三種植物與入侵植物少花蒺藜草的競爭效應(yīng)

王坤芳

(遼寧省林業(yè)發(fā)展服務(wù)中心，沈陽 110000)

入侵植物對本地植物的競爭性抑制能力是其成功入侵、再生及擴展的關(guān)鍵所在，也是影響植物群落組成及多樣性水平的重要因素[1].自20世紀(jì)40年代少花蒺藜草入侵我國后，隨傳播加劇，其分布面積逐漸增加，造成農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本增高，干擾畜牧業(yè)生產(chǎn)，致使草場品質(zhì)下降，降低植物群落多樣性[2-3].少花蒺藜草(CenchruspauciflorusBenth.)被認(rèn)定是對遼寧省生態(tài)、經(jīng)濟及人民健康產(chǎn)生嚴(yán)重危害的三大入侵植物(刺萼龍葵Solanumrostratum、豚草Ambrosiaartemisiifolia和少花蒺藜草)之一[4]，同時也是入侵遼寧草原分布面積最大、危害最重的草原毒害草，其入侵性極強，繁殖系數(shù)高，抗逆性強，生命力旺盛[5]，給遼寧省草原的生態(tài)生產(chǎn)帶來嚴(yán)重威脅.

目前，人工機械鏟除和化學(xué)藥劑防除是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中少花蒺藜草的主要防控措施[6]，但人工機械防除費時費工，而大面積大劑量的使用化學(xué)農(nóng)藥將會造成環(huán)境污染、植被退化等一系列不可預(yù)測的生態(tài)后果.因此，替代控制因其經(jīng)濟、有效、安全及可持續(xù)的綠色優(yōu)勢，吸引了廣大專家學(xué)者的關(guān)注.周立業(yè)等[7]研究觀測表明，多年生豆科牧草達烏里胡枝子(Lespedezadaurica)可對少花蒺藜草的生長具一定的抑制作用.向日葵(Helianthusannuus)或者菊芋(Helianthustuberosus)可顯著抑制少花蒺藜草的生長速度及結(jié)實量[8].紫花苜蓿(Medicagosativa)提取液對少花蒺藜草種子萌發(fā)有一定的抑制作用[9].通過田間走訪觀察與實踐經(jīng)驗[10]，本文選擇的少花蒺藜草常見伴生原生植物馬唐(Digitariasanguinalis)與優(yōu)良牧草紫花苜蓿、無芒雀麥(Bromusinermis)作為研究對象，研究了3種植物與少花蒺藜草的競爭關(guān)系，以期能夠得到更為適合本土草原生境條件應(yīng)用的植物替代防控技術(shù).

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試種子 試驗所用少花蒺藜草種子采集于遼寧省彰武縣阿爾鄉(xiāng)鎮(zhèn)草場，剝離刺苞備用.苜蓿(紫花苜蓿，品種為敖漢)、無芒雀麥種子購自遼寧沈陽富友種子公司.馬唐種子由沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)藥學(xué)教研室提供.

1.1.2 其他材料及設(shè)備 直徑25 cm、高20 cm的花盆；剪刀；尺子；遮陽布；分析天平,常州杰博森儀器有限公司等.

1.2 方法

采用復(fù)合de Wit取代試驗研究法[11].選擇苜蓿、馬唐、無芒雀麥3種植物與少花蒺藜種子分別按照不同的密度和比例組合播種于花盆中，土壤為自然園土，置于室外露天培育.幼苗出土后，每日11:00-14:00打開遮陽布遮陰，培育期間注意及時澆水保持土壤濕潤，提高植株的存活率.整個植株生長過程中不施肥.76 d后，以盆為單位，用剪刀齊根部剪下地上植株，用分析天平分別測定少花蒺藜草及3種混播植物的地上生物量，并記錄.

試驗中采用單播和分別混合播種2種種植方式.單種時，3種植物和少花蒺藜草分別按2、4、8、16株/盆等密度種植，每密度重復(fù)4次.混種時，除2株/盆只設(shè)1∶1比例外，其余密度又按照3∶1、1∶1、1∶3比例種植，每個混種密度比例重復(fù)8次.

