營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)藻類生長(zhǎng)影響的原位實(shí)驗(yàn)研究

鄧開開，李奕璇，方芳，陳彬，王偉，先宇，郭勁松

(重慶大學(xué) 環(huán)境與生態(tài)學(xué)院；三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶400045)

氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽大量輸入相對(duì)靜止水體會(huì)導(dǎo)致富營(yíng)養(yǎng)化并誘導(dǎo)水華的暴發(fā)，降低水體的生物多樣性，對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生負(fù)面影響[1]。影響藻類水華暴發(fā)的重要因素包括營(yíng)養(yǎng)鹽、氣象要素(如溫度、光等)、水文條件和浮游動(dòng)物捕食等[2-3]。在眾多因素中，水體營(yíng)養(yǎng)鹽水平是水華爆發(fā)的決定因素[4]，其供給量及其變化影響著藻類生物量和凈生產(chǎn)力[5]。營(yíng)養(yǎng)鹽供給量不僅影響藻類ATP的合成[6-7]，還影響蛋白質(zhì)組成[8]。目前，關(guān)于營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)藻類生長(zhǎng)的計(jì)量性研究主要在實(shí)驗(yàn)室條件下開展。相關(guān)研究采用不同濃度的營(yíng)養(yǎng)鹽培養(yǎng)不同的純?cè)宸N(藍(lán)藻、綠藻、硅藻等)，以解析影響與調(diào)控的機(jī)理。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)N/P為200時(shí)，能有效控制藍(lán)藻的生長(zhǎng)[9]。然而，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)得出的結(jié)果往往與自然條件下存在差異，在實(shí)驗(yàn)室條件下，一些細(xì)小的差距會(huì)被放大[10]。例如，Vitousek等[11]認(rèn)為沒有單個(gè)因素可以維持藍(lán)藻的生存，甚至有學(xué)者發(fā)現(xiàn)微囊藻的密度與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度之間沒有任何相關(guān)性[12]。為了縮小室內(nèi)和野外觀測(cè)之間存在的差距，需要進(jìn)行原位受控實(shí)驗(yàn)。原位受控實(shí)驗(yàn)以原位條件得到的結(jié)果更能反映受控因素對(duì)研究對(duì)象的實(shí)際影響[13-14]。

三峽水庫(kù)是世界上最大的水利工程，庫(kù)容約為39.3×108m3 [15]。自蓄水以來，三峽水庫(kù)的水動(dòng)力條件發(fā)生了很大的變化，導(dǎo)致部分支流回水區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度過高，富營(yíng)養(yǎng)化程度增加[16]。許多學(xué)者已經(jīng)就三峽水庫(kù)水華形成進(jìn)行了多方面的研究。通過野外監(jiān)測(cè)，探究了水華形成與環(huán)境變量間的統(tǒng)計(jì)關(guān)系：主要圍繞降雨[17-18]、氮磷[19]、光照[20]、溫度[21]、電導(dǎo)率[22]等環(huán)境變量展開，通過建立模型[19, 23]預(yù)測(cè)藻類對(duì)環(huán)境變量的響應(yīng)；或在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)模擬環(huán)境變量對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響機(jī)理，如N、P[24]、Ca2+[25]、溫度[19]、流速[20]等環(huán)境參量的受控變化；為使藻類生長(zhǎng)環(huán)境更加接近自然環(huán)境，學(xué)者們?cè)O(shè)計(jì)了不同的原位裝置以探究藻類的形成：秦镕聰?shù)萚26]利用透光性的半封閉的原位培養(yǎng)桶，得出了三峽庫(kù)區(qū)典型優(yōu)勢(shì)藻的細(xì)胞N∶P比，李哲等[27]利用流速實(shí)驗(yàn)槽在原位條件下探究了流速對(duì)澎溪河藻類原位生長(zhǎng)速率的影響。隨著研究的逐漸深入，原位和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)條件下藻類與環(huán)境變量之間的關(guān)系愈加明晰，但利用原位受控實(shí)驗(yàn)探究藻類形成機(jī)理的研究仍有待深入。

為了研究在環(huán)境因素協(xié)同影響下營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)藻類生長(zhǎng)產(chǎn)生影響的程度，以三峽水庫(kù)的典型支流——澎溪河中的原生藻類群落作為實(shí)驗(yàn)和研究的對(duì)象，在2019年4月—6月的水華暴發(fā)期進(jìn)行了3種不同類型的原位受控實(shí)驗(yàn)(磷實(shí)驗(yàn)、高氮實(shí)驗(yàn)、低氮實(shí)驗(yàn))，并對(duì)澎溪河原水和原位裝置中的化學(xué)指標(biāo)、生物指標(biāo)進(jìn)行監(jiān)測(cè)。在探究營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)藻類生長(zhǎng)影響的基礎(chǔ)上，與外界環(huán)境因子對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響相結(jié)合，運(yùn)用化學(xué)計(jì)量學(xué)方法和相關(guān)性分析，揭示了3種不同受控實(shí)驗(yàn)下藻類葉綠素a(Chl.a)形成不同變化趨勢(shì)的原因，以闡明營(yíng)養(yǎng)鹽在自然背景下對(duì)Chl.a的變化造成影響的程度，為水華形成機(jī)理的研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究站點(diǎn)為澎溪河的高陽(yáng)平湖(30°49′24″N—31°42′59″N，107°56′35″E—108°54′18″E)，見圖1。澎溪河流域氣候?qū)俦被貧w線以北的亞熱帶濕潤(rùn)氣候，季風(fēng)明顯，四季分明，年平均氣溫為17.5 ℃，年平均降水量為1 545.1 mm[28]。流域面積約為5 172 km2，是三峽庫(kù)區(qū)中段北岸最大的支流[26]。高陽(yáng)平湖是庫(kù)區(qū)直接與干流相接的最大湖面，該處水面變寬，水體流速降低，是近年水華暴發(fā)最頻繁的區(qū)域。

