2 4-表油菜素內(nèi)酯對(duì)煙粉虱-黃瓜互作的影響

史保爭 張妍妍 何海芳 李靜靜 閆鳳鳴 雷彩燕

摘 要：以Q型煙粉虱為材料，測(cè)定了不同濃度2，4-表油菜素內(nèi)酯（2，4-Epibrassinolide，EBR）在煙粉虱-黃瓜互作中對(duì)煙粉虱和寄主植物發(fā)育的影響。結(jié)果表明，煙粉虱取食導(dǎo)致黃瓜中可溶性糖含量顯著增加，防御性物質(zhì)酚類含量顯著降低。噴施0.1 mg·L-1 EBR后，煙粉虱取食過的黃瓜中可溶性糖含量顯著降低，苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanine ammonia lyases，PAL）活性顯著提升，酚類物質(zhì)含量增加。與不噴施EBR的CK2相比，噴施0.1 mg·L-1 EBR后二齡煙粉虱存活率顯著降低;噴施1.0 mg·L-1 EBR后14 d若蟲體長和體寬分別比CK2減小7.3%和10.0%，有顯著抑制作用。綜上所述，在本試驗(yàn)條件下EBR處理有利于黃瓜生長，同時(shí)可以緩解煙粉虱取食對(duì)植株造成的生理影響并抑制煙粉虱生長發(fā)育。

關(guān)鍵詞：黃瓜;煙粉虱;2，4-表油菜素內(nèi)酯

Abstract： Q type Bemisia tabaci was used as materials to study the effects of 2，4-Epibrassinolide （EBR） on the development of Bemisia tabaci and host plants during Bemisia tabaci- host interaction. The results showed that after feeding， the soluble sugar content increased significantly， and the phenol content of the defensive substances decreased significantly. After 0.1 mg·L-1 EBR sprayed， the content of soluble sugar in the cucumber feed by Bemisia tabaci was reduced significantly， however the activity of PAL （Phenylalanine ammonia lyases， PAL） and the content of defensive phenols were increased clearly. Furthermore， 0.1 mg·L-1 EBR significantly reduced the survival rate of the second instar Bemisia tabaci. The 1.0 mg·L-1 EBR had a significant inhibitory effect on the 14th nymph， the body length and body width were reduced by 7.3% and 10.0%， respectively， compared with the control group. The results of this study showed that EBR treatment was beneficial to the growth of cucumber， and could alleviate the physiological effects of Bemisia tabaci feeding on plants and inhibit the growth and development of Bemisia tabaci.

Key words： Cucumber; Whitefly; 2，4-Epibrassinolide

油菜素內(nèi)酯是1970年Mitchell等[1]從油菜的花粉中提取出來的一類具有生物活性的物質(zhì)，屬于多羥基化的類固醇激素。1979年Grove[2]經(jīng)過測(cè)定得到了它的結(jié)構(gòu)并命名為油菜素甾醇（brassinolide，BL）。目前在植物界已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了約60種油菜素內(nèi)酯類化合物[3]，統(tǒng)稱為油菜素內(nèi)酯化合物（Brassinosteroids，BRs）。作為植物體內(nèi)第六大植物激素，油菜素內(nèi)酯化合物可以提高植物對(duì)干旱、高鹽等非生物脅迫的抗性，以及對(duì)植物病原物的抵抗能力[4-8]。關(guān)于油菜素內(nèi)酯對(duì)植物抗蟲性以及植物-昆蟲互作方面的影響近年來逐漸被報(bào)道，例如油菜素內(nèi)酯影響小菜蛾的生長發(fā)育及取食量[9]，降低煙粉虱在十字花科植物上的產(chǎn)卵量[10]，油菜素內(nèi)酯作為化學(xué)激發(fā)因子可提高水稻對(duì)褐飛虱的抗性[11]。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，BRs廣泛被應(yīng)用于調(diào)控植物的生長發(fā)育和抗性提高。