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用少花蒺藜草和混播植物的地上生物量來計算相對競爭力.競爭力參數(shù)：相對產(chǎn)量(relative yield，以下簡稱RY)，相對產(chǎn)量總和(relative yield total，以下簡稱RYT)與競爭攻擊力系數(shù)(aggressive index，以下簡稱A)，以此作為評價分析3種替代植物與少花蒺藜草之間資源競爭利用效能和競爭影響[12].RY和RYT的計算公式[13]：

RYab=Yab/pYa,RYab=Yba/pYb,

RYab為植物a的相對產(chǎn)量；RYba為植物b的相對產(chǎn)量.Ya為單種時植物a的生物量；Yb為單種時植物b的生物量.Yab為混種時植物a的生物量；Yba為混種時植物b的生物量.若RYab>1，表明植物a的種內(nèi)競爭大于種間競爭，兩植物混種促進了該植物的生長；若RYab<1，表明植物a的種內(nèi)競爭小于種間競爭，兩植物混種阻礙了其生長；若RYab=1，則表明種內(nèi)競爭與種間競爭相等，混種對其生長無影響.RYba同理.

RYT的計算公式如下：

RYT=pRYa+qRYb,

其中，p為混種時植物a的種植比例，q為混種時植物b的種植比例.若RYT>1，說明兩植物之間沒有競爭；若RYT<1，說明兩植物之間為競爭拮抗關(guān)系；而RYT=1時，則說明兩植物需要共同資源，且一植物可通過競爭把另一植物排擠出去.

利用平均競爭攻擊力系數(shù)(A)來衡量兩植物之間的競爭能力.計算公式如下：

Aa=RYab-RYba或Ab=RYba-RYab,

Aa>0，表明物種a較物種b具有較高的競爭力；Aa=0，表明兩物種競爭力相等；Aa<0，表明物種a的競爭力低于物種b；Aa越大，說明物種a的競爭力越強.Ab與Aa情況相同.Aa和Ab互為相反數(shù).公式中所用相對產(chǎn)量(RY)為每一物種的所有密度和比例處理平均數(shù).

用單一樣本t測驗比較RY和RYT與1.0的關(guān)系，分析A與指定值“0”之間的差異；用二因素方差分析檢驗混種密度、比例及密度×比例對相對產(chǎn)量(RY)的影響.

分析采用SPSS16.0軟件.

2 結(jié)果與分析

2.1 3種植物與少花蒺藜草的競爭關(guān)系

2.1.1 3種植物與少花蒺藜草的相對產(chǎn)量(RY)t測驗結(jié)果表明(見表1)，3種植物對少花蒺藜草的競爭能力不同.少花蒺藜草和無芒雀麥混種，2種植物RY值均大于1.0，表明無芒雀麥對少花蒺藜草的競爭力與少花蒺藜草相近，競爭影響不大.少花蒺藜草和苜?；旆N，高密度時，2種植物RY值均小于1.0，少花蒺藜草和苜蓿生長都受到抑制，競爭力相當(dāng)；低密度時，少花蒺藜草的RY值均大于1，說明低密度時，少花蒺藜草的種內(nèi)競爭大于種間競爭，混種苜蓿反而促進了少花蒺藜草的生長.少花蒺藜草和馬唐混種，少花蒺藜草的RY值除4株/盆(比例75%)處理外，其余各RY值均極顯著或顯著小于1.0，說明與馬唐混種，少花蒺藜草的生長受到了嚴(yán)重阻礙；而馬唐各密度下大多RY值大于1，表現(xiàn)為生長促進反應(yīng).表明少花蒺藜草與馬唐混種，種間競爭大于種內(nèi)競爭，而馬唐的競爭力大于少花蒺藜草.

表1 不同混種密度和比例對少花蒺藜草與3種植物的相對產(chǎn)量影響Tab.1 Effects of different mixed density and proportion on the relative yields of Cenchrus pauciflorus and three species plant

2.1.2 3種植物與少花蒺藜草的相對產(chǎn)量總和(RYT) 由表2可看出，除個別處理外，少花蒺藜草和苜?；旆N時的各密度比例組合處理的RYT值均極顯著小于1.0，這表明大多情況下，少花蒺藜草和苜?；旆N表現(xiàn)為拮抗關(guān)系；少花蒺藜草與無芒雀麥混種，在各混種密度比例組合處理下的RYT值均極顯著或顯著大于1.0，表明苗期的少花蒺藜草與無芒雀麥之間沒有競爭.少花蒺藜草與馬唐混種，高密度(8株)、馬唐比例較高時(50%、75%)，其RYT值與1.0無明顯差異，表明二者需要相同資源，且馬唐可通過競爭資源抑制少花蒺藜草幼苗生長.其他密度、比例處理時，二者競爭關(guān)系不明確.