圖1 澎溪河回水區(qū)及高陽(yáng)平湖示意圖[29]Fig.1 Backwater area of the Pengxi River and Lake

1.2 原位實(shí)驗(yàn)裝置

原位實(shí)驗(yàn)裝置如圖2所示。裝置由1個(gè)大的培養(yǎng)箱體、4個(gè)通風(fēng)孔、1個(gè)透明箱蓋、4個(gè)固定臂、4個(gè)水體交換管和多個(gè)小孔組成。箱體底部半徑為0.15 m，高度為0.8 m，體積為56.52 L。頂部4個(gè)通風(fēng)孔的半徑為0.04 m。水體交換管的半徑為0.05 m。

圖2 原位裝置及現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)圖Fig.2 Sketch map of the incubation devices and scene photographs of in situ

為了防止裝置下沉，裝置外部設(shè)計(jì)了固定臂，方便其固定在浮排上。與李哲等[27]設(shè)計(jì)的裝置相比，增加了水體交換管和內(nèi)層小孔。水體交換管管口處設(shè)置了可拆卸的雙層夾板和中間夾膜，進(jìn)行水體交換時(shí)更換為附帶小孔的夾板和透水尼龍膜。實(shí)驗(yàn)期間換為無孔夾板，以隔絕外界水體交換作用。裝置壁的小孔用有機(jī)玻璃覆蓋，實(shí)驗(yàn)期間小孔不與外界連通，它的作用是使裝置內(nèi)部不平坦，以減少藻類沾壁。通風(fēng)孔有兩個(gè)作用，一是使裝置內(nèi)外空氣得以交換，二是防止雨水、雜物落入裝置造成裝置內(nèi)局部污染。與秦镕聰?shù)萚26]的裝置材料不同，該裝置采用的有機(jī)玻璃材料具有透光性好、機(jī)械強(qiáng)度高的特點(diǎn)。

實(shí)驗(yàn)開始前，將澎溪河原水及該時(shí)刻水中的原生藻類群落一同加入培養(yǎng)裝置中，將裝置置于浮排周圍的水體中。用裝置外纏繞的繩索將裝置固定于浮排上，以此保障實(shí)驗(yàn)期間裝置內(nèi)除了添加的實(shí)驗(yàn)影響因子外，其他均與周邊環(huán)境一致。

1.3 實(shí)驗(yàn)組設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)分為兩個(gè)部分：一部分對(duì)澎溪河現(xiàn)場(chǎng)指標(biāo)進(jìn)行原位監(jiān)測(cè)，另一部分則利用自主設(shè)計(jì)的原位裝置在現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行原位受控實(shí)驗(yàn)。藻類取自澎溪河原水，與原水共同注入原位裝置中，最后裝置內(nèi)液體總體積為39 L(圖2)。

設(shè)計(jì)了3種不同類型的實(shí)驗(yàn)。其中一組為磷實(shí)驗(yàn)組，由于氮濃度變化范圍較寬，設(shè)計(jì)了兩組氮實(shí)驗(yàn)組，分別為高氮組和低氮組。通過添加KH2PO4和NaNO3來控制原位裝置中磷濃度和氮濃度，實(shí)驗(yàn)組的濃度均在澎溪河常年監(jiān)測(cè)到的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度范圍內(nèi)[30]。每組實(shí)驗(yàn)共設(shè)計(jì)了4個(gè)濃度梯度，分別在5個(gè)裝置中同步進(jìn)行(其中1個(gè)為空白組)，在實(shí)驗(yàn)進(jìn)行的同時(shí)，同步測(cè)定澎溪河原水的水樣。磷實(shí)驗(yàn)組的加磷濃度分別為0.03、0.06、0.09、0.12 mg/L；高氮實(shí)驗(yàn)組的加氮濃度分別為0.30、0.60、1.20、1.80 mg/L；低氮實(shí)驗(yàn)組的加氮濃度分別為0.09、0.18、0.27、0.36 mg/L。由于原位條件以及實(shí)驗(yàn)平臺(tái)承載力的限制，裝置設(shè)置為5個(gè)，在采樣及處理過程中，設(shè)置了3組平行結(jié)果，實(shí)驗(yàn)周期為7 d。

1.4 樣品監(jiān)測(cè)方法

實(shí)驗(yàn)采集了澎溪河水體和原位裝置中的水樣，測(cè)試了系列水質(zhì)和生物質(zhì)指標(biāo)。溶解氧濃度和水溫通過溶解氧儀在現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定(YSI ProODO，Xylem，USA)；pH值等通過多參數(shù)水質(zhì)儀(WQC-30，DKK，Japan)在現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。采集的水樣均用聚乙烯瓶分裝并于4 ℃冷藏，帶回實(shí)驗(yàn)室立即進(jìn)行相關(guān)水質(zhì)指標(biāo)測(cè)定。測(cè)定的化學(xué)指標(biāo)包括總氮(TN)[31]、總磷(TP)[32]。溶解性總氮(TDN)、溶解性總磷(TDP)濃度測(cè)定時(shí)，先將水樣經(jīng)GF/F(Whatman，Anpel，China)玻璃纖維濾膜(直徑47 mm，孔徑為0.7 μm)過濾；測(cè)定的生物指標(biāo)為Chl.a和浮游植物群落。浮游植物群落測(cè)定需要將采集的水樣裝入塑料瓶后，加入10 mL魯哥試劑固定。在所有的指標(biāo)中，TN、TP、TDN、TDP、Chl.a均利用分光光度法測(cè)定(Chl.a需先加入丙酮在冰箱中放置24 h)[33]。

1.5 計(jì)算公式

裝置內(nèi)的化學(xué)指標(biāo)及生物指標(biāo)扣除背景的修正值通過式(1)計(jì)算。

y=y*+(y河-y0)

(1)

式中：y為裝置內(nèi)化學(xué)指標(biāo)及生物指標(biāo)的修正值(若為營(yíng)養(yǎng)鹽或葉綠素濃度，則單位為mg/L；若為水溫，則單位為℃)；y*為測(cè)定的裝置內(nèi)的化學(xué)指標(biāo)及生物指標(biāo)值；y河為同一時(shí)刻測(cè)定的澎溪河水中的化學(xué)指標(biāo)及生物指標(biāo)值；y0為同一時(shí)刻測(cè)定的空白裝置內(nèi)化學(xué)指標(biāo)及生物指標(biāo)值。