煙粉虱（Bemisia tabaci）是一種世界上公認(rèn)的“超級(jí)害蟲”，屬于半翅目粉虱科，包含至少有44個(gè)種群的復(fù)合種群，其中B型和Q型煙粉虱在全球分布范圍非常廣泛[12]。雖然不同的種在形態(tài)上沒有明顯的差異，但是在遺傳結(jié)構(gòu)上有差異且存在生殖隔離，根據(jù)煙粉虱mt DNA COI線粒體細(xì)胞色素氧化酶I基因標(biāo)記可對(duì)不同的煙粉虱進(jìn)行種間鑒定。B型煙粉虱和Q型煙粉虱作為我國的入侵物種，分別于20世紀(jì)90年代末和2003年在我國被發(fā)現(xiàn)，這2個(gè)生物型取代了許多本地種，B型煙粉虱具有很強(qiáng)的競(jìng)爭力，可以通過調(diào)整性別比例使其有利于種群擴(kuò)張，并且Q型煙粉虱在許多施加農(nóng)藥較多地區(qū)取代B型煙粉虱成為了優(yōu)勢(shì)種[13-15]。廣州沿海一帶B型煙粉虱占據(jù)主導(dǎo)地位，內(nèi)地Q型煙粉虱較多。煙粉虱的成蟲、若蟲均具有刺吸式口器從而吸取植物汁液，引起植物生理異常。煙粉虱還可以分泌蜜露，殘留在植物葉片上，誘發(fā)煤污病，進(jìn)而影響植物的光合作用，影響植物的品質(zhì)和產(chǎn)量[16]。煙粉虱還可以傳播植物病毒，作為傳播植物病毒效率最高的介體之一，可以傳播5個(gè)屬超過400多種植物病毒[17]，給全世界范圍內(nèi)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了巨大損失。在過去20 a（年）里，煙粉虱作為重要傳播病毒的介體，給全世界熱帶及亞熱帶地區(qū)的作物生產(chǎn)帶來了負(fù)面影響[18]。由于煙粉虱有多種生物型，依賴于傳統(tǒng)的殺蟲劑防治，致使煙粉虱抗性增強(qiáng)，因此對(duì)煙粉虱進(jìn)行安全的防治非常重要[19]。

關(guān)于油菜素內(nèi)酯對(duì)煙粉虱-寄主互作的影響及其生理機(jī)制，目前還不清楚。植物的營養(yǎng)特性不僅影響植物的生長發(fā)育狀況，同時(shí)可以通過影響昆蟲的取食而影響昆蟲與寄主的互作?？扇苄缘鞍资侵参矬w內(nèi)重要的調(diào)節(jié)滲透和營養(yǎng)物質(zhì)，也包含參與各種代謝的酶類，所以可溶性蛋白是一個(gè)重要的營養(yǎng)和抗性生理指標(biāo)[20]?？扇苄蕴呛颗c植物的光合作用密切相關(guān)，脅迫條件下植物的呼吸作用加強(qiáng)，淀粉水解加強(qiáng)，可溶性糖積累，從而降低植物的光合作用[21-23]。苯丙氨酸解氨酶（PAL）作為植物體內(nèi)苯丙烷代謝途徑的關(guān)鍵酶，誘導(dǎo)植物體內(nèi)多種次生酚類化合物、木質(zhì)素、植保素等抗性物質(zhì)的合成，因此，PAL在植物的抗蟲過程中具有重要的作用[24]。植物酚類物質(zhì)在植物體內(nèi)具有抗氧化、抗蟲、抗病等作用[25]。筆者以黃瓜為寄主材料，研究在煙粉虱-寄主互作過程中油菜素內(nèi)酯對(duì)煙粉虱發(fā)育特性和寄主植物生長發(fā)育、營養(yǎng)以及防御特性的影響，以期為煙粉虱的綠色防控提供可靠的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試黃瓜博杰107購于天津德瑞特種業(yè)有限公司，Q型煙粉虱取自河南農(nóng)業(yè)大學(xué)化學(xué)生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室溫室中長期標(biāo)準(zhǔn)化飼養(yǎng)的棉花上。2，4-表油菜素內(nèi)酯購買于博美生物科技有限責(zé)任公司，分子式C28H48O6，分子質(zhì)量：480.68，CAS號(hào)：78821-43-9。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年6—11月在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)化學(xué)生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。隨機(jī)選取長勢(shì)一致的20株黃瓜苗（4片真葉期）用于試驗(yàn)，黃瓜苗種植在花盆（盆底直徑8 cm，盆口直徑11.5 cm，高10 cm）中，黃瓜苗和煙粉虱養(yǎng)殖在飼養(yǎng)籠中（60 cm×40 cm×80 cm）。試驗(yàn)共設(shè)置2個(gè)蒸餾水對(duì)照和3個(gè)油菜素內(nèi)酯處理（表1），每個(gè)處理4株黃瓜苗，4次重復(fù)。首先在4葉期進(jìn)行EBR噴施處理，24 h后接種30對(duì)煙粉虱，24 h后移去[26]，每周噴施1次EBR。黃瓜和煙粉虱的養(yǎng)殖條件：溫度30～31 ℃，相對(duì)濕度70%～80%，光周期L∶D=16 h∶8 h。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

