5—氨基乙酰丙酸5—ALA對(duì)春茶生長(zhǎng)與品質(zhì)成分的影響

安玉艷+馮新新+丁恒毅

摘要：以烏牛早、迎霜2個(gè)品種為試驗(yàn)材料，通過(guò)葉面噴施法研究不同濃度5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）對(duì)越冬茶葉芽葉率、品質(zhì)成分、葉片生理特性的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，5-ALA處理顯著促進(jìn)了茶樹(shù)出芽，提高了茶葉游離氨基酸、咖啡堿、可溶性糖、水浸出物等品質(zhì)成份的含量，降低了茶葉酚氨比，說(shuō)明低濃度5-ALA具有提高茶葉產(chǎn)量與品質(zhì)的潛力。此外，5-ALA處理顯著提高了越冬茶樹(shù)葉片的葉綠素含量、超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶的活性，降低了過(guò)氧化氫及超氧陰離子產(chǎn)生速率和丙二醛含量，并改善了葉片的光合電子傳遞，提高了PSⅡ 和PSⅠ活性，說(shuō)明5-ALA可能通過(guò)提高葉片的光合能力和抗氧化能力改善茶葉的產(chǎn)量與品質(zhì)。表明噴施低濃度5-ALA可提高春茶產(chǎn)量與品質(zhì)。

關(guān)鍵詞：5-氨基乙酰丙酸 （5-ALA）；烏牛早；迎霜；茶葉品質(zhì)；葉綠素?zé)晒猓换钚匝?/p>

中圖分類(lèi)號(hào)： S571.101 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）11-0224-05

茶是遍布世界的3大健康飲品之一，具有諸多保健養(yǎng)生功能，深受人們歡迎。茶葉品質(zhì)和產(chǎn)量是茶葉產(chǎn)品市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力和茶葉經(jīng)濟(jì)效益的2個(gè)決定因素。然而，茶樹(shù)作為一種多年生作物，一生中會(huì)受到各種不利環(huán)境因素的脅迫，如干旱、冷害、凍害、熱害、澇害等[1]。這些逆境脅迫，往往影響茶樹(shù)的生長(zhǎng)，降低茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)，最終影響到茶葉的經(jīng)濟(jì)效益。因此，如何提高茶樹(shù)的抗逆性并最終改善茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)，受到研究者及消費(fèi)者的廣泛關(guān)注。

光合作用是植物積蓄能量和形成有機(jī)物的過(guò)程，也是植物產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，對(duì)茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)起著決定性作用。逆境脅迫下茶樹(shù)光合作用的降低是茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)下降的主要起因[2]。因此，提高茶樹(shù)的光合能力對(duì)改善茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)具有重大意義。5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，5-ALA）是植物體內(nèi)所有四吡咯化合物（如葉綠素、光敏素發(fā)色團(tuán)等）生物合成的關(guān)鍵前體[3-4]，與生命活動(dòng)關(guān)系密切。近30年來(lái)的研究結(jié)果表明，5-ALA并不只是一種生物代謝中間產(chǎn)物，而且更是一種新的具有調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育、提高抗逆性等多種生理活性的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)[4]。5-ALA最顯著的生理功能是提高逆境條件下植物的光合速率[5-9]，且5-ALA是一種普遍存在于動(dòng)植物及微生物體內(nèi)的天然物質(zhì)，已證實(shí)外源5-ALA無(wú)毒、可生物降解、對(duì)環(huán)境友好[10]，說(shuō)明了其在農(nóng)林生產(chǎn)及食品產(chǎn)業(yè)上的重要應(yīng)用前景。目前關(guān)于5-ALA提高植物生產(chǎn)力，改善品質(zhì)方面的研究主要集中在果蔬作物上[11-12]，而關(guān)于5-ALA在茶葉生產(chǎn)上的應(yīng)用未見(jiàn)報(bào)道。

本試驗(yàn)以3年生無(wú)性系品種烏牛早[Camellia sinensis （L.） cv. Wuniuzao]、迎霜[Camellia sinensis （L.） cv. Yingshuang]為試驗(yàn)材料，研究了外源噴施不同濃度5-ALA對(duì)春茶生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響，并從葉綠素?zé)晒馓匦约盎钚匝醮x等方面探討了5-ALA調(diào)節(jié)茶葉生長(zhǎng)和品質(zhì)的機(jī)制，為在茶葉生產(chǎn)上采取安全、有效的措施以提高產(chǎn)量和品質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及其處理

