珍稀瀕危植物堇葉紫金牛種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)分析

馬丹丹，庫(kù)偉鵬，夏國(guó)華，毛潔瑩，薛建輝

(1.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037； 2.浙江農(nóng)林大學(xué)暨陽(yáng)學(xué)院，浙江 諸暨 311800； 3.浙江農(nóng)林大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州 311300； 4.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300)

種群年齡結(jié)構(gòu)的確定和發(fā)展的動(dòng)態(tài)評(píng)價(jià)是研究植物種群現(xiàn)狀及發(fā)展的核心內(nèi)容，對(duì)探究種群的數(shù)量特征和群體變化規(guī)律具有重要研究?jī)r(jià)值[1]。種群結(jié)構(gòu)是影響種群數(shù)量的重要參數(shù)之一，明確種群的類型不僅能預(yù)測(cè)其發(fā)展趨勢(shì)，也能在一定程度上了解種群在整個(gè)群落中的地位與作用。存活曲線、生命表、生殖力表等分析圖表是研究種群動(dòng)態(tài)發(fā)展的有力工具[2]，可直觀地反映出該物種種群的存活狀態(tài)和發(fā)展趨勢(shì)，對(duì)種群及群落的維持、更新和生態(tài)恢復(fù)都具有指導(dǎo)意義。

堇葉紫金牛(Ardisiaviolacea)為常綠半灌木，隸屬紫金?？谱辖鹋?，又名錦花紫金牛，呈島狀間斷分布于中國(guó)臺(tái)灣、浙江、安徽等地，種群數(shù)量少，分析其種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)發(fā)展，可為大陸和臺(tái)灣地區(qū)植物區(qū)系的演化提供重要依據(jù)[3-5]。目前對(duì)堇葉紫金牛的研究主要見于生存群落的結(jié)構(gòu)及物種多樣性[6]、耐陰性[7]、干旱脅迫[8]、組培繁殖[9]。本研究以2018年新發(fā)現(xiàn)的堇葉紫金牛最北分布點(diǎn)杭州市臨安區(qū)清涼峰鎮(zhèn)順溪塢的自然種群為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)該種群現(xiàn)狀及生存群落的調(diào)查，旨在明晰其種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征，探討其種群發(fā)展趨勢(shì)，以期為維持堇葉紫金牛種群及其生存群落的發(fā)展提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省杭州市臨安區(qū)清涼峰鎮(zhèn)順溪塢(118°56′40.9″E，30°04′12.7″N)，該區(qū)是目前發(fā)現(xiàn)堇葉紫金牛的最北分布點(diǎn)。該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，全年平均氣溫16.4 ℃，月平均最低氣溫4.1 ℃，月平均最高氣溫29.1 ℃，全年降雨量為1 629 mm，分布有典型的亞熱帶常綠闊葉林和針闊混交林。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法

2018年10月，根據(jù)堇葉紫金牛在新發(fā)現(xiàn)分布點(diǎn)臨安區(qū)清涼峰鎮(zhèn)順溪塢的分布情況，設(shè)置1個(gè)20 m×20 m的樣地，覆蓋整個(gè)堇葉紫金牛群落，再將每塊樣地分為5 m×5 m的小樣方，詳細(xì)記錄群落內(nèi)堇葉紫金牛結(jié)實(shí)量、植物名稱、高度、地徑、冠幅、蓋度等指標(biāo)，作為種群結(jié)構(gòu)組成分析依據(jù)。用重要值來(lái)表示某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，以反映植物在樣地內(nèi)所占有的相對(duì)優(yōu)勢(shì)[10]。

喬木層重要值(IV)=(相對(duì)密度+相對(duì)胸高斷面積+相對(duì)頻度)/3。式中：相對(duì)密度=(某個(gè)種的個(gè)體數(shù) / 全部種的個(gè)體數(shù))×100；相對(duì)胸高斷面積=(某個(gè)種的胸高斷面積/所有種的胸高斷面積之和)×100；相對(duì)頻度=(某一種的頻度/全部種的頻度之和)×100。

灌木層、草本層重要值(IV)=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3。式中：相對(duì)蓋度=(某個(gè)種的蓋度/所有種的總蓋度)×100；相對(duì)密度=(每個(gè)種的密度/所有種的密度和)×100；相對(duì)頻度=(某一種的頻度/全部種的頻度之和)×100。