對(duì)噴施4次EBR之后的黃瓜植株進(jìn)行生長指標(biāo)測(cè)定。使用手持SPAD葉綠素測(cè)定儀（SPAD-502Plus）測(cè)定植株葉綠素SPAD值;使用智能葉面積測(cè)量系統(tǒng)（型號(hào)YMJ-C，浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司）測(cè)定葉面積;采用卷尺測(cè)定株高（從黃瓜莖基部至生長點(diǎn)的長度）;用天平稱量葉片質(zhì)量。

對(duì)噴施4次EBR之后的黃瓜植株進(jìn)行黃瓜葉片取樣，液氮速凍后放入超低溫冰箱備用。采用硫酸蒽酮比色法測(cè)定黃瓜葉片可溶性糖含量;采用考馬斯亮藍(lán)G-250法測(cè)定可溶性蛋白含量;采用福林試劑顯色法測(cè)定總酚含量[27];參照李合生的方法測(cè)定苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性[28]。

對(duì)煙粉虱若蟲觀察時(shí)，在超景深顯微鏡下對(duì)每個(gè)植株上的10～30頭卵進(jìn)行標(biāo)記，拍照記錄各自的位置，之后每天在超景深顯微鏡下跟蹤觀察卵的發(fā)育情況，等到其孵化到一齡固定位置后重新拍照記錄位置，每天記錄未孵化卵數(shù)、每個(gè)若蟲的存活狀況以及齡期。在超景深顯微鏡下對(duì)8、11、14 d的煙粉虱若蟲大小進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2019、Graphpad 8.0整理數(shù)據(jù)和繪圖，利用SPSS 24.0進(jìn)行數(shù)據(jù)差異顯著性分析，采用單因素ANOVA檢驗(yàn)，事后比較采用LSD分析方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 EBR對(duì)煙粉虱寄主植物的影響

2.1.1 EBR促進(jìn)黃瓜的生長發(fā)育 由圖1～3可以看出，與CK0相比，煙粉虱取食會(huì)降低黃瓜葉片質(zhì)量、葉面積、株高，但是沒有顯著差異;煙粉虱取食的黃瓜在噴施EBR后葉片質(zhì)量、葉面積、株高都有所增加，其中0.1 mg·L-1（EBR）處理的黃瓜營養(yǎng)生長指標(biāo)均顯著高于煙粉虱取食的CK1處理植株，表明在煙粉虱-寄主互作中，噴施EBR可以促進(jìn)寄主植物的生長。

2.1.2 EBR提升黃瓜葉片葉綠素SPAD值 葉綠素的相對(duì)含量影響到植物的光合作用，與植物的生長發(fā)育密不可分。從圖4可以看出，與CK0相比，煙粉虱取食、噴施低濃度EBR均可提升黃瓜葉片葉綠素SPAD值，隨著EBR濃度提升葉綠素SPAD值逐漸減小。在各處理中，BR1處理黃瓜葉片葉綠素SPAD值均顯著高于其他處理，比CK1提高51.2%;BR3處理葉片葉綠素SPAD值顯著低于其他處理。表明噴施0.1 mg·L-1的EBR促進(jìn)了黃瓜的光合作用，噴施1.0 mg·L-1的EBR抑制了黃瓜的光合作用。

2.1.3 EBR對(duì)黃瓜營養(yǎng)特性的影響 由圖5可以看出，在各處理中，BR1處理黃瓜葉片可溶性蛋白含量最高，顯著高于其他處理，其他處理間黃瓜葉片蛋白含量無顯著差異。表明噴施0.1 mg·L-1 EBR處理可以提高煙粉虱取食前后植株中可溶性蛋白含量。

