規(guī)格為面寬50 cm×50 cm、深30 cm、底寬30 cm×30 cm?；乇硗林?/2穴時(shí)施鈣鎂磷400 g/穴。2008年1月栽植，當(dāng)年5月擴(kuò)穴、培土、扶苗，10月全面鋤草；第2～3年每年4—5月、9—10月各全面鋤草1次；第4年5月全面劈草；第5年10月修枝；第6～7年每年4—5月施復(fù)合肥150g/株。

1.2 試驗(yàn)調(diào)查與統(tǒng)計(jì)分析方法

每木實(shí)測(cè)樹(shù)高、胸徑、冠幅、枝下高，單株立木材積計(jì)算公式V=0.000 052 76D1.882 161H1.009 317。通直度指數(shù)按照完全通直、3/4以上通直、1/2～3/4通直、1/4～1/2通直、1/4以下通直，劃分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ等5個(gè)等級(jí)，分別記5分、4分、3分、2分、1分；樹(shù)干數(shù)指數(shù)按照主干1.2 m以下分叉數(shù)1個(gè)、2個(gè)、3個(gè)、4個(gè)，劃分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ等4個(gè)等級(jí)，分別記4分、3分、2分、1分。造林成活率和保存率經(jīng)反正弦(arcsin X1/2)變換、樹(shù)干數(shù)指數(shù)和通直度指數(shù)經(jīng)平方根(X1/2)變換后進(jìn)行方差和遺傳變異分析[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 參試樟樹(shù)適應(yīng)性分析

在相同生長(zhǎng)環(huán)境和栽培技術(shù)下，種源、家系的造林成活率、保存率和抗逆能力大小，可以直觀反映出其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)程度。本研究參試樟樹(shù)種源只有5個(gè)，其中永安、華安種源均只有1個(gè)家系，因此，本文不討論種源，僅從家系層次對(duì)參試樟樹(shù)適應(yīng)性、生長(zhǎng)性狀、形質(zhì)性狀差異及遺傳變異進(jìn)行分析。

參試樟樹(shù)家系造林成活率比較高，總體平均值87.74 %(表2)。各家系成活率差異較大，方差分析F=65.87>F0.01(30,62)=2.02，差異達(dá)到極顯著水平。12 a林齡樟樹(shù)保存率比較低，總體平均值52.90%，方差分析F=21.14>F0.01(30,62)=2.02，差異也達(dá)到極顯著水平。造成參試樟樹(shù)優(yōu)樹(shù)子代林保存率比較低的主要原因在于造林前6 a的3—4月，新鮮嫩葉遭受樟葉蜂(Mesoneurarufonota)幼蟲(chóng)危害。測(cè)定林在造林第4年3月應(yīng)用40%氧化樂(lè)果乳劑1 000倍液噴霧除治；第5年4月交替使用2.5%溴氰菊酯乳劑1 500倍液噴霧除治；第6年4月施放白僵菌粉炮防治，取得了較好的除治效果。

表2 參試樟樹(shù)家系1年生成活率、12 a林齡保存率

根據(jù)連年觀測(cè)記載，測(cè)定林造林以來(lái)未遭受寒害、旱害和病害，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗寒、抗旱、抗病能力。本研究造林成活率和保存率不作為選擇評(píng)價(jià)指標(biāo)。

2.2 不同家系不同林齡生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)及其遺傳變異分析

樹(shù)高、胸徑、單株立木材積和冠幅是用材林生長(zhǎng)性狀評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)，其中，樹(shù)高、胸徑、單株立木材積直接影響林分立木蓄積和木材產(chǎn)量。對(duì)參試樟樹(shù)不同家系2 a林齡樹(shù)高；4 a林齡樹(shù)高、胸徑、冠幅；8 a林齡、12 a林齡樹(shù)高、胸徑、單株立木材積進(jìn)行差異顯著性分析及遺傳參數(shù)估算(表3)。