試驗(yàn)地位于江蘇省南京市溧水區(qū)傅家邊科技園內(nèi)茶園。供試茶葉品種為3年生無(wú)性系品種烏牛早、迎霜。試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理：噴施清水（對(duì)照），噴施5 mg/L 5-ALA，噴施 10 mg/L 5-ALA，噴施20 mg/L 5-ALA，2013年11月25日與2014年1月25日各噴施1次。噴施時(shí)將處理液均勻噴撒于茶樹(shù)葉片正反面。每個(gè)處理3個(gè)小區(qū)，隨機(jī)排列，每個(gè)小區(qū)之間均間隔1行作為保護(hù)區(qū)。2014年3月10日，統(tǒng)計(jì)芽葉率后，各處理隨機(jī)選取茶樹(shù)外圍中上部相同部位成熟葉片，活體測(cè)定葉綠素?zé)晒馓匦?；并隨機(jī)選取葉樣，立即液氮固定，保存于-80 ℃，用于測(cè)定茶樹(shù)葉片生理生化指標(biāo)；同時(shí)隨機(jī)采集1芽2葉新梢，置于烘箱中180 ℃殺青2～3 min，80 ℃烘干 1.5 h，用研缽磨碎，過(guò)1 mm篩，用于測(cè)定茶葉品質(zhì)成分。

1.2 指標(biāo)測(cè)定及方法

芽葉率：每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選擇10棵茶樹(shù)，分別調(diào)查新梢數(shù)，并統(tǒng)計(jì)具有1芽2葉可采收的芽梢數(shù)，后者占前者的百分比記為芽葉比，10棵樹(shù)芽葉比的均值即為該小區(qū)茶樹(shù)的芽葉率。

葉綠素?zé)晒馓匦裕喝~綠素快速熒光特性測(cè)定采用美國(guó)Hansatech公司多功能植物效率儀（M-PEA），每個(gè)處理重復(fù)測(cè)定15張葉片，取平均值，并按照Srivastava等方法[13]進(jìn)行JIP-test分析，獲得瞬時(shí)熒光值。

茶樹(shù)葉片生理指標(biāo)：葉綠素含量采用95%乙醇浸提法[14]測(cè)定；超氧化物歧化酶（SOD）活性和過(guò)氧化物酶（POD）活性按 An等方法[15]測(cè)定；超氧陰離子（O-2[KG-*2]· ）生成速率用羥胺法測(cè)定[16]；過(guò)氧化氫（H2O2）含量按照Patterson 等的方法[17]測(cè)定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法[18]測(cè)定。

茶葉品質(zhì)：茶葉水浸出物含量按照GB/T 8305—2002《茶 水浸出物測(cè)定》方法測(cè)定，茶多酚含量按照GB/T 8313—2002《茶 茶多酚測(cè)定》方法測(cè)定，咖啡堿含量按照GB/T 8312—2002《茶 咖啡堿測(cè)定》方法測(cè)定，游離氨基酸總量按照GB/T 8314—2002《茶 游離氨基酸總量測(cè)定》方法測(cè)定，可溶性糖含量采用蒽酮-硫酸法[18]測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

所有指標(biāo)測(cè)定均有3次以上生物學(xué)重復(fù)。經(jīng)方差分析和鄧肯氏測(cè)驗(yàn)，分析數(shù)據(jù)的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 5-ALA對(duì)春茶出芽率及茶葉內(nèi)含物含量的影響

茶葉的出芽率直接關(guān)系到茶葉產(chǎn)量。5-ALA處理顯著提高了烏牛早、迎霜的芽葉率（圖1）。3個(gè)處理間無(wú)顯著性差異，表明噴施5～20 mg/L 5-ALA均能有效提高春茶的出芽率，具有提高產(chǎn)量的潛力。