用Chl.a代表藻類的生物量，藻類比生長(zhǎng)速率計(jì)算如式(2)所示[34]。

μ=ln(x2/x1)/t

(2)

式中：μ為藻類的比生長(zhǎng)速率，d-1；x1為Chl.a當(dāng)日開始時(shí)的濃度，mg/L；x2為Chl.a在t時(shí)刻的濃度，mg/L；t為培養(yǎng)時(shí)間，d。

藻類質(zhì)量利用Kasprzak等[35]建立的Chl.a與細(xì)胞質(zhì)量之間的關(guān)系模型進(jìn)行計(jì)算。

0.229(logBMcount)2-0.040(logBMcount)3

(3)

式中：Chl.a的單位為mg/L;BMcount為細(xì)胞質(zhì)量，mg/L。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)利用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析：采用單因素分析(P<0.05時(shí)具有差異，P<0.01時(shí)具有顯著差異)來說明方差相同的數(shù)據(jù)間差異顯著性。采用Kruskal-Wallis分析(K-W)說明方差不同的數(shù)據(jù)間差異顯著性。采用Pearson相關(guān)性分析說明環(huán)境因素之間的相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)用r表示，相關(guān)系數(shù)在0.4～0.5之間代表強(qiáng)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)在0.5～1之間代表極強(qiáng)相關(guān))。

2 結(jié)果與分析

2.1 營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響

2.1.1 磷元素對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響 實(shí)驗(yàn)設(shè)置5個(gè)不同磷濃度(原水、0.03、0.06、0.09、0.12 mg/L)對(duì)澎溪河藻類進(jìn)行培養(yǎng)，磷對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果如圖3(a)、(b)所示。如圖3(a)所示，在實(shí)驗(yàn)初期，原水與實(shí)驗(yàn)組的Chl.a平均濃度均為0.04 mg/L。在實(shí)驗(yàn)結(jié)束后(第7天)，原水與實(shí)驗(yàn)組中的Chl.a含量呈下降趨勢(shì)，在第7天，凈投磷濃度為0.06 mg/L時(shí)Chl.a的濃度最低，為初始濃度的4.24%。但單因素方差分析表明，各磷濃度實(shí)驗(yàn)組間Chl.a差異不顯著(P>0.05)。如圖3(b)所示，實(shí)驗(yàn)期間比生長(zhǎng)速率大多為負(fù)值。

2.1.2 氮元素對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響 氮實(shí)驗(yàn)分為低氮實(shí)驗(yàn)組與高氮實(shí)驗(yàn)組，共設(shè)計(jì)了10個(gè)不同氮濃度對(duì)澎溪河原位藻類進(jìn)行培養(yǎng)：其中，高氮實(shí)驗(yàn)組的氮濃度分別為原水、0.30、0.60、1.20、1.80 mg/L；低氮實(shí)驗(yàn)組的氮濃度分別為原水、0.09、0.18、0.27、0.36 mg/L。

高濃度氮對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果如圖3(c)、(d)所示。在實(shí)驗(yàn)初期，原水與實(shí)驗(yàn)組的平均Chl.a濃度為0.06 mg/L。在實(shí)驗(yàn)期間各實(shí)驗(yàn)組中的藻類生物量先上升后下降，且實(shí)驗(yàn)組中的藻類生物量顯著小于(P<0.05)原水中的藻類生物量。原水中的Chl.a含量在所有組別中第4天達(dá)到最大值，為初始平均濃度的10.37倍。Chl.a在4個(gè)實(shí)驗(yàn)組中的濃度無顯著差異(P>0.05)，但顯著小于原水中的濃度(P<0.01)。

低濃度氮對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響如圖3(e)、(f)所示。在實(shí)驗(yàn)初期，原水與實(shí)驗(yàn)組的平均Chl.a為0.88 mg/L，實(shí)驗(yàn)期間Chl.a濃度呈下降趨勢(shì)。在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，原水與實(shí)驗(yàn)組的平均濃度Chl.a下降為初始平均濃度的10.92%，為0.10 mg/L。Chl.a在5個(gè)組別中的濃度無顯著差異(P>0.05)。

圖3 不同實(shí)驗(yàn)條件下Chl.a和比生長(zhǎng)速率變化(誤差棒代表3組樣本的方差(±1SD) Chl.a(o，i，m，n

2.2 藻類生長(zhǎng)所需的最低營(yíng)養(yǎng)鹽濃度值

利用化學(xué)計(jì)量學(xué)方法判斷實(shí)驗(yàn)期間是否存在營(yíng)養(yǎng)鹽不足以支持藻類生長(zhǎng)的現(xiàn)象。以式(3)為基礎(chǔ)，結(jié)合Stumm等[36]得出的微藻計(jì)量化學(xué)關(guān)系，同時(shí)類比一般藻類光合作用反應(yīng)機(jī)理，得到微藻的光合作用反應(yīng)式為

C106H263O110N16P+138O2+154H2O

(4)

根據(jù)式(3)中Chl.a與藻細(xì)胞質(zhì)量的關(guān)系式，得到的質(zhì)量值如表1所示：1)在磷實(shí)驗(yàn)期間，原水中藻細(xì)胞質(zhì)量的起始值為1.66 mg/L；在實(shí)驗(yàn)組中，當(dāng)磷凈添加濃度分別為0.03、0.06、0.09、0.12 mg/L時(shí)，藻細(xì)胞的起始質(zhì)量值分別為1.68、1.67、1.67、1.67 mg/L。2)在高氮實(shí)驗(yàn)期間，原水中的藻細(xì)胞質(zhì)量起始值為1.72 mg/L；在實(shí)驗(yàn)組內(nèi)，當(dāng)?shù)獌籼砑訚舛确謩e為0.3、0.6、1.2、1.8 mg/L時(shí)，藻細(xì)胞的質(zhì)量起始值分別為1.70、1.72、1.69、1.70 mg/L。3)在低氮實(shí)驗(yàn)期間，原水中藻細(xì)胞質(zhì)量的起始值為4.97 mg/L；在實(shí)驗(yàn)組內(nèi)，當(dāng)?shù)獌籼砑訚舛确謩e為0.09、0.18、0.27、0.36 mg/L時(shí)，藻細(xì)胞的質(zhì)量起始值分別為5.02、4.77、4.77、4.86 mg/L。