1.2.2 年齡結(jié)構(gòu)劃分

分析種群的年齡結(jié)構(gòu)是了解其動(dòng)態(tài)的基本途徑。考慮到堇葉紫金牛是低矮灌木，數(shù)量稀少，生長(zhǎng)緩慢，在保護(hù)種群的基礎(chǔ)上很難判定其具體年齡，本研究采用“空間代替時(shí)間法”，以基徑徑級(jí)代替年齡級(jí)作為結(jié)構(gòu)劃分標(biāo)準(zhǔn)[11-14]。根據(jù)調(diào)查地堇葉紫金牛的基徑(DB)分布情況，以0.2 mm的較小極差將種群劃分為以下7個(gè)等級(jí)：Ⅰ級(jí)(DB≤1 mm)、Ⅱ級(jí)(1.0 mm2 mm)。

1.2.3 靜態(tài)生命表

靜態(tài)生命表實(shí)際上反映了種群在某一特定時(shí)刻的數(shù)量剖面，是種群在某一特定時(shí)間年齡結(jié)構(gòu)的呈現(xiàn)，包括種群每一齡級(jí)的存活數(shù)、死亡率、消失率和生命期望等指標(biāo)[15]。由于堇葉紫金牛是天然種群，根據(jù)不同齡級(jí)結(jié)構(gòu)的植株數(shù)來(lái)分析特定時(shí)間段的種群動(dòng)態(tài)，難免會(huì)因抽樣誤差產(chǎn)生死亡率為負(fù)的情況，對(duì)此本研究中靜態(tài)生命表采用勻滑技術(shù)對(duì)各齡級(jí)內(nèi)的存活數(shù)進(jìn)行勻滑修正處理后進(jìn)行編制。

1.2.4 存活曲線和死亡率、消失率曲線

根據(jù)堇葉紫金牛靜態(tài)生命表中計(jì)算出的各參數(shù)，并以齡級(jí)組為橫坐標(biāo)，以死亡率、消失率為縱坐標(biāo)繪制死亡率、消失率曲線圖[16]。

1.2.5 種群動(dòng)態(tài)數(shù)量化方法

本研究采用陳曉德[17]量化方法，綜合樣地調(diào)查數(shù)據(jù)定量描述堇葉紫金牛的種群結(jié)構(gòu)。變化動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi、Vpi′和Vn為正值、負(fù)值或零值的意義分別表示整個(gè)種群或者相鄰年齡級(jí)個(gè)體數(shù)目呈現(xiàn)增長(zhǎng)、衰退或穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)關(guān)系[18]。

1.2.6 種群生殖力表

種群生殖力表包含：x，年齡級(jí)；lx，x齡級(jí)時(shí)的存活率；mx，x齡級(jí)個(gè)體平均生產(chǎn)的子代數(shù)(以實(shí)測(cè)數(shù)計(jì)算)。計(jì)算種群凈增殖率(R0)、周限增長(zhǎng)率(λ)、世代平均周期(T)和內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm)等4項(xiàng)主要參數(shù)，各參數(shù)的計(jì)算參考黃紅蘭等[19]的計(jì)算公式。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成

堇葉紫金牛在臨安的分布點(diǎn)位于山核桃林旁大巖石上，坡向西，坡度30°，土壤瘠薄，為石灰(巖)土，土壤平均厚度約5 cm，植被稀疏。根據(jù)本次調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表1)，樣地內(nèi)共有維管束植物18科27屬30種，包括被子植物13科22屬25種，裸子植物2科2屬2種，蕨類植物3科3屬3種。其中以殼斗科(Fagaceae)和杜鵑花科(Ericaceae)種類最多，均為4種。堇葉紫金牛樣地內(nèi)共有木本植物23種，草本植物7種。如表1所示，從重要值來(lái)看，喬木層以馬尾松、青岡、甜櫧為主，灌木層以青岡幼樹、甜櫧幼樹、映山紅、石櫟幼苗為主，草本植物以石韋、黑足鱗毛蕨、疏花野青茅為主。