從圖5可以看出，與CK0相比，CK1處理煙粉虱取食誘導(dǎo)黃瓜葉片中可溶性糖含量顯著增加。與CK1處理相比，BR1和BR3處理黃瓜葉片中可溶性糖含量均顯著降低;BR2處理黃瓜葉片中可溶性糖含量降低，但差異不顯著。這表明雖然煙粉虱取食的黃瓜葉片中可溶性糖顯著增加，但噴施EBR以后降低了可溶性糖的積累，緩解了煙粉虱取食對(duì)黃瓜生長的影響。

2.1.4 EBR對(duì)黃瓜防御特性的影響 由圖6可知，煙粉虱取食降低了黃瓜葉片中PAL活性，而噴施EBR后黃瓜葉片中PAL活性均高于CK1，表明噴施EBR可以提高煙粉虱-寄主互作過程中寄主植物PAL酶活性，其中噴施0.5 mg·L-1 EBR的效果最好，噴施0.1 mg·L-1 EBR的效果次之。

由圖7可以看出，在各處理中，CK1處理黃瓜葉片中總酚含量顯著低于CK0，與CK1相比，噴施油菜素內(nèi)酯的3個(gè)處理葉片總酚含量均有提高，但差異不顯著。表明煙粉虱取食顯著降低了黃瓜葉片中總酚含量，但EBR處理可提高煙粉虱取食前后寄主體內(nèi)抗性物質(zhì)含量。

2.2 EBR對(duì)煙粉虱生長發(fā)育的影響

2.2.1 EBR對(duì)煙粉虱若蟲存活率和孵化率的影響 為了進(jìn)一步研究EBR對(duì)煙粉虱-寄主互作的影響，測(cè)定了不同濃度EBR處理的煙粉虱若蟲存活率和孵化率。由圖8可以看出，與CK1比較，BR1處理煙粉虱若蟲在二齡時(shí)期的存活率顯著降低，表明EBR可以降低煙粉虱二齡若蟲的存活率。從卵到成蟲整個(gè)過程中，BR1和BR3處理的煙粉虱存活率比CK1有提升，但沒有達(dá)到顯著水平。

2.2.2 EBR對(duì)煙粉虱發(fā)育的影響 由圖9可以看出，與CK1相比，高濃度EBR（1.0 mg·L-1）對(duì)煙粉虱發(fā)育歷期的影響主要表現(xiàn)在卵孵化期增長，三齡期顯著增長，四齡期減短;而低濃度EBR處理（0.1 mg·L-1）對(duì)煙粉虱的發(fā)育沒有顯著影響。

2.2.3 EBR對(duì)煙粉虱不同齡期若蟲大小的影響 由圖10可以看出，煙粉虱在8 d的時(shí)候，CK1、BR1、BR3處理若蟲體長、體寬均無顯著差異;在11 d時(shí)，BR3處理若蟲體長、體寬均小于CK1和BR1，僅BR3處理若蟲體長與CK1存在顯著差異;而在14 d時(shí)，BR3處理若蟲的體長和體寬與CK1相比顯著減小，體長減少7.3%，體寬減少10%，BR1與CK1、BR3處理若蟲體長和體寬都沒有顯著性差異。表明1.0 mg·L-1的EBR處理對(duì)14 d的煙粉虱若蟲的體型大小具有顯著的抑制作用，不利于煙粉虱若蟲的發(fā)育。

3 討論與結(jié)論

油菜素內(nèi)酯是一種類固醇類植物激素，可以通過改變植物生理生化過程（如促進(jìn)細(xì)胞的伸長、分裂和光合產(chǎn)物的運(yùn)輸）維持較高的葉綠素含量，延緩衰老，增強(qiáng)植物的抗逆性[29]。在逆境脅迫下，外源油菜素內(nèi)酯可以促進(jìn)植物的生長，提高植物的光和性能，從而緩解逆境對(duì)植物生長的影響[30-31]。在本研究中筆者發(fā)現(xiàn)，葉面噴施EBR后，黃瓜植物葉片質(zhì)量、葉面積、株高都有所提高，表明EBR可以減輕煙粉虱取食對(duì)寄主植物生長的影響，從而提高寄主植物的抗性。