茶葉品質(zhì)是決定茶葉市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力和經(jīng)濟(jì)效益的重要因素。5-ALA降低了烏牛早茶葉的茶多酚含量，其中5 mg/L5-ALA的效果達(dá)到顯著性水平。3個(gè)濃度5-ALA處理均使烏牛早茶葉咖啡堿含量顯著升高，其中5、10 mg/L 5-ALA的效果更好。而對(duì)游離氨基酸來(lái)說(shuō)，5 mg/L 5-ALA的效果不顯著，2個(gè)高濃度顯著提高了其含量。與對(duì)照相比，3個(gè)濃度5-ALA處理均使茶葉可溶性糖和水浸出物含量顯著升高，對(duì)于可溶性糖含量來(lái)說(shuō)3個(gè)濃度間的效果基本相同，而對(duì)于水浸出物含量來(lái)說(shuō)，10 mg/L 5-ALA的效果最好。3個(gè)濃度5-ALA處理均顯著降低了烏牛早茶葉的酚氨比，其中10、20 mg/L 5-ALA處理下的降低程度高于5 mg/L 5-ALA處理（表1）。

對(duì)于迎霜茶葉來(lái)說(shuō)，3個(gè)濃度5-ALA處理均能顯著降低茶多酚含量及酚氨比，顯著升高咖啡堿、可溶性糖、水浸出物含量。從這幾個(gè)指標(biāo)總體看來(lái)，5、10 mg/L 5-ALA對(duì)茶葉品質(zhì)的提高效應(yīng)更明顯。從游離氨基酸含量來(lái)看，20 mg/L 5-ALA處理與對(duì)照相比無(wú)顯著效果，而5、10 mg/L 5-ALA使游離氨基酸含量顯著升高。

以上出芽率和茶葉品質(zhì)的結(jié)果表明，3個(gè)濃度5-ALA處理均具備提高茶葉產(chǎn)量的潛力和顯著改善茶葉內(nèi)含物含量的能力。從芽葉率來(lái)看，3個(gè)處理間無(wú)顯著性差異，但從茶葉內(nèi)含物含量來(lái)看，低濃度處理，尤其是10 mg/L 5-ALA處理的總體效果更好。這說(shuō)明在茶葉實(shí)際生產(chǎn)中使用低濃度的 5-ALA處理即可達(dá)到較好的提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)的效果。

2.2 5-ALA對(duì)茶樹(shù)葉片葉綠素含量的影響

3個(gè)濃度5-ALA處理均提高了烏牛早葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量，其中10、20 mg/L 5-ALA處理的效果較明顯。由于20 mg/L 5-ALA對(duì)葉綠素a的增高幅度較大，但對(duì)葉綠素b的增高幅度較小，導(dǎo)致該處理下葉綠素a/葉綠素b與對(duì)照無(wú)顯著性差異，而5、10 mg/L 5-ALA處理使葉綠素a/葉綠素b顯著升高。對(duì)于迎霜來(lái)說(shuō)，3個(gè)濃度5-ALA處理均顯著提高茶樹(shù)葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量、葉綠素a/葉綠素b（表2）。結(jié)果表明，5-ALA處理能夠明顯提高茶樹(shù)葉片葉綠素含量，這與實(shí)際觀(guān)察中5-ALA處理過(guò)的茶樹(shù)葉片顏色加深的結(jié)果相符合。

2.3 5-ALA對(duì)茶樹(shù)葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

與對(duì)照相比，3個(gè)濃度5-ALA處理均明顯提高了烏牛早葉片的I-P相熒光強(qiáng)度（圖2）。與烏牛早相比，迎霜葉片J -P相的增長(zhǎng)趨勢(shì)速率明顯緩慢，熒光信號(hào)的緩慢增長(zhǎng)暗示光合電子傳遞受到抑制。5-ALA處理后，迎霜O-P之間的熒光信號(hào)均明顯上升，這說(shuō)明5-ALA促進(jìn)了QA的還原速率，促進(jìn)了光合電子傳遞，導(dǎo)致J點(diǎn)、I點(diǎn)和P點(diǎn)繼續(xù)增加。