表1 藻類生長(zhǎng)所需的最低營(yíng)養(yǎng)鹽值Table 1 Minimum nutrient concentrations required for algae growth

將上述得到的質(zhì)量值代入式(4)即得到藻類生長(zhǎng)所需的最低營(yíng)養(yǎng)鹽濃度值，計(jì)算結(jié)果如表2所示。

1)磷實(shí)驗(yàn)期間，原水和實(shí)驗(yàn)組內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度滿足藻類生長(zhǎng)所需的最低營(yíng)養(yǎng)鹽濃度：藻類在原水及實(shí)驗(yàn)組內(nèi)生長(zhǎng)所需最低磷濃度值(以KH2PO4計(jì)，下同)為0.06 mg/L，氮濃度值(以NaNO3計(jì)，下同)為0.64 mg/L。表2顯示磷實(shí)驗(yàn)期間原水的總磷濃度值為0.06 mg/L，總氮濃度值為1.83 mg/L；4個(gè)實(shí)驗(yàn)組內(nèi)的平均總磷濃度范圍為0.09～0.16 mg/L，總氮濃度范圍為2.22～2.88 mg/L。說明磷實(shí)驗(yàn)期間營(yíng)養(yǎng)鹽濃度范圍滿足藻類生長(zhǎng)所需的最低營(yíng)養(yǎng)鹽濃度。

2)高氮實(shí)驗(yàn)期間，原水和實(shí)驗(yàn)組內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度滿足藻類生長(zhǎng)所需的最低營(yíng)養(yǎng)鹽濃度：高氮實(shí)驗(yàn)期間，原水中藻類生長(zhǎng)所需的最低磷濃度為0.07 mg/L，最低氮濃度為0.66 mg/L；在實(shí)驗(yàn)組中，當(dāng)凈投氮濃度分別為0.3、0.6、1.2、1.8 mg/L時(shí)，藻類生長(zhǎng)所需的最低磷濃度分別為0.07、0.07、0.06、0.07 mg/L，所需的最低氮濃度值分別為0.65、0.66、0.65、0.65 mg/L。表2顯示高氮實(shí)驗(yàn)期間原水的總磷濃度值為0.20 mg/L，總氮濃度值為2.26 mg/L；而實(shí)驗(yàn)組內(nèi)的平均總磷濃度范圍為0.17～0.18 mg/L，總氮濃度范圍為2.99～4.33 mg/L。說明高氮實(shí)驗(yàn)期間營(yíng)養(yǎng)鹽濃度值范圍滿足藻類生長(zhǎng)所需的最低營(yíng)養(yǎng)鹽濃度。

3)低氮實(shí)驗(yàn)期間，原水和實(shí)驗(yàn)組內(nèi)的氮濃度基本滿足藻類生長(zhǎng)所需最低氮濃度，但磷濃度不滿足藻類生長(zhǎng)所需的最低磷濃度：藻類在原水中生長(zhǎng)所需的最低磷濃度值為0.19 mg/L，最低氮濃度值為1.90 mg/L；對(duì)于實(shí)驗(yàn)組，當(dāng)凈投氮濃度分別為0.09、0.18、0.27、0.36 mg/L時(shí)，藻類生長(zhǎng)所需的最低磷濃度值為0.19、0.18、0.18、0.19 mg/L，所需的最低氮濃度值為1.92、1.83、1.83、1.86 mg/L。表2結(jié)果顯示，低氮實(shí)驗(yàn)期間，原水中的總磷濃度值為0.10 mg/L，總氮濃度值為1.73 mg/L；而實(shí)驗(yàn)組內(nèi)的平均總磷濃度值均為0.11 mg/L，總氮濃度范圍為1.88～2.49 mg/L。說明低氮實(shí)驗(yàn)期氮濃度范圍部分滿足藻類生長(zhǎng)所需的最低氮濃度，而磷濃度范圍不滿足藻類生長(zhǎng)所需的最低磷濃度。

表2 實(shí)驗(yàn)期間營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和環(huán)境因素測(cè)試值Table 2 General nutrient concentrations and environmental conditions for the Pengxi River during the experimental period

綜上所述，磷實(shí)驗(yàn)、高氮實(shí)驗(yàn)期間的氮、磷濃度均足以支持藻類生長(zhǎng)，而低氮實(shí)驗(yàn)期間的磷濃度不足以支持藻類的生長(zhǎng)。

2.3 實(shí)驗(yàn)期間藻種組成

實(shí)驗(yàn)期間藻類細(xì)胞豐度如圖4所示。磷實(shí)驗(yàn)期間共監(jiān)測(cè)到4門16種，其中，藍(lán)藻門2種，綠藻門10種，硅藻門3種，甲藻門1種。高氮實(shí)驗(yàn)期間共監(jiān)測(cè)到4門9種，其中，藍(lán)藻門1種，綠藻門3種，硅藻門3種，甲藻門2種。低氮實(shí)驗(yàn)期間監(jiān)測(cè)到4門16種，其中，藍(lán)藻門4種，綠藻門8種，硅藻門2種，甲藻門2種。

圖4 實(shí)驗(yàn)期間藻類種類組成Fig.4 Species composition of algae under different

磷實(shí)驗(yàn)期間的原水及實(shí)驗(yàn)組內(nèi)的優(yōu)勢(shì)藻為微囊藻屬和小球藻屬(圖4(a))，平均值分別占總數(shù)的50.45%和40.29%。高氮實(shí)驗(yàn)期間的原水及實(shí)驗(yàn)組內(nèi)的優(yōu)勢(shì)藻為微囊藻屬和小球藻屬(圖4(b))，平均值分別占總數(shù)的63.53%和22.79%。低氮實(shí)驗(yàn)期間原水及實(shí)驗(yàn)組內(nèi)的優(yōu)勢(shì)藻為微囊藻(圖4(c))，平均值占總數(shù)的86.65%。