表1 堇葉紫金牛樣地內(nèi)維管束植物重要值

根據(jù)Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)[20-23]，對(duì)堇葉紫金牛樣地內(nèi)的植物生活型譜進(jìn)行劃分，結(jié)果顯示：樣地群落由21種高位芽植物、1種地上芽植物、4種地面芽植物和4種隱芽植物組成，不含1年生植物。其中，高位芽植物最多，占種類總數(shù)的70.00%，其次為隱芽植物(包括黑足鱗毛蕨、疏花野青茅、山類蘆、淡竹葉)和地面芽植物(包括菝葜、石韋、蓮花卷瓣蘭、倒掛鐵角蕨)，各占總數(shù)的13.33%，地上芽植物僅為堇葉紫金牛。由此可見，高位芽植物在此群落中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，地上芽植物、隱芽植物和地面芽植物均較少，這與中國(guó)亞熱帶地區(qū)多數(shù)常綠闊葉林存在著普遍相似性，反映了堇葉紫金牛的生長(zhǎng)環(huán)境溫暖多濕。

2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)分析

堇葉紫金牛種群某一時(shí)間段的年齡結(jié)構(gòu)可以客觀地反映種群的現(xiàn)狀，體現(xiàn)種群的未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)。樣地中的堇葉紫金牛個(gè)體總數(shù)為387株，其中最大基徑為2.7 mm，最小基徑為0.1 mm。

由堇葉紫金牛種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖(圖1)可知，堇葉紫金牛種群有連續(xù)的徑級(jí)結(jié)構(gòu)，且從Ⅰ齡級(jí)到Ⅶ齡級(jí)的植株數(shù)依次遞減。其中低齡級(jí)(Ⅰ—Ⅲ齡級(jí))植株數(shù)最為豐富，占堇葉紫金牛樣本總量的77.5%，僅Ⅰ齡級(jí)植株數(shù)的占比就達(dá)到31.8%，中齡級(jí)(Ⅳ、Ⅴ齡級(jí))和高齡級(jí)(Ⅵ、Ⅶ齡級(jí))的植株數(shù)較少，分別占18.6%和3.9%。這表明堇葉紫金牛低齡級(jí)植株數(shù)量占優(yōu)勢(shì)，種群整體結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)，植株年齡總體偏小，自我更新能力較強(qiáng)，后備資源相對(duì)豐富。受環(huán)境條件制約和種間競(jìng)爭(zhēng)影響，堇葉紫金牛種群在從Ⅲ齡級(jí)向Ⅳ齡級(jí)以及從Ⅴ齡級(jí)到Ⅵ齡級(jí)過(guò)渡過(guò)程中植株數(shù)量減少明顯。

圖1 堇葉紫金牛種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 The age class structure of Ardisia violacea population

2.3 靜態(tài)生命表分析

采用勻滑技術(shù)對(duì)x齡級(jí)現(xiàn)有個(gè)體數(shù)Ax進(jìn)行勻滑修正得到修正后存活數(shù)(ax)，編制堇葉紫金牛種群靜態(tài)生命表(表2)。

ax=-146.393×lgx+132.716。

式中：x為年齡級(jí)，相關(guān)系數(shù)R2為0.967 9。如表2所示，堇葉紫金牛種群隨著齡級(jí)的增大，標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)(lx)持續(xù)減少，生命期望(ex)呈下降趨勢(shì)。該種群死亡率(qx)和消失率(Kx)隨年齡級(jí)增加呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)，Ⅲ齡級(jí)最低，之后升高，至Ⅵ齡級(jí)死亡率高達(dá)0.526，消失率為0.747，明顯高于前5個(gè)齡級(jí)的平均死亡率(0.322)和消失率(0.389)。由此可見Ⅵ齡級(jí)時(shí)種群生長(zhǎng)已達(dá)到生理壽命而加速消亡。

表2 堇葉紫金牛種群靜態(tài)生命表

從生命期望(ex)來(lái)看，堇葉紫金牛種群生命期望(ex)隨年齡級(jí)增加呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(shì)，平均生存能力的較高水平出現(xiàn)在低齡級(jí)階段，在Ⅰ齡級(jí)達(dá)到最大值2.417，說(shuō)明該種群在此齡級(jí)段對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力最強(qiáng)，生存狀況最好，期望壽命隨著徑級(jí)的增加而減小，這種趨勢(shì)與種群的生物學(xué)特征相符，直到Ⅶ齡級(jí)達(dá)到最小值0.502。Ⅴ—Ⅶ齡級(jí)生命期望下降幅度較大，反映期間種群生理功能的明顯衰退。