同步測(cè)定的820 nm光反射曲線(xiàn)的變化可以用來(lái)反映PSⅠ的氧化還原狀態(tài)。MR/MRo曲線(xiàn)經(jīng)紅光照射后呈現(xiàn)先下降（快相）后上升（慢相）的趨勢(shì)，分別對(duì)應(yīng)P700的氧化和P700+的再還原過(guò)程（圖3）。5-ALA處理提高了2種茶樹(shù)葉片的MR/MRo最低點(diǎn)，導(dǎo)致快相和慢相的幅度增大，暗示著5-ALA可以明顯提高茶樹(shù)葉片PSⅠ的活性。

2.4 5-ALA對(duì)茶樹(shù)葉片膜脂過(guò)氧化程度的影響

H2O2含量、O-2· 產(chǎn)生速率、MDA含量、相對(duì)電導(dǎo)率常被用來(lái)衡量不利環(huán)境因素對(duì)植物造成的傷害。5-ALA處理顯著降低了烏牛早葉片的H2O2含量、O-2· 產(chǎn)生速率、相對(duì)電導(dǎo)率，且3個(gè)濃度之間無(wú)顯著性差異（表3）。烏牛早葉片MDA含量在5-ALA處理下也明顯降低，其中5、10 mg/L 5-ALA處理達(dá)顯著性水平。3個(gè)濃度5-ALA處理均使迎霜茶樹(shù)葉片的H2O2含量、O-2· 產(chǎn)生速率、相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量顯著降低。對(duì)于O-2· 產(chǎn)生速率，相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量來(lái)說(shuō)，3個(gè)處理間無(wú)顯著性差異。對(duì)于H2O2含量來(lái)說(shuō)，5、10 mg/L 5-ALA 的效果更好。

2.5 5-ALA對(duì)茶樹(shù)葉片SOD與POD保護(hù)酶活性的影響

5-ALA處理均提高了烏牛早、迎霜葉片SOD活性，其中10 mg/L 5-ALA提高SOD活性幅度最大，但3個(gè)處理間無(wú)顯著性差異（圖4）。與SOD相似，烏牛早、迎霜茶樹(shù)葉片POD活性在5-ALA處理下也顯著升高。不同的是，3個(gè)處理之間也存在顯著性差異。5 mg/L 5-ALA處理使POD活性的升高幅度最大，其次為 10 mg/L 5-ALA處理，而 20 mg/L 5-ALA處理下升高幅度最小。SOD與POD活性結(jié)果表明，低濃度5-ALA處理對(duì)保護(hù)酶活性的提升效果更好。

3 討論與結(jié)論

茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)決定了茶葉的經(jīng)濟(jì)效益，直接關(guān)系到以茶葉作為主要栽培經(jīng)濟(jì)作物的地區(qū)的社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平和人民生活水平。因此，如何有效提高茶葉的產(chǎn)量與品質(zhì)一直是茶葉生產(chǎn)中的重要研究課題。改良茶樹(shù)品種，培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種是提高茶葉產(chǎn)量與品質(zhì)的根本措施之一，但由于茶樹(shù)是多年生木本植物，茶樹(shù)育種周期長(zhǎng)，從種質(zhì)資源的選定、單株選擇、無(wú)性繁殖、品比試驗(yàn)到區(qū)域試驗(yàn)，一般需15～20年。而且，我國(guó)茶區(qū)時(shí)常發(fā)生自然災(zāi)害，如低溫、干旱等，造成茶樹(shù)生長(zhǎng)減緩，給茶樹(shù)栽培育種帶來(lái)了困難。尋求提高茶樹(shù)產(chǎn)量與品質(zhì)的有效技術(shù)措施，成為了當(dāng)今茶葉生產(chǎn)研究的另一個(gè)重要課題。