值得注意的是，原水與實(shí)驗(yàn)組的細(xì)胞豐度差異不顯著(ANOVA，P>0.05)，且在低氮實(shí)驗(yàn)期間微囊藻的細(xì)胞豐度最大。

3 討論

3.1 溫度對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響

溫度是影響藻類生物量的關(guān)鍵因素之一[37]，它不僅影響脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的合成，細(xì)胞代謝和藻類細(xì)胞的光合作用[5]，還會(huì)通過改變?cè)孱惣?xì)胞膜通透性來影響它們對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收能力[38]。溫度過低將嚴(yán)重影響藻類的生長(zhǎng)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，磷實(shí)驗(yàn)和高氮實(shí)驗(yàn)期間的優(yōu)勢(shì)藻為藍(lán)藻(微囊藻)和綠藻(小球藻)，而低氮實(shí)驗(yàn)期間的優(yōu)勢(shì)藻類為藍(lán)藻(微囊藻)。適合藍(lán)藻生長(zhǎng)的溫度范圍為22～23.7 ℃[14]，而小球藻則在16～25 ℃的溫度范圍內(nèi)生長(zhǎng)較快[39]。磷實(shí)驗(yàn)期間和高氮實(shí)驗(yàn)期間內(nèi)的適宜溫度范圍使得小球藻和微囊藻成為此時(shí)的優(yōu)勢(shì)藻。氮是藻類遺傳物質(zhì)合成和生長(zhǎng)的必要物質(zhì)，氮營(yíng)養(yǎng)鹽的缺乏會(huì)降低藻細(xì)胞葉綠素a含量，最終導(dǎo)致藻類光合作用效率降低[35]。因此，氮濃度較低會(huì)降低微囊藻和小球藻的細(xì)胞生長(zhǎng)速率，且由于氮缺乏對(duì)小球藻的抑制更強(qiáng)，最終使微囊藻成為低氮組中的優(yōu)勢(shì)藻。

另外，觀察到Chl.a與水溫在磷實(shí)驗(yàn)期間具有明顯的相關(guān)性(rchl.a-水溫=0.82)，但同樣的情況沒有出現(xiàn)在高氮實(shí)驗(yàn)與低氮實(shí)驗(yàn)中。導(dǎo)致相同的兩個(gè)因素相關(guān)性在不同條件下結(jié)果不一致的潛在原因包括：(a)兩種因素在理論上不相關(guān)；(b)兩種因素的相關(guān)性是由其他因素作為中間橋梁建立起來的；(c)對(duì)于復(fù)雜的系統(tǒng)，變化因素受到多種因素的沖突影響[40]；(d)兩種因素之間的相關(guān)性需要滿足一定的條件[41]。

水溫與Chl.a在磷實(shí)驗(yàn)期間相關(guān)，而在氮實(shí)驗(yàn)中不相關(guān)應(yīng)是由(c)和(d)兩種原因引起的：

1)原因(c)是引起氮實(shí)驗(yàn)期間Chl.a與水溫不相關(guān)的一個(gè)原因。荀尚培等[42]的研究得出外源的匯入、水環(huán)境的不穩(wěn)定都會(huì)導(dǎo)致葉綠素與水溫的相關(guān)性程度不高。本實(shí)驗(yàn)為原位實(shí)驗(yàn)，且主要受控因素為外源營(yíng)養(yǎng)鹽濃度：在高氮實(shí)驗(yàn)期間，葉綠素濃度與TP高度相關(guān)(rchl.a-TP=0.88)，在低氮實(shí)驗(yàn)期間，葉綠素濃度與TN高度相關(guān)(rchl.a-TN=-0.50)。因此，在氮實(shí)驗(yàn)期間，水溫與Chl.a濃度間沒有明顯相關(guān)性的一個(gè)潛在原因是其他環(huán)境因子對(duì)葉綠素濃度造成的影響更大，而導(dǎo)致了水溫與葉綠素濃度相關(guān)性不高。

2)原因(d)是引起氮實(shí)驗(yàn)期間Chl.a與水溫不相關(guān)的另一個(gè)原因。只有當(dāng)溫度是限制藻類生長(zhǎng)的一個(gè)決定性因素時(shí)，溫度與Chl.a間才會(huì)具有強(qiáng)烈的相關(guān)性[42]。與磷實(shí)驗(yàn)相比，氮實(shí)驗(yàn)的溫度相對(duì)較高(表2)，也更適合微囊藻和小球藻的生長(zhǎng)，因此，氮實(shí)驗(yàn)中限制藻類生長(zhǎng)的決定性因素并不是水溫。

上述結(jié)果說明，在氮實(shí)驗(yàn)中藻類生長(zhǎng)的限制性因素并不是溫度，而是其他因素。而與氮實(shí)驗(yàn)相比，磷實(shí)驗(yàn)期間Chl.a與水溫具有較高的相關(guān)性。

將磷實(shí)驗(yàn)期間的Chl.a濃度和水溫進(jìn)行非線性擬合，結(jié)果如圖5所示。結(jié)果表明，當(dāng)溫度大于20 ℃時(shí)，藻類生物量表現(xiàn)出明顯的增長(zhǎng)趨勢(shì)，這一結(jié)果與之前學(xué)者得出的結(jié)論接近[39]。但是磷實(shí)驗(yàn)期間，實(shí)驗(yàn)組和原水的平均水溫為19.86 ℃，低于20 ℃。因此，只有在溫度低于藻類最適生長(zhǎng)溫度的情形下，Chl.a和水溫之間的相關(guān)性才會(huì)顯著。

圖5 磷實(shí)驗(yàn)期間水溫與Chl.a的非線性擬合結(jié)果Fig.5 Linear relationship between water temperature and Chl.a. (Error bars represent ±1SD of samples around this point)