表3 樟樹(shù)優(yōu)樹(shù)子代家系2～12 a林齡主要生長(zhǎng)性狀差異分析及遺傳參數(shù)估算

不同家系2 a林齡樹(shù)高和4 a林齡、8 a林齡胸徑差異未達(dá)顯著水平；4 a林齡樹(shù)高和12 a林齡胸徑差異達(dá)0.1顯著水平；8 a林齡樹(shù)高、單株立木材積差異達(dá)0.05顯著水平；4 a林齡冠幅和12 a林齡樹(shù)高、單株立木材積差異達(dá)極顯著水平?？梢?jiàn)，隨著林齡增大，參試樟樹(shù)不同家系樹(shù)高、胸徑、立木材積差異增大，說(shuō)明生長(zhǎng)性狀差異隨著林木生長(zhǎng)表現(xiàn)得更加明顯，這為生長(zhǎng)性狀選擇提供了可能。從家系遺傳力強(qiáng)弱上看，4 a林齡冠幅和12 a林齡樹(shù)高、單株立木材積遺傳力分別為0.515 9和0.509 3、0.537 1，均大于0.5，說(shuō)明這些生長(zhǎng)性狀差異主要由家系本身的遺傳因素決定，它們均受到中等強(qiáng)度遺傳力控制，這為生長(zhǎng)性狀優(yōu)良家系選擇提供了依據(jù)。從遺傳變異系數(shù)上看，12 a林齡樹(shù)高、胸徑、單株立木材積的遺傳變異系數(shù)分別為44.92%、67.25%、154.72%，說(shuō)明不同家系在樹(shù)高、胸徑、單株立木材積生長(zhǎng)性狀上變異表現(xiàn)比較豐富；變異系數(shù)單株立木材積>胸徑>樹(shù)高，說(shuō)明相對(duì)于樹(shù)高、胸徑而言，對(duì)單株立木材積的選擇更為有效，以單株立木材積作為優(yōu)良家系生長(zhǎng)性狀的評(píng)價(jià)指標(biāo)能夠取得良好的選擇效果。

2.3 不同家系形質(zhì)性狀表現(xiàn)及其遺傳變異分析

林木的形質(zhì)性狀是林木長(zhǎng)期遺傳進(jìn)化的結(jié)果。良好的形質(zhì)性狀有利于提高木材的產(chǎn)量、質(zhì)量和利用率，進(jìn)而提高木材經(jīng)濟(jì)價(jià)值和森林經(jīng)濟(jì)效益。對(duì)參試樟樹(shù)不同家系8 a林齡枝下高和12 a林齡通直度指數(shù)、樹(shù)干數(shù)指數(shù)的差異顯著性分析及其遺傳參數(shù)估算結(jié)果(表4)可見(jiàn)，8 a林齡枝下高和12 a林齡通直度、樹(shù)干數(shù)差異均達(dá)極顯著水平，家系遺傳力均達(dá)0.5以上。其中，通直度指數(shù)、樹(shù)干數(shù)指數(shù)遺傳變異系數(shù)大，說(shuō)明從通直度、樹(shù)干數(shù)形質(zhì)性狀上選擇優(yōu)良家系能夠取得良好效果。

表4 樟樹(shù)優(yōu)樹(shù)子代8～12 a林齡形質(zhì)性狀差異分析及遺傳參數(shù)估算

2.4 速生優(yōu)質(zhì)優(yōu)良家系和優(yōu)良單株綜合選擇

開(kāi)展樟樹(shù)優(yōu)樹(shù)子代測(cè)定，除了要研究和掌握家系生長(zhǎng)性狀和形質(zhì)性狀遺傳變異規(guī)律外，更重要的是要從參試優(yōu)樹(shù)中篩選出遺傳上真正優(yōu)良的優(yōu)樹(shù)，并從其子代中選擇出優(yōu)良單株，供后續(xù)育種和推廣應(yīng)用。

本研究家系綜合評(píng)價(jià)參照全國(guó)杉木種源試驗(yàn)[12]，采用以下公式計(jì)算，Pi值大者為優(yōu)。

式中，Pi為第i個(gè)家系綜合評(píng)價(jià)值；K1、K2、K3分別為單株立木材積、通直度指數(shù)、樹(shù)干數(shù)指數(shù)的權(quán)重系數(shù)；ai1、ai2、ai3分別為第i個(gè)家系的第1、2、3性狀表現(xiàn)數(shù)據(jù)，a01、a02、a03分別為第1、2、3性狀指標(biāo)的最大值。從用材林經(jīng)營(yíng)目的和木材經(jīng)濟(jì)價(jià)值角度考慮，本研究將單株立木材積、通直度、樹(shù)干數(shù)權(quán)重設(shè)定為0.6、0.2、0.2，優(yōu)良家系入選率確定為20%。按這一標(biāo)準(zhǔn)，初選出YA-2、NP-4、NP-5、YP-24、NP-6、YP-19等6個(gè)速生優(yōu)質(zhì)優(yōu)良家系，12 a林齡平均樹(shù)高9.22 m、胸徑14.83 cm、單株立木材積0.096 5 m3，平均增益分別為9.0%、18.2 %、50.5 %(表5)，平均單株立木材積遺傳增益達(dá)27.12 %。平均通直度指數(shù)高于總體平均值，平均樹(shù)干數(shù)低于總體平均值，表現(xiàn)出樹(shù)干較通直、分叉較少的優(yōu)良形質(zhì)性狀。

表5 樟樹(shù)速生優(yōu)質(zhì)家系及其12 a林齡主要性狀表現(xiàn)