光合作用是植物產(chǎn)量與品質(zhì)形成的基礎(chǔ)。茶葉產(chǎn)量與品質(zhì)低下的一個(gè)重要原因就是茶樹(shù)生長(zhǎng)周期中的各種不利環(huán)境因子常常造成光合作用的降低[2]。因此，提高茶樹(shù)的光合能力是提高茶葉產(chǎn)量、改善茶葉品質(zhì)的根本途徑。5-ALA是一種具有多種生理活性的新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)[4]，其最顯著的生理功能是提高植物的光合作用[9]。已有研究表明，5-ALA 可提高多種果蔬作物的產(chǎn)量與品質(zhì)[11-12]。本研究首次將5-ALA噴施于烏牛早、迎霜茶樹(shù)葉片上，發(fā)現(xiàn)3個(gè)濃度處理均顯著提高了2個(gè)茶樹(shù)品種的芽葉率和咖啡堿、游離氨基酸、可溶性糖等品質(zhì)成份的含量，降低了茶葉的酚氨比，說(shuō)明向茶樹(shù)葉片噴施5-ALA具有提高茶葉的產(chǎn)量、改善茶葉品質(zhì)的潛能。3個(gè)濃度處理相比，芽葉率無(wú)顯著性差異，但從茶葉內(nèi)含物上來(lái)看，低濃度5-ALA，尤其是 10 mg/L 5-ALA 處理對(duì)品質(zhì)成分的改善效應(yīng)更顯著，因此實(shí)際生產(chǎn)中可采用低濃度5-ALA處理。由于5-ALA是一種無(wú)毒、可生物降解且對(duì)環(huán)境友好的天然物質(zhì)[10]，將5-ALA應(yīng)用于茶葉生產(chǎn)不會(huì)引起食品安全問(wèn)題，這在食品安全質(zhì)量問(wèn)題日益突出的當(dāng)今社會(huì)顯得尤為重要。

5-ALA提高植物葉片葉綠素含量的報(bào)道已有很多[4]。與這些研究相似，本試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)5-ALA處理顯著提高了2種茶樹(shù)葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量。汪良駒等認(rèn)為5-ALA不只作為葉綠素合成的前體影響葉綠素合成，而且作為一種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)參與調(diào)控葉綠素合成進(jìn)而調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)[19]。葉綠素是與光合作用有關(guān)的最重要的色素，因此調(diào)控葉綠素的合成、增加葉綠素的含量、提高葉綠素a向葉綠素b的轉(zhuǎn)化能力應(yīng)該是5-ALA提高植物光合作用的重要機(jī)制之一。葉綠素?zé)晒馐枪夂献饔醚芯康奶结槨＝陙?lái)，快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)的應(yīng)用，使光合機(jī)構(gòu)及其活性的研究更加深入[20]。在多種植物抗逆性研究中，葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)常用來(lái)分析不同環(huán)境因子對(duì)光合機(jī)構(gòu)的影響[21]。本研究中，5-ALA 處理顯著改善光合電子傳遞，提高PSⅡ 和PSⅠ活性，這可能是5-ALA提高植物光合性能的一個(gè)重要機(jī)制。自Wang等首先發(fā)現(xiàn)外源5-ALA處理可顯著增大甜瓜在冷脅迫下葉片氣孔導(dǎo)度進(jìn)而提高光合速率[19]以來(lái)，研究者相繼報(bào)道5-ALA可降低棗椰樹(shù)在鹽脅迫下的氣孔限制值[6]，增大胡椒[7]、葡萄[12]、蘋(píng)果[11]等植物的氣孔導(dǎo)度，說(shuō)明5-ALA增大植物氣孔導(dǎo)度具有普遍性。陳令會(huì)等首次試驗(yàn)證明 5-ALA 能夠促進(jìn)植物葉片氣孔開(kāi)放，并初步揭示了5-ALA提高植物光合作用的氣孔調(diào)節(jié)機(jī)制[9]。因此，5-ALA處理改善茶葉光合性能，提高產(chǎn)量與品質(zhì)也可能與其增大茶樹(shù)葉片在冬季低溫下的氣孔導(dǎo)度有關(guān)。

