魏 寧,李國雷 *,蔡夢雪,史文輝,劉 文,薛 柳,李進(jìn)宇
(1.北京林業(yè)大學(xué),省部共建森林培育與保護(hù)重點(diǎn)試驗(yàn)室,北京 100083;2.浙江農(nóng)林大學(xué),省部共建亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江 杭州 311300;3.北京市西山試驗(yàn)林場,北京 100093;4.北京市園林科學(xué)研究院,北京 100102)
苗圃期施肥能增加苗木規(guī)格、根系生長潛力以及體內(nèi)礦質(zhì)養(yǎng)分、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物[1-3],有利于造林后苗木生根和生長[4-5]。造林初期苗木根系尚不能從土壤中吸收養(yǎng)分,生長主要依賴于體內(nèi)貯存的養(yǎng)分和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物,大規(guī)格的苗木造林后與雜草競爭的能力更強(qiáng)[6-7]。因此,苗圃期施肥是提高造林成活率和生長量的重要途徑[8-9],在困難立地效果更為明顯[1]。一定范圍內(nèi)增加施肥量可改善苗木質(zhì)量,但過量的養(yǎng)分供給會產(chǎn)生毒害作用[10-12]。根據(jù)穩(wěn)態(tài)營養(yǎng)模型理論,隨施肥量增加,苗木生物量達(dá)到最大時的施肥量為充足施肥量,養(yǎng)分含量和生物量開始減少時的施肥量為最佳施肥量,施肥量超過最佳施肥量時開始產(chǎn)生養(yǎng)分毒害[13-16]。
櫟屬(Quercus)植物多達(dá)400余種,分布廣泛[17]。北京鷲峰國家森林公園內(nèi)的北美紅櫟(Q.rubra)和夏櫟(Q.robur)生長健康,引種到青島的沼生櫟(Q.palustris)和夏櫟,樹高已達(dá)17和8 m,胸徑達(dá)40和20 cm[18]。陳益泰等[19]研究得出紅櫟組4種櫟樹在長江三角洲地區(qū)適應(yīng)性較強(qiáng),可用于園林綠化。近年來,國內(nèi)外相繼開展了櫟屬樹種的施肥研究,發(fā)現(xiàn)栓皮櫟(Q.variabilis)容器苗充足施肥量和最佳施肥量分別為75、125 mg/株[20],刺葉櫟(Q.spinosa)容器苗指數(shù)施肥充足施氮(N)量為125 mg/株,最佳施N量大于200 mg/株[21],槲櫟(Q.aliena)容器苗的最佳緩釋肥施N量為100 mg/株[22]。在愛爾蘭對夏櫟裸根苗指數(shù)施肥的研究結(jié)果顯示,施N量為0.5 g/株時苗木形態(tài)和養(yǎng)分情況均優(yōu)于其他處理[2]。北美紅櫟容器苗的充足施N量和最佳施N量分別是25和100 mg/株[23],而裸根苗的充足和最佳施N量是0.84和1.68 g/株[24]。由以上結(jié)果可知,櫟屬樹種之間需肥規(guī)律存在較大差異,相同樹種不同苗木類型之間養(yǎng)分需求量也有所差異。此外,國內(nèi)外氣候環(huán)境的差異、引種導(dǎo)致苗木適應(yīng)性的改變,都會影響其生長節(jié)律和需肥規(guī)律。
北美紅櫟、夏櫟、猩紅櫟(Q.coccinea)和沼生櫟,樹形優(yōu)美,葉片在秋季變成金色或紅色且宿存期較長,是優(yōu)良的觀賞樹種。但目前關(guān)于國外櫟苗圃期施肥的研究較少。為此,探究緩釋肥施氮量對上述4種國外櫟1年生容器苗生長季末苗木規(guī)格、礦質(zhì)養(yǎng)分和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累的影響,為培育高品質(zhì)的國外櫟苗木提供理論參考。
2017年3月將4種國外櫟1年生容器苗移栽至北京市昌平區(qū)大東流苗圃(116°28′17″E,40°9′8″N)大田,北溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候,2017年平均氣溫12.6 ℃,最高氣溫38.5 ℃,最低氣溫-10.1 ℃,降水量為620 mm,降水主要集中在夏季。
試驗(yàn)設(shè)置5個施N量處理,分別是25、100、150、200和400 mg/株,即施用緩釋肥0.16、0.66、0.98、1.31和2.62 g/L。每處理設(shè)4重復(fù),每重復(fù)20株,共育苗1 600株。4月初,將貯藏的種子取出,用50 ℃溫水浸泡30 min,按照濕沙與種子質(zhì)量比為3∶1混合催芽,出芽后,將種子播于容器中,覆土厚1 cm。育苗階段溫室采用自然光照,自育苗開始至11月月平均溫度分別為20.1、20.7、21.8、27.2、25.0、22.6、18.6、15.8 ℃。每周隨機(jī)移動托盤降低邊緣效應(yīng)。4月初至11月中旬每周澆水2次,11月中旬移至煉苗場后,每周澆水1次,12月底貯藏于室外坑中越冬。移栽株行距0.5 m×0.5 m,每樹種每處理移栽20株,4種櫟造林共計(jì)400株,四周設(shè)置2行保護(hù)行。
2016年12月中旬,每重復(fù)隨機(jī)取5株苗木測定苗高、地徑后進(jìn)行破壞取樣。苗木沖洗干凈后按根、莖剪開,分別裝入信封中,70 ℃烘箱烘48 h,稱取質(zhì)量(精確至0.001 g)即獲得生物量。將每重復(fù)的5株按器官混合,硫酸-過氧化氫法消煮后凱氏定氮法UDK-152全自動定氮儀(Velp Scientifica,Italy)測定N質(zhì)量分?jǐn)?shù),鉬銻抗比色法8453 型紫外分光光度計(jì)(Agilent 公司,USA)測定磷(P)質(zhì)量分?jǐn)?shù),火焰光度計(jì)法Spectra AA 220 型原子吸收光譜儀(Varian,USA)測定鉀(K)質(zhì)量分?jǐn)?shù),蒽酮比色法Spectra AA 220 型原子吸收光譜儀(Varian,USA)測定淀粉和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)[25-26]。養(yǎng)分含量為每重復(fù)5株混合樣品測定值,養(yǎng)分量以生物量乘以對應(yīng)養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)計(jì)算得出。2018年3月中旬統(tǒng)計(jì)移栽成活率。