優(yōu)良單株選擇按單株立木材積、通直度、樹(shù)干數(shù)權(quán)重0.6、0.2、0.2和4%入選率確定。據(jù)此初選出9個(gè)速生優(yōu)質(zhì)優(yōu)良家系，其12 a林齡平均樹(shù)高11.44 m、胸徑22.59 cm、單株立木材積0.215 3 m3，平均增益分別為35.3%、80.0%、135.8%(表6)。平均單株立木材積遺傳增益達(dá)72.94%。通直度指數(shù)均為5，樹(shù)干數(shù)均為1，表現(xiàn)為樹(shù)干完全通直、主干(1.2 m處)無(wú)分叉。

表6 樟樹(shù)速生優(yōu)質(zhì)單株及其12 a林齡主要性狀表現(xiàn)

3 小結(jié)與討論

本研究對(duì)建立在福建省永安國(guó)有林場(chǎng)的31個(gè)家系樟樹(shù)優(yōu)樹(shù)子代測(cè)定林進(jìn)行持續(xù)調(diào)查觀測(cè)，結(jié)果表明參試樟樹(shù)表現(xiàn)較強(qiáng)抗寒、抗旱、抗病能力，不同家系4 a林齡冠幅和12 a林齡樹(shù)高、單株立木材積生長(zhǎng)性狀存在極顯著差異，家系遺傳力分別為0.515 9和0.509 3、0.537 1，遺傳變異系數(shù)分別為27.54%、44.92%、154.72%。12 a林齡胸徑生長(zhǎng)性狀存在顯著差異，家系遺傳力為0.378 1。8 a林齡枝下高和12年生通直度指數(shù)、樹(shù)干數(shù)指數(shù)形質(zhì)性狀也存在極顯著差異，家系遺傳力分別為0.564 9和0.631 4、0.672 6，遺傳變異系數(shù)分別為20.05%、59.30%、140.63%。以12 a林齡單株立木材積生長(zhǎng)性狀和通直度指數(shù)、樹(shù)干數(shù)指數(shù)形質(zhì)性狀為評(píng)價(jià)指標(biāo)，初步篩選出速生優(yōu)質(zhì)優(yōu)良家系6個(gè)，平均樹(shù)高9.22 m、胸徑14.83 cm、單株立木材積0.096 5 m3，材積遺傳增益27.12%，入選家系樹(shù)干較通直、分叉較少；初步篩選出優(yōu)良單株9個(gè)，平均樹(shù)高11.44 m、胸徑22.59 cm、單株立木材積0.215 3 m3，材積遺傳增益72.94%，入選單株樹(shù)干通直圓滿、無(wú)分叉。

陳建南[9]從2 a林齡的6個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)55個(gè)家系中篩選出10個(gè)優(yōu)良家系和30個(gè)優(yōu)良單株；鄒智瀅[10]從8 a林齡的4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)60個(gè)家系篩選出6個(gè)優(yōu)良家系和12個(gè)優(yōu)良單株。本研究中優(yōu)良家系和單株的入選與試驗(yàn)點(diǎn)個(gè)數(shù)單一、參試家系數(shù)31個(gè)、選擇林齡12 a以及評(píng)價(jià)指標(biāo)有關(guān)，也與參試樟樹(shù)優(yōu)良家系和優(yōu)良單株在不同試驗(yàn)地、不同生長(zhǎng)階段，優(yōu)良性狀表現(xiàn)不穩(wěn)定[9-10]有關(guān)。

參試樟樹(shù)幼苗幼樹(shù)遭受樟葉蜂幼蟲(chóng)危害，致使部分家系造林成活率和保存率偏低，可能對(duì)優(yōu)良家系和優(yōu)良單株的篩選結(jié)果產(chǎn)生一定影響。因此，在永安市及其周邊地區(qū)栽培樟樹(shù)用材林應(yīng)做好樟葉蜂蟲(chóng)情監(jiān)控，及時(shí)采取防治措施，提高造林成活率和保存率。

樟樹(shù)生長(zhǎng)周期長(zhǎng)。根據(jù)福建農(nóng)林大學(xué)莘口教學(xué)林場(chǎng)23 a林齡樟樹(shù)人工林樹(shù)干解析，樹(shù)高生長(zhǎng)旺盛期3～11 a、胸徑生長(zhǎng)旺盛期4～11 a、材積生長(zhǎng)旺盛期11～20 a[1]。測(cè)定林目前材積生長(zhǎng)尚處于生長(zhǎng)旺盛期，優(yōu)良家系和單株仍然存在不穩(wěn)定性風(fēng)險(xiǎn)，需要進(jìn)行持續(xù)觀測(cè)，以期最終決選出遺傳上真正優(yōu)良的家系和單株。