茶樹(shù)原產(chǎn)濕熱地區(qū)，喜熱不耐嚴(yán)寒，容易受到低溫凍害的影響。冬季低溫造成的凍害是春茶品質(zhì)下降、產(chǎn)值降低的主要原因[22]。減輕低溫造成的凍害，確保茶樹(shù)安全越冬是茶葉安全生產(chǎn)的重要問(wèn)題，這對(duì)于冬季和早春溫度較低、多強(qiáng)寒潮活動(dòng)的茶區(qū)尤其重要。已有研究表明，外源ALA可提高甜瓜[19]、大豆[23]、胡椒[7]等多種作物的抗寒性。本研究中，5-ALA 處理顯著降低了越冬茶樹(shù)葉片的活性氧產(chǎn)生速率、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量，說(shuō)明5-ALA降低了茶樹(shù)葉片膜脂過(guò)氧化程度。SOD、POD是植物體內(nèi)2種重要的保護(hù)酶，5-ALA 處理顯著升高了2種茶樹(shù)葉片的SOD、POD活性，表明 5-ALA 處理可能通過(guò)提高抗氧化酶活性加快H2O2、O-2· 的清除，進(jìn)而降低膜脂過(guò)氧化傷害程度。這與前人對(duì)5-ALA提高植物抗寒性的機(jī)理研究結(jié)果[7，23]相似。這表明給越冬茶樹(shù)噴施5-ALA可提高茶樹(shù)的抗逆性，減緩低溫等對(duì)茶樹(shù)的傷害，最終提高茶樹(shù)的產(chǎn)量與品質(zhì)。事實(shí)上，5-ALA不僅可以提高植物的抗寒性，而且還可提高多種植物的抗鹽性[24]、抗旱性[8]、耐弱光性[19]、抗高溫能力[25]等。提高抗氧化能力，進(jìn)而減輕氧化傷害、促進(jìn)光合生長(zhǎng)，是5-ALA提高植物對(duì)各種環(huán)境脅迫的適應(yīng)性的共同機(jī)制。茶園是自然界中的開(kāi)放體系，茶樹(shù)在其生長(zhǎng)周期中不可避免地會(huì)遭受多種不利環(huán)境因子影響[26-27]，因此，可以考慮將5-ALA應(yīng)用于茶樹(shù)生長(zhǎng)的不同階段，提高茶葉總產(chǎn)量及品質(zhì)成分含量。

綜上所述，本試驗(yàn)結(jié)果表明向越冬茶樹(shù)葉片噴施低濃度5-ALA可有效提高春茶的芽葉率與品質(zhì)成分含量，這與其提高茶樹(shù)葉片葉綠素含量、光合能力及抗氧化能力密切相關(guān)。鑒于5-ALA是一種天然、無(wú)毒、可生物降解且對(duì)環(huán)境友好的具有多種生理活性的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，將其應(yīng)用于茶葉生產(chǎn)，不僅具有提高茶葉產(chǎn)量、改善茶葉品質(zhì)的潛力，而且可滿(mǎn)足食品質(zhì)量安全的要求。

參考文獻(xiàn)：

[1]Upadhyaya H，Panda S K. Abiotic stress responses in tea[Camellia sinensis L. （O.） Kuntze]：an overview[J]. Reviews in Agricultural Science，2013，1：1-10.

[2]韋朝領(lǐng)，李葉云，江昌俊. 茶樹(shù)逆境生理及其分子生物學(xué)研究進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，36（3）：335-339.

[3]汪良駒，姜衛(wèi)兵，章 鎮(zhèn)，等. 5-氨基乙酰丙酸的生物合成和生理活性及其在農(nóng)業(yè)中的潛在應(yīng)用[J]. 植物生理學(xué)通訊，2003，39（3）：185-192.

[4]Akram N A，Ashraf M. Regulation in plant stress tolerance by a potential plant growth regulator，5-aminolevulinic acid[J]. Journal of Plant Growth Regulation，2013，32（3）：663-679.

[5]Hotta Y，Tanaka T，Takaoka H，et al. Promotive effects of 5-aminolevulinic acid on the yield of several crops[J]. Plant Growth Regulation，1997，22（2）：109-114.

[6]Youssef T，Awad M A. Mechanisms of enhancing photosynthetic gas exchange in date palm seedlings （Phoenix dactylifera L.） under salinity stress by a 5-aminolevulinic acid-based fertilizer[J]. Journal of Plant Growth Regulation，2007，27（1）：1-9.

[7]Korkmaz A，Korkmaz Y，Demirkiran A R. Enhancing chilling stress tolerance of pepper seedlings by exogenous application of 5-aminolevulinic acid[J]. Environmental and Experimental Botany，2010，67（3）：495-501.