2.4 種群存活曲線與死亡率曲線分析

各齡級(jí)個(gè)體存活情況的曲線可直觀地體現(xiàn)堇葉紫金牛種群個(gè)體存活過(guò)程的動(dòng)態(tài)變化。以徑級(jí)為橫坐標(biāo)，標(biāo)準(zhǔn)化個(gè)體存活數(shù)的自然對(duì)數(shù)lnlx為縱坐標(biāo)繪制種群存活曲線(圖2)，采用Deevey-Ⅱ型(lnlx=ae-bx)、Deevey-Ⅲ(lnlx=ax-b)對(duì)種群的存活狀況進(jìn)行檢驗(yàn)，比較兩個(gè)模型的R2，堇葉紫金牛存活曲線更趨于對(duì)角線型(Deevey-Ⅱ型)，說(shuō)明各齡級(jí)種群有相近的死亡率。

lnlx=7.678e-0.077x(R2=0.955 3，P<0.001);

lnlx=7.410e-0.223x(R2=0.809 9，P<0.001)。

圖2 堇葉紫金牛種群存活曲線Fig.2 The survival curve of Ardisia violacea population

堇葉紫金牛種群Ⅴ齡級(jí)后只有5.2%的個(gè)體進(jìn)入老齡期，這種情況的發(fā)生可能有以下兩種原因：一是堇葉紫金牛達(dá)到Ⅴ齡級(jí)時(shí)出現(xiàn)了生理衰退老化，逐步到達(dá)生理壽命而形成消亡高峰；二是堇葉紫金牛低齡期競(jìng)爭(zhēng)能力不強(qiáng)，獲取生存空間等環(huán)境資源較少，植株生長(zhǎng)到中期時(shí)種群植株過(guò)多，對(duì)生存空間、水分、陽(yáng)光等資源的競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，加劇了種間競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，從而導(dǎo)致植株大量死亡，出現(xiàn)中齡級(jí)植株以高死亡率為代價(jià)向高齡級(jí)階段過(guò)渡的死亡高峰。

2.5 動(dòng)態(tài)變化指數(shù)分析

根據(jù)種群動(dòng)態(tài)數(shù)量化方法分析堇葉紫金牛種群的動(dòng)態(tài)變化發(fā)現(xiàn)，堇葉紫金牛種群相鄰齡級(jí)間V1-V6動(dòng)態(tài)指數(shù)均大于0，動(dòng)態(tài)指數(shù)越大，相鄰齡級(jí)間轉(zhuǎn)化阻力越小，具體表現(xiàn)為V5(71.429%)>V3(56.471%)>V6(50.000%)>V1(25.203%)>V2(7.609%)>V4(5.405%)。Vpi=0.308 9>Vpi′=0.008 8>0，表明該種群結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，總體來(lái)看為緩慢增長(zhǎng)型。種群對(duì)外界干擾所承擔(dān)的風(fēng)險(xiǎn)概率最大值(Pmax)為0.028 6，說(shuō)明堇葉紫金牛種群受外部環(huán)境的影響較大，對(duì)外界的干擾具有較高的敏感性。

2.6 生殖力表分析

種群生殖力相關(guān)參數(shù)的計(jì)算結(jié)果(表3)顯示，堇葉紫金牛種群的凈增長(zhǎng)率R0=10.641，表明理論上其每一個(gè)世代的增殖速度為10.641倍；內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm=0.592，表明種群呈增長(zhǎng)狀態(tài)，其瞬時(shí)出生率大于瞬時(shí)死亡率；周限增長(zhǎng)率λ=1.808，表明該種群將以1.808倍的速度作幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)，種群規(guī)模加倍時(shí)間約0.383年齡級(jí)；世代平均周期T=3.993，表明堇葉紫金牛個(gè)體從母世代生殖到子世代生殖的平均時(shí)間為3.993年齡級(jí)，即生理壽命約為4.0年齡級(jí)。綜上所述，R0>1，rm>0，λ>1，表明臨安區(qū)清涼峰鎮(zhèn)順溪塢的堇葉紫金牛種群規(guī)模在不斷增加，可以完成自我更新，屬增長(zhǎng)型種群。