植物體內(nèi)酚類、萜類、生物堿等抗性物質(zhì)可以影響昆蟲的寄主選擇、取食行為和生長發(fā)育，從而與植物抗蟲性密切相關(guān)[32]。而PAL是植物體內(nèi)酚類物質(zhì)合成中的關(guān)鍵酶和限速酶，PAL活性與酚類物質(zhì)的含量及植物的抗性密切相關(guān)[27]。李麗花等[33]的研究證明，2，4-表油菜素內(nèi)酯處理能顯著提高杏果中PAL活性以及總酚類物質(zhì)含量，降低發(fā)病率。在本研究中，煙粉虱取食降低了寄主中PAL活性以及酚類物質(zhì)含量，EBR處理則可以提高寄主中PAL活性和酚類物質(zhì)含量，表明EBR噴施可以通過提高寄主體內(nèi)抗性酶活性和抗性物質(zhì)含量提高寄主抗性。筆者還發(fā)現(xiàn)，0.1 mg·L-1 EBR處理顯著降低二齡若蟲的存活率，1.0 mg·L-1 EBR處理顯著抑制14 d的若蟲體型大小的發(fā)育，這種影響是植物營養(yǎng)狀況的改變還是防御物質(zhì)的增加所導(dǎo)致還需要進(jìn)一步的深入研究。

本研究初步確定在煙粉虱-植物互作中，油菜素內(nèi)酯可以通過促進(jìn)寄主植物的生長發(fā)育，改變寄主植物體內(nèi)可溶性蛋白和可溶性糖的含量，提高防御酶和防御物質(zhì)的含量，從而提高植物的抗性。同時(shí)，油菜素內(nèi)酯對(duì)煙粉虱的生長發(fā)育也會(huì)產(chǎn)生不利影響。煙粉虱除了直接取食植物造成傷害以外，還可以傳播很多重要的植物病毒，給植物造成更大的危害。為此，筆者接下來將進(jìn)一步研究油菜素內(nèi)酯在煙粉虱傳播病毒過程中對(duì)寄主植物的影響，為煙粉虱以及植物病毒病的有效防控提供基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)

[1] MITCHELL J W，MANDAVA N，WORLEY J F，et al.Brassins-a new family of plant hormones from rape pollen [J].Nature，1970，225：1065-1066.

[2] GROVE M D，SPENCER G F，ROHWEDDER W K，et al.Brassinolide，a plant growth-promoting steroid isolated from Brassica napus pollen[J].Nature，1979，281：216-217.

[3] HAUBRICK L L，ASSMANN S M.Brassinosteroids and plant function：some clues，more puzzles[J].Plant Cell and Environment，2006，29（3）：446-457.

[4] 華智銳，李小玲.油菜素內(nèi)酯對(duì)小麥幼苗抗旱性的誘導(dǎo)效應(yīng)[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（1）：62-65.

[5] 周娜娜，王剛.油菜素內(nèi)酯對(duì)黃瓜幼苗抗鹽性的影響[J].瓊州學(xué)院學(xué)報(bào)，2014，21（5）：69-72.

[6] 尚慶茂，張志剛，董濤，等.油菜素內(nèi)酯誘導(dǎo)黃瓜幼苗抗灰霉病研究[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2007，13（5）：630-634.

[7] 王傳凱，郭淼.油菜素內(nèi)酯對(duì)裸燕麥常溫和高溫脅迫下生長形態(tài)及生理特性的影響[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2017，48（7）：1173-1177.

[8] 陶媛.表油菜素內(nèi)酯提高西葫蘆病毒病抗性的生理機(jī)制研究[D].杭州：浙江大學(xué)，2005.

[9] 牟芳.蘿卜、白菜、油菜中油菜素內(nèi)酯對(duì)小菜蛾生長發(fā)育的影響[D].青島：青島農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[10] 錢紅梅.芥子油苷與油菜素甾醇在十字花科植物和煙粉虱互作中的功能研究[D].杭州：浙江大學(xué)，2016.

[11] 周鵬勇，李承哲，王昕玨，等.誘導(dǎo)水稻抗褐飛虱的化學(xué)激發(fā)子篩選[J].昆蟲學(xué)報(bào)，2019，62（8）：970-978.