[8]Liu D，Pei Z F，Naeem M S，et al. 5-Aminolevulinic acid activates antioxidative defence system and seedling growth in Brassica napus L. under water-deficit stress[J]. Journal of Agronomy and Crop Science，2011，197（4）：284-295.

[9]陳令會(huì)，劉龍博，安玉艷，等. 外源5-氨基乙酰丙酸促進(jìn)蘋(píng)果葉片氣孔開(kāi)放機(jī)理的初探[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2014，41（10）：1965-1974.

[10]Sasikala C，Ramana C V，Rao P R. 5-aminolevulinic acid：a potential herbicide insecticide from microorganisms[J]. Biotechnology Progress，1994，10（5）：451-459.

[11]高晶晶，馮新新，段春慧，等. ALA提高蘋(píng)果葉片光合性能與果實(shí)品質(zhì)的效應(yīng)[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào)，2013，30（6）：944-951.

[12]謝 荔，成學(xué)慧，馮新新，等. 氨基酸肥料對(duì)“夏黑”葡萄葉片光合特性與果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，36（2）：31-37.

[13]Srivastava A，Guisse B，Greppin H，et al. Regulation of antenna structure and electron transport in PSⅡ of Pisum sativum under elevated temperature probed by the fast polyphasic chlorophyll a fluorescence transient：OKJIP[J]. Biochimca et Biophysica Acta，1997，1320（1）：95-l06.

[14]Lichtenthaler H K，Wellburn A R. Determination of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents[J]. Biochemical Society Transactions，1983，603：591-592.

[15]An Y Y，Liang Z S. Drought tolerance of Periploca sepium during seed germination：antioxidant defense and compatible solutes accumulation[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2013，35（3）：959-967.

[16]王愛(ài)國(guó)，羅廣華.植物的超氧物自由基與羥胺反應(yīng)的定量關(guān)系[J]. 植物生理學(xué)通訊，1990，26（6）：55-57.

[17]Patterson B D，Macrae E A，F(xiàn)erguson I B. Estimation of Hydrogen peroxide in plant extracts using titanium（Ⅳ）[J]. Analytical Biochemistry，1984，139（2）：487-492.

[18]An Y Y，Liang Z S，Zhao R K，et al. Organ-dependent responses of Periploca sepium to repeated dehydration and rehydration[J]. South African Journal of Botany，2011，77（2）：446-454.

[19]Wang L J，Jiang W B，Huang B J. Promotion of 5-aminolevulinic acid on photosynthesis of melon （Cucumis melo） seedlings under low light and chilling stress conditions[J]. Physiologia Plantarum，2004，121（2）：258-264.

[20]李鵬民，高輝遠(yuǎn)，Strasser R J.快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)分析在光合作用研究中的應(yīng)用[J]. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)，2005，31（6）：559-566.[HJ1.67mm]

[21]Maxwell K，Johnson G N. Chlorophyll fluorescence—a practical guide[J]. Journal of Experimental Botany，2000，51（345）：659-668.

[22]Vyas D，Kumar S. Tea （Camellia sinensis （L.） O. Kuntze） clone with lower period of winter dormancy exhibits lesser cellular damage in response to low temperature[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2005，43（4）：383-388.

[23]Balestrasse K B，Tomaro M L，Batlle A，et al. The role of 5-aminolevulinic acid in the response to cold stress in soybean plants[J]. Phytochemistry，2010，71（17/18）：2038-2045.

[24]Nishihara E，Kondo K，Parvez M M，et al. Role of 5-aminolevulinic acid （ALA） on active oxygen-scavenging system in NaCl-treated spinach （Spinacia oleracea）[J]. Journal of Plant Physiology，2003，160（9）：1085-1091.

[25]Zhang J，Li D M，Gao Y，et al. Pretreatment with 5-aminolevulinic acid mitigates heat stress of cucumber leaves[J]. Biologia Plantarum，2012，56（4）：780-784.

[26]李亞春，王友美，巫麗君，等. 2013年春季低溫霜凍對(duì)蘇南茶樹(shù)影響的評(píng)估[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（8）：248-250.

[27]朱韋京，余樹(shù)全，汪 賽，等. 不同酸雨作用方式對(duì)茶樹(shù)幼苗生長(zhǎng)與光合特征參數(shù)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（10）：232-235.