表2 不同混種密度和比例對少花蒺藜草與3種植物的 相對產(chǎn)量總和影響Tab.2 Effects of different mixed density and proportion on the relative yield totals of Cenchrus pauciflorus and three species plant

2.1.3 3種混種植物對少花蒺藜草的平均競爭攻擊力系數(shù)(A) 苜蓿對少花蒺藜草的競爭攻擊力為-0.33±0.32，極顯著小于0，表明苜蓿在苗期相對少花蒺藜草是一個較弱的競爭者；無芒雀麥對少花蒺藜草的競爭攻擊力為0.58±1.44，與0比較無顯著性差異，表明在苗期無芒雀麥和少花蒺藜草的競爭力相當(dāng)；而馬唐對少花蒺藜草的競爭攻擊力為2.74±1.92，極顯著大于0，表明馬唐在苗期相對于少花蒺藜草具有較強的競爭力.

2.2 混種密度和比例對3種植物與少花蒺藜草競爭力的影響

方差分析表明(表3)，與3種植物混種時，種植密度對少花蒺藜草與3種植物的RY值均有極顯著的影響(P=0.000)，隨著密度的增大而其RY值則呈不斷減小趨勢(表1).少花蒺藜草與馬唐、無芒雀麥混種時，種植比例對其RY值均有極顯著的影響(P=0.000)，隨比例的增大，少花蒺藜草RY值逐漸減?。欢c苜?；旆N時，比例對少花蒺藜草的RY值影響不顯著(P=0.509)，但對苜蓿RY值有顯著影響(P<0.026).密度×比例二因素互作效應(yīng)對各混種處理中的少花蒺藜草RY值均具有極顯著影響(P<0.01)，在與馬唐和無芒雀麥混種處理中，密度16株/盆、比例75%混種時，其RY值達到最低；與苜?；旆N處理中，密度8株/盆、比例50%混種時，其RY值達到最低.對其3種混種植物也均有極顯著影響(P=0.000).一般來講，密度越大、比例越大，其RY值越小.

表3 混種密度和比例對少花蒺藜草與3種植物RY及RYT影響的二因素方差分析Tab.3 Two-way ANOVA analysis for the effects of mixed density and proportion on RY and RYT of C.pauciflorus and three species plant

在各混種處理中，種植密度、比例和密度×比例三者對少花蒺藜草與3種植物混種處理的RYT值均有極顯著影響(P=0.000).

3 結(jié)論與討論

研究表明，苜蓿與少花蒺藜草混種，除個別處理外，各RY值均極顯著小于1.0，說明苜蓿的種內(nèi)競爭小于種間競爭，混種阻礙了其生長；而少花蒺藜草也表現(xiàn)為一定程度的受抑.無芒雀麥與少花蒺藜草混種，除個別處理外，少花蒺藜草和無芒雀麥的RY值都大于1.0，說明混種都對兩植物的生長都起到了促進作用.而與馬唐混種，少花蒺藜草的RY值除4株/盆(比例75%)處理外，其余各RY值均極顯著或顯著小于1.0，說明少花蒺藜草的生長受到了嚴(yán)重阻礙，相對產(chǎn)量明顯降低，馬唐相對于少花蒺藜草具有較強的競爭力.且少花蒺藜草與馬唐混種，高密度(8株)、馬唐比例較高時(50%、75%)，其RYT值與1.0無明顯差異，表明二者需要相同資源，這也可考慮為在水分充足的條件下，馬唐可通過競爭某種或某些土壤營養(yǎng)資源從而達到抑制少花蒺藜草幼苗生長的重要原因，這需要進一步進行查證研究.

植物替代生態(tài)防控是通過替代植物與入侵植物之間的競爭關(guān)系來達到防治目的的.針對互花米草的生態(tài)調(diào)控工程中，利用蘆葦(Phragmitescommunis)的大面積種植來對互花米草(Spartinaalterniflora)生物替代，并在一定范圍內(nèi)取得了成功[14].黑麥草(Lolaumpereuue)、鴨茅(Dactylisglomerata)、非洲狗尾草(Setaraaauceps)和喜樹(Camptothecaacumiuata)、地毯草(Axonopusaffinis)等對紫莖澤蘭(Croftonweed)具有很好的替代效應(yīng)[15-18].用紫穗槐(Amorphafruticosa)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、小冠花(Coronillavaria)、草地早熟禾(Poapratensis)和菊芋(Helianthustuberosus)聯(lián)合替代控制豚草具有較好的效果[19-20].采取“植物替代”防控技術(shù)，恢復(fù)與保護本地植物多樣性是控制外來植物入侵?jǐn)U散的有效途徑之一.在選擇應(yīng)用替代植物時，除考慮其競爭能力與經(jīng)濟價值，更要注重篩選挖掘本土植物資源，這可避免因盲目引種而帶來新的外來入侵風(fēng)險[21].本文得出本土植物馬唐對少花蒺藜草苗期生長有著明顯的抑制作用，但要確認(rèn)供試馬唐對少花蒺藜草的替代作用則需要進一步田間試驗示范驗證.