[12] BELLO V H，WATANABE L F M，F(xiàn)USCO L M，et al.Outbreaks of Bemisia tabaci Mediterranean species in vegetable crops in S?o Paulo and Paraná States，Brazil[J].Bulletin of Entomological Research，2020，110（4）：487-496.

[13] DE BARRO P J，LIU S S，BOYKIN L M，et al.Bemisia tabaci： a statement of species status[J].Annual Review of Entomology，2011，56（1）：1-19.

[14] BOYKIN L M，SHATTERS R G，ROSELL R C，et al.Global relationships of Bemisia tabaci （Hemiptera： Aleyrodidae） revealed using Bayesian analysis of mitochondrial COI DNA sequences [J].Molecular Phylogenetics and Evolution，2007，44（3）：1306-1319.

[15] LIU S S，DE BARRO P J，XU J，et al.Asymmetric mating interactions drive widespread invasion and displacement in a whitefly[J].Science，2007，318：1769-1772.

[16] 王雨蒙，何亞洲，劉樹生，等.煙粉虱傳播植物病毒特性及機(jī)制研究進(jìn)展[J].科學(xué)通報(bào)，2020，65（15）：1463-1475.

[17] 潘李隆，遲瑤，范運(yùn)運(yùn)，等.煙粉虱對(duì)菜豆金黃花葉病毒屬病毒的傳播：病毒對(duì)媒介昆蟲的適應(yīng)[J].昆蟲學(xué)報(bào)，2019，62（7）：885-894.

[18] JES?S N C，ELVIRA F O，SONIA S C.Emerging virus diseases transmitted by whiteflies[J].Annual Review of Phytopathology，2011，49：219-248.

[19] 宋丹陽，李靜靜，盧少華，等.瓜菜害蟲煙粉虱安全治理中存在的問題及對(duì)策[J].中國瓜菜，2017，30（4）：1-5.

[20] 李佐同，靳學(xué)慧，張亞玲，等.水稻幼苗可溶性糖及可溶性蛋白含量與抗瘟性的關(guān)系[J].北方水稻，2009，39（4）：6-9.

[21] 王嘉佳，唐中華.可溶性糖對(duì)植物生長發(fā)育調(diào)控作用的研究進(jìn)展[J].植物學(xué)研究，2014，3（3）：71-76.

[22] 趙江濤，李曉峰，李航，等.可溶性糖在高等植物代謝調(diào)節(jié)中的生理作用[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，34（24）：6423-6425.

[23] 謝鵬，趙方貴，侯麗霞，等.“貝達(dá)”和“赤霞珠”葉片中可溶性糖類對(duì)光合作用的調(diào)節(jié)作用[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，26（3）：167-172.

[24] YOU X M，F(xiàn)ANG H，WANG R Y，et al.Phenylalanine ammonia lyases mediate broad-spectrum resistance to pathogens and insect pests in plants[J].Science Bulletin，2020，65（17）：1425-1427.

[25] 徐國前，張振文，郭安鵲，等.植物多酚抗逆生態(tài)作用研究進(jìn)展[J].西北植物學(xué)報(bào)，2011，31（2）：423-430.

[26] 唐雪飛.瓜類褪綠黃化病毒對(duì)介體煙粉虱生物學(xué)特性的影響[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

[27] 高俊風(fēng).植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：高等教育出版社，2006.

[28] 李合生.植物生理生化和實(shí)驗(yàn)技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2000.

[29] YULIA F，SAVALDI-GOLDSTEIN S.Brassinosteroids in growth control：how，when and where[J].Plant Science，2013，209：24-31.

[30] 覃鳳飛，李志華，劉信寶，等.外源2，4-表油菜素內(nèi)酯對(duì)越夏期高溫與弱光脅迫下紫花苜蓿生長和光合性能的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2020，30（9）：146-160.

[31] 俞明宏，王力明，劉繼，等.表油菜素內(nèi)酯對(duì)鎘脅迫下番茄幼苗生長及鎘累積的影響[J].中國土壤與肥料，2020（3）：151-156.

[32] 林鳳敏，吳敵，陸宴輝，等.棉花主要抗蟲次生物質(zhì)與其對(duì)綠盲蝽抗性的關(guān)系[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2011，38（3）：202-208.

[33] 李麗花.24-表油菜素內(nèi)酯對(duì)杏果實(shí)采后抗病性的影響[D].烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.