3.2 藻類所需的最適營(yíng)養(yǎng)鹽濃度值

藻類生長(zhǎng)所需的最低營(yíng)養(yǎng)鹽濃度值實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，磷實(shí)驗(yàn)期間與高氮實(shí)驗(yàn)期間，藻類生長(zhǎng)環(huán)境的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度滿足藻類生長(zhǎng)所需的最低營(yíng)養(yǎng)鹽濃度值，但高氮實(shí)驗(yàn)組中的藻類生物量明顯低于原水，因此，需要探究是否是因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)鹽濃度過高抑制了藻類生長(zhǎng)。

首先需要判斷兩種實(shí)驗(yàn)期間的限制性底物。判定限制性底物的第1種方法為Monod等[43]提出的比生長(zhǎng)速率與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度之間的相關(guān)性理論：若某種營(yíng)養(yǎng)鹽與比生長(zhǎng)速率相關(guān)，則藻類生長(zhǎng)受到該營(yíng)養(yǎng)鹽的限制(下文簡(jiǎn)稱Monod法)；第2種方法為Redfield等[44]提出的N∶P比理論值：當(dāng)N∶P>16時(shí)，藻類生長(zhǎng)受磷限制；當(dāng)N∶P<16時(shí)，藻類生長(zhǎng)受氮限制；當(dāng)N∶P=16時(shí)，藻類生長(zhǎng)受氮和磷的共同限制(下文簡(jiǎn)稱Redfield法)。

在磷實(shí)驗(yàn)期間，實(shí)驗(yàn)組內(nèi)平均N∶P比的最小值為37.05>16(表2)，表明磷是此時(shí)的限制性底物[44]。但沒有觀察到比生長(zhǎng)速率與總磷之間具有顯著相關(guān)性(rμ-TP=0.07)，這是因?yàn)榇藭r(shí)水溫對(duì)藻類生長(zhǎng)有更強(qiáng)烈的影響(rchl.a-水溫=0.82)，導(dǎo)致總磷與比生長(zhǎng)速率之間的相關(guān)性被削弱。

在高氮實(shí)驗(yàn)期間，實(shí)驗(yàn)組內(nèi)平均N∶P比的最小值為40.62>16(表2)?？偭住⒄姿猁}與藻類比生長(zhǎng)速率三者中兩兩之間均具有明顯的相關(guān)性(rμ-TP=0.77，r正磷酸鹽-TP=0.98，rμ-正磷酸鹽=0.73)。根據(jù)Redfield法和Monod法，磷(主要是正磷酸鹽)是此時(shí)的限制性底物。

在低氮實(shí)驗(yàn)期間，實(shí)驗(yàn)組內(nèi)平均N∶P比的最小值為27.60>16(表2)。Monod法表明比生長(zhǎng)速率與總氮(rμ-TN=0.43)、總磷(rμ-TP=0.72)均具有一定的相關(guān)性，說明低氮實(shí)驗(yàn)階段藻類生長(zhǎng)可能受到氮和磷的共同限制，且磷對(duì)藻類生長(zhǎng)的限制高于氮，此時(shí)藻類生長(zhǎng)可能處于兩種營(yíng)養(yǎng)鹽轉(zhuǎn)換的過渡階段，N∶P值被認(rèn)為是最適N∶P值[45]，且該值會(huì)隨著生境變化而改變[46]，說明澎溪河藻類生長(zhǎng)的最適N∶P范圍為27.60～36.53，可近似判斷該值為4個(gè)實(shí)驗(yàn)組內(nèi)的N∶P平均值，即32.52。另外，觀察到比生長(zhǎng)速率與正磷酸鹽具有強(qiáng)烈相關(guān)性(rμ-正磷酸鹽=0.68)，而TDN與總氮具有強(qiáng)烈相關(guān)性(rTDN-TN=0.92)，即說明低氮實(shí)驗(yàn)期間引起磷限制的營(yíng)養(yǎng)鹽為正磷酸鹽，引起氮限制的營(yíng)養(yǎng)鹽為TDN。

綜上，磷是磷實(shí)驗(yàn)、高氮實(shí)驗(yàn)期間的限制性底物，而氮和磷都是低氮實(shí)驗(yàn)期間的限制性底物，且澎溪河藻類生長(zhǎng)的最適N∶P比約為32.52。

應(yīng)當(dāng)注意到，磷是3種實(shí)驗(yàn)條件共同的限制性底物。當(dāng)營(yíng)養(yǎng)鹽為限制性底物時(shí)，藻類生長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度具有相關(guān)性，據(jù)此建立了TP和Chl.a的非線性擬合模型。非線性擬合結(jié)果表明，當(dāng)TP為0.12 mg/L時(shí)，Chl.a將達(dá)到最大值。根據(jù)最適N∶P比為32.52，可以得出當(dāng)TN為限制性底物且值為2.44 mg/L時(shí)，Chl.a將達(dá)到最大值。

圖6模擬曲線的結(jié)果表明，營(yíng)養(yǎng)鹽超過了最適值后，藻類生物量會(huì)隨著營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高而下降。表3列出了每組實(shí)驗(yàn)中超出了最適TN、TP值的實(shí)驗(yàn)個(gè)數(shù)所占的比例，結(jié)果表明，高氮實(shí)驗(yàn)中磷濃度、氮濃度超過最適值所占比例最大。

圖6 多項(xiàng)式擬合ln(TP)與ln(Chl.a)的非線性關(guān)系結(jié)果Fig.6 Linear relationship between ln(TP) and ln (Chl.a) (Error bars represent ±1SD of samples

表3 營(yíng)養(yǎng)鹽高于藻類生長(zhǎng)的最適營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的實(shí)驗(yàn)占比Table 3 Ratio of nutrient concentration higher than the suitable concentration for algae growth during the experimental period

3.3 藻類群落結(jié)構(gòu)的變化

在特定的時(shí)空條件下，一定范圍內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的增加會(huì)促進(jìn)藻類生長(zhǎng)并改變?cè)孱惖娜郝浣Y(jié)構(gòu)。為了明確藻類群落變化與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的相關(guān)性，對(duì)藻類群落的變化進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果如圖7所示。