表3 堇葉紫金牛種群生殖力表

3 討 論

通過(guò)本次調(diào)查統(tǒng)計(jì)，臨安區(qū)清涼峰鎮(zhèn)順溪塢的堇葉紫金牛種群數(shù)量不大(總植株量不足400株)，分布在馬尾松、青岡、甜櫧混交林內(nèi)，分布區(qū)土壤瘠薄，為石灰(巖)土，土壤平均厚度約5 cm，植被稀疏，群落內(nèi)共有維管束植物18科27屬30種。種群整體結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)，植株年齡總體偏小，自我更新能力較強(qiáng)，后備資源相對(duì)豐富。受環(huán)境條件制約和種間競(jìng)爭(zhēng)影響，堇葉紫金牛種群在從Ⅲ齡級(jí)向Ⅳ齡級(jí)以及從Ⅴ齡級(jí)到Ⅵ齡級(jí)過(guò)渡過(guò)程中植株數(shù)量減少明顯。因此，了解堇葉紫金牛的生態(tài)學(xué)特性、分析環(huán)境影響因素是維持種群穩(wěn)定發(fā)展、提高存活率的關(guān)鍵。

從靜態(tài)生命表、存活曲線及數(shù)量動(dòng)態(tài)來(lái)看，幼苗經(jīng)過(guò)環(huán)境篩選和競(jìng)爭(zhēng)自疏后，種群數(shù)量減少，但整體消亡率不大，低齡級(jí)較高的生命期望值保證了種群的持續(xù)更新；種群存活曲線趨向Deevey-Ⅱ型，這與極小種群梓葉槭的形容結(jié)果一致[23]。說(shuō)明各齡級(jí)有相近的死亡率，當(dāng)考慮未來(lái)外部干擾時(shí)，Vpi′值趨近于0，種群增長(zhǎng)較為緩慢，且Pmax較低，表明種群對(duì)外界的干擾具有高度敏感性。由種群產(chǎn)生種子的生殖力來(lái)看，理論上種群應(yīng)該具有較高的生殖潛力，推測(cè)種子自然環(huán)境下胎萌不能順利著土或許是導(dǎo)致當(dāng)前堇葉紫金牛瀕危的主要原因之一，這亟待進(jìn)一步的研究證明。目前臨安區(qū)清涼峰鎮(zhèn)順溪塢的堇葉紫金牛種群可以完成自我更新，規(guī)模在緩慢增加，屬緩慢增長(zhǎng)型種群，幼齡級(jí)經(jīng)過(guò)環(huán)境過(guò)濾與篩選后，部分個(gè)體穿越環(huán)境篩向中高齡級(jí)發(fā)展，而后只有5.2%的個(gè)體進(jìn)入老齡期，這比建德市壽昌林場(chǎng)綠荷塘林區(qū)堇葉紫金牛居群的13.1%還要低[6]，說(shuō)明臨安區(qū)堇葉紫金牛的生存環(huán)境更加惡劣，已不適于生存。

堇葉紫金牛在臨安的分布點(diǎn)處于山核桃林緣，人為干擾嚴(yán)重，原生境范圍極度縮小，使其生存艱難，導(dǎo)致瀕危；另外，該種群屬于緩慢增長(zhǎng)型種群，因此亟待保護(hù)。在未來(lái)堇葉紫金牛種群的保護(hù)和發(fā)展中，首先應(yīng)全面了解其生物學(xué)特性及繁育機(jī)制，加快人工培育步伐，使其具有大量種苗；而后在分布區(qū)附近適宜區(qū)域進(jìn)行回歸種植，擴(kuò)大其種群數(shù)量，增強(qiáng)種群的持續(xù)發(fā)展能力；其次，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)臨安區(qū)清涼峰鎮(zhèn)順溪塢堇葉紫金牛生長(zhǎng)環(huán)境的保護(hù)與監(jiān)測(cè)，對(duì)該種群制定具體的人為保護(hù)措施，通過(guò)適當(dāng)疏除過(guò)密樹種，降低郁閉度，減少競(jìng)爭(zhēng)壓力，以保持種群的穩(wěn)定發(fā)展；最后，挖掘堇葉紫金牛潛在的藥用價(jià)值及觀賞價(jià)值，結(jié)合其繁殖特點(diǎn)，合理的推廣應(yīng)用，以期實(shí)現(xiàn)該物種的可持續(xù)發(fā)展，解除其瀕危危機(jī)。