在磷實(shí)驗(yàn)期間(圖7(a))，藻類的生物量與種類隨著磷濃度的升高而升高，其中與溫室效應(yīng)、富營(yíng)養(yǎng)化密切相關(guān)的微囊藻和小球藻是各實(shí)驗(yàn)組中的優(yōu)勢(shì)藻類。磷實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，微囊藻屬與衣藻屬(P=-0.17)、顆粒直鏈藻屬(P=-0.22)、顫藻屬(P=-0.21)、和針桿藻屬(P=-0.20)呈負(fù)相關(guān)性(0.05<|p|<0.5)，微囊藻屬與集星藻屬(P=-0.08)呈顯著負(fù)相關(guān)性(0.01<|p|<0.05)；小球藻屬與衣藻屬呈極顯著負(fù)相關(guān)性(0<|p|<0.01)，與顆粒直鏈藻(P=-0.12)和集星藻(P=-0.20)呈負(fù)相關(guān)性(0.05<|p|<0.5)。這一結(jié)果說明微囊藻和集星藻或小球藻和集星藻間會(huì)出現(xiàn)此消彼長(zhǎng)的現(xiàn)象。觀察到只有磷實(shí)驗(yàn)中存在這一現(xiàn)象，說明磷實(shí)驗(yàn)與氮實(shí)驗(yàn)中，不同環(huán)境條件是觸發(fā)這一現(xiàn)象的前提，而不同的環(huán)境條件主要表現(xiàn)在較低的溫度和磷濃度上(表2)，但目前還無法得到確切的證據(jù)，是否存在這一現(xiàn)象還需進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

在高氮實(shí)驗(yàn)過程中(圖7(b))，藻類的種類和生物量隨著氮濃度的升高而降低。此時(shí)，微囊藻和小球藻與其他藻類的相關(guān)性較弱。說明當(dāng)水體氮濃度高于藻類的生長(zhǎng)需求時(shí)，藻類之間生長(zhǎng)的相關(guān)性將不再受營(yíng)養(yǎng)鹽的調(diào)控。

在低氮實(shí)驗(yàn)過程中(圖7(c))，藻類的種類與生物量隨著氮濃度的升高而升高。與磷實(shí)驗(yàn)相同，微囊藻屬與多甲藻屬(P=0.28)、與團(tuán)藻屬(P=0.14)呈正相關(guān)性(0.05<|p|<0.5)；小球藻屬與團(tuán)藻屬呈極顯著正相關(guān)性(P=0.007)(0<|p|<0.01)，與多甲藻藻屬(P=0.26)呈正相關(guān)性(0.05<|p|<0.5)。這一結(jié)果表明在低氮實(shí)驗(yàn)條件下，團(tuán)藻與多甲藻藻屬可能與微囊藻屬與小球藻屬存在共生關(guān)系。

圖7 屬水平藻類之間的皮爾森相關(guān)性分析Fig.7 Pearson correlation analysis between algae characteristics at genus

3.4 不同營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)藻類的影響

在磷實(shí)驗(yàn)過程中(圖8(a))，RDA第1軸和第2軸分別解釋了33.5%和16.8%的藻類活性與環(huán)境之間的關(guān)系，所有環(huán)境因子共能解釋藻類群落變異的50.1%。電導(dǎo)率對(duì)藻類活性的影響最大，為變異總數(shù)的11.3%；光照次之，為變異總數(shù)的10.5%；TN為變異總數(shù)的8.6%。研究發(fā)現(xiàn)，電導(dǎo)率是影響藻類群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)節(jié)因子，藻類活性隨著電導(dǎo)率的改變而出現(xiàn)明顯變異，但其他重要的環(huán)境因子未能與藻類活性產(chǎn)生明顯的相關(guān)性，可能是自然條件下環(huán)境因子之間存在復(fù)雜的相互作用，出現(xiàn)了類似重疊效應(yīng)的情況而難以區(qū)分主次。

在高氮實(shí)驗(yàn)過程中(圖8(b))，RDA第1軸和第2軸分別解釋了30.5%和12.8%的藻類活性與環(huán)境的關(guān)系，所有環(huán)境因子共能解釋藻類群落變異的43.3%。光照強(qiáng)度是影響藻類活性的主要因素，為變異總數(shù)的9.7%；其次是TN，為變異總數(shù)的8.6%；然后是溫度，為變異總數(shù)的6.9%。光照強(qiáng)度往往會(huì)與溫度的變化密切相關(guān)，但因?yàn)楣庹諒?qiáng)度與藻類光合作用密切相關(guān)，因此，常用來解釋其對(duì)藻類活性變化的影響。研究發(fā)現(xiàn)，在高氮條件下，藻類活性最容易受到光照影響。因此，當(dāng)水中營(yíng)養(yǎng)鹽的含量超過藻類生長(zhǎng)所需閾值，光照強(qiáng)度將成為影響藻類活性的關(guān)鍵因素。

在低氮實(shí)驗(yàn)過程中(圖8(c))，RDA第1軸和第2軸分別解釋了32.1%和16.6%的藻類活性與環(huán)境的關(guān)系，環(huán)境因子共能解釋藻類群落變異的48.7%。溫度是影響藻類活性變化的主要因素，為變異總數(shù)的10.6%；其次是Chl.a，為變異總數(shù)的9.3%。藻類活性會(huì)受到溫度影響，但若氮源不足，藻細(xì)胞就會(huì)進(jìn)入內(nèi)源呼吸的狀態(tài)，以此維持自身代謝和光合作用，直至細(xì)胞衰亡；在藻細(xì)胞生長(zhǎng)以及內(nèi)源呼吸的后期，藻細(xì)胞會(huì)分解Chl.a來為自身供能。因此，Chl.a為低氮條件下影響藻細(xì)胞活性的重要因素。

圖8 不同營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)屬水平藻類活性的冗余分析(RDA)Fig.8 Redundancy analysis (RDA) of algae activity of different nutrients on genus

3.5 葉綠素變化趨勢(shì)機(jī)理分析

表3結(jié)果說明磷實(shí)驗(yàn)與高氮實(shí)驗(yàn)均存在部分營(yíng)養(yǎng)鹽濃度超過最適濃度值的現(xiàn)象，且高氮實(shí)驗(yàn)中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度超過最適營(yíng)養(yǎng)鹽值占比大于磷實(shí)驗(yàn)，但是兩種實(shí)驗(yàn)類型下葉綠素的變化趨勢(shì)并不相同：高氮實(shí)驗(yàn)葉綠素濃度呈先上升后下降的趨勢(shì)(圖3(b))，而磷實(shí)驗(yàn)期間葉綠素呈下降趨勢(shì)。高氮實(shí)驗(yàn)中實(shí)驗(yàn)組內(nèi)葉綠素濃度的最大值低于原水中葉綠素濃度的最大值，但葉綠素變化趨勢(shì)一致，這是因?yàn)楦邼舛鹊牡獣?huì)產(chǎn)生氧化脅迫，從而抑制藻類的光合作用并降低藻類的生物量[47-49]，且高濃度營(yíng)養(yǎng)鹽只會(huì)降低藻類生物量的大小而不會(huì)改變變化趨勢(shì)。另外，磷實(shí)驗(yàn)的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度水平雖然部分超過了最適營(yíng)養(yǎng)鹽值，但明顯低于高氮實(shí)驗(yàn)(表3)，這說明磷實(shí)驗(yàn)期間藻類生物量趨勢(shì)的改變可能不是由高營(yíng)養(yǎng)鹽而是溫度導(dǎo)致。

值得注意的是，盡管高濃度營(yíng)養(yǎng)鹽也會(huì)抑制藻類的生長(zhǎng)，但這種抑制程度會(huì)由于藻類自身的適應(yīng)能力被削弱，因?yàn)樵孱惸軌蛲ㄟ^3種方式適應(yīng)環(huán)境變化：通過改變?cè)孱惾郝錁?gòu)成來應(yīng)對(duì)環(huán)境的改變[50]；通過浮力或者運(yùn)動(dòng)力調(diào)整自身在水中的位置[51]；通過改變自身細(xì)胞大小適應(yīng)周圍環(huán)境的變化[52]。

藻類生物量在高氮試驗(yàn)和低氮實(shí)驗(yàn)中變化趨勢(shì)也不同，高氮實(shí)驗(yàn)期間實(shí)驗(yàn)組內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度大于藻類生長(zhǎng)所需，而低氮實(shí)驗(yàn)組內(nèi)的磷濃度略低于藻類生長(zhǎng)所需的最低磷濃度范圍。說明與高氮實(shí)驗(yàn)相比，低氮實(shí)驗(yàn)期間中的磷濃度不足以支持藻類的生長(zhǎng)。而Zhang等[53]的研究表明，營(yíng)養(yǎng)鹽的缺乏會(huì)導(dǎo)致藻類代謝減慢并抑制藻類生長(zhǎng)。因此，低氮實(shí)驗(yàn)期間藻類生物量的下降趨勢(shì)是磷濃度過低引起的。

綜上所述，磷實(shí)驗(yàn)期間藻類生物量下降的原因是水溫過低抑制了主要藻種的生長(zhǎng)，模型計(jì)算結(jié)果表明，當(dāng)溫度高于20 ℃時(shí)才適合藻類生長(zhǎng)。高氮實(shí)驗(yàn)期間，實(shí)驗(yàn)組內(nèi)生物量低于原水的原因是營(yíng)養(yǎng)鹽濃度過高，但高營(yíng)養(yǎng)鹽只改變了實(shí)驗(yàn)組內(nèi)藻類生物量的大小而沒有改變生物量的變化趨勢(shì)。低氮實(shí)驗(yàn)期間藻類生物量下降的原因是營(yíng)養(yǎng)鹽濃度(主要是磷)過低，而不足以支持藻類生長(zhǎng)。

因此，對(duì)于澎溪河，只有當(dāng)水溫高于20 ℃且營(yíng)養(yǎng)鹽濃度高于藻類生物量化學(xué)計(jì)量學(xué)上的最低值時(shí)，藻類生物量才會(huì)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。另外，3種實(shí)驗(yàn)結(jié)果說明，藻類生長(zhǎng)會(huì)受到高營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、低營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、低水溫的抑制，且藻類對(duì)3種抑制條件的敏感性為：水溫/營(yíng)養(yǎng)鹽過低>營(yíng)養(yǎng)鹽濃度過高。

4 結(jié)論

以營(yíng)養(yǎng)鹽濃度作為受控因素，以澎溪河原生藻類群落作為研究對(duì)象，利用自主設(shè)計(jì)的實(shí)驗(yàn)裝置，探究了營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)藻類影響程度，得出如下結(jié)論：

1)澎溪河藻類生長(zhǎng)同時(shí)受到氮和磷兩種營(yíng)養(yǎng)鹽限制時(shí)的N∶P比為32.52，這個(gè)比值也是澎溪河藻類生長(zhǎng)的最適N∶P。澎溪河藻類生長(zhǎng)的最適磷濃度值為0.12 mg/L，最適氮濃度值為2.44 mg/L。

2)當(dāng)澎溪河水中總氮濃度高于2.44 mg/L時(shí)，藻類的生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，但高營(yíng)養(yǎng)鹽濃度只改變?cè)孱惿锪康拇笮《桓淖冊(cè)孱惿锪康淖兓厔?shì)。

3)對(duì)于澎溪河的原生藻類，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度過高(氮濃度高于2.44 mg/L)、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度過低(低于化學(xué)計(jì)量學(xué)上藻類所需要最低營(yíng)養(yǎng)鹽濃度)、水溫過低(低于20℃)均會(huì)抑制藻類的生長(zhǎng)，且藻類對(duì)3種抑制條件的敏感性為：水溫/營(yíng)養(yǎng)鹽濃度過低>營(yíng)養(yǎng)鹽濃度過高。因此，澎溪河水華的暴發(fā)需要同時(shí)滿足溫度(水溫高于20 ℃)條件和營(yíng)養(yǎng)鹽條件(氮、磷濃度高于化學(xué)計(jì)量學(xué)上藻類所需要的最低營(yíng)養(yǎng)鹽濃度)。