利用Excel 2013整理數(shù)據(jù),SPSS 18.0處理。除移栽成活率外,其他指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析,Tukey法多重比較分析(α=0.05);移栽成活率分析采用卡方檢驗(yàn),用Sigmaplot 12.5作圖。
研究發(fā)現(xiàn),夏櫟在施N量200 mg/株時苗高、地徑均達(dá)到最大,施N量增加至400 mg/株時地徑顯著降低(P<0.05,df=4,F(xiàn)=3.21)(表1)。猩紅櫟在施N量從100 mg/株增加至400 mg/株時苗高沒有增加,但都顯著高于25 mg/株處理時苗高(P<0.01,df=4,F(xiàn)=4.72),施N量150 mg/株時地徑達(dá)到最大,施N量繼續(xù)增加地徑開始減小,400 mg/株時地徑減小11.1%。北美紅櫟苗高(P>0.05,df=4,F(xiàn)=1.96)、地徑(P>0.05,df=4,F(xiàn)=1.15)在各處理間都沒有顯著差異。沼生櫟在施N量25 mg/株時苗高(P<0.01,df=4,F(xiàn)=16.64)顯著低于其他處理,地徑隨施N量增加而增加。
表1 不同施氮量對4種櫟苗高和地徑的影響
經(jīng)測定發(fā)現(xiàn)(圖1),當(dāng)施N量為200 mg/株時夏櫟各器官生物量都達(dá)到最大值,施N量增至400 mg/株時根生物量(P<0.01,df=4,F(xiàn)=6.26)、莖生物量(P<0.01,df=4,F(xiàn)=14.77)和整株生物量(P<0.01,df=4,F(xiàn)=6.90)都顯著降低。猩紅櫟整株生物量和根系生物量在施N量為25~200 mg/株時沒有差異,但100 mg/株和150 mg/株處理時莖生物量達(dá)到最大,施N量為400 mg/株時根系生物量(P<0.01,df=4,F(xiàn)=8.56)和整株生物量(P<0.01,df=4,F(xiàn)=10.34)都顯著降低。在5個施N量處理下北美紅櫟莖生物量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=2.83)、根生物量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=1.41)和整株生物量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=1.64)變化均不顯著。沼生櫟生物量呈增加趨勢,施N量為400 mg/株時,根生物量、莖生物量和整株生物量達(dá)到最大值。
不同大字母表示整株生物量各處理間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示莖和根生物量各處理間差異顯著(P<0.05)。下同。The uppercase letters indicate significant differences (P<0.05) for the whole plant, the lowercase letters indicate significant differences (P<0.05) for the stem and root among different treatments. The same below.圖1 不同施氮量對4種櫟苗組織生物量的影響Fig.1 Effects of nitrogen rates on biomass of four species Quercus seedlings
各施N量處理下4種國外櫟苗木礦質(zhì)養(yǎng)分積累的變化見圖2。經(jīng)分析發(fā)現(xiàn),夏櫟在施N量200 mg/株時,根N含量達(dá)到最大,比施氮25 mg/株時高出83.3%,各處理間根磷(P)含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=2.22)和根鉀(K)含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=1.55)沒有顯著變化;各處理間莖N含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=1.54)差異不顯著,莖P含量和莖K含量在施氮200 mg/株時達(dá)到最大;整株N含量和P含量也在施氮200 mg/株時達(dá)到最大,分別較最低施N量處理增加82.0%和43.0%,在各處理間(P>0.05,df=4,F(xiàn)=2.68)整株K含量沒有顯著變化(圖2A)。
猩紅櫟根N含量隨施N量的增加先增加后下降,最大值出現(xiàn)在200 mg/株處理時;根P含量在施N量超過200 mg/株后不再繼續(xù)增加;根K含量在200 mg/株時最大,400 mg/株時下降44.2%。莖N含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=2.04)和莖K含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=2.85)在各處理間變化不顯著,莖P含量隨施N量增加而增加。整株N含量、K含量也在施氮200 mg/株處理時達(dá)到最大,較最低施N量處理分別增加71.0%和26.1%,整株P(guān)含量(P<0.05,df=4,F(xiàn)=7.29)在施氮25 mg/株時顯著低于其他4個處理(圖2B)。
北美紅櫟根N含量、P含量以及莖N含量、P含量均隨施N量增加而增加,莖K含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=0.64)和根K含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=2.95)各處理間差異不顯著。整株N含量(P<0.01,df=4,F(xiàn)=16.01)隨施N量顯著增加,施氮400 mg/株時整株N含量較最低施N量處理增加120.6%,整株P(guān)含量在施N量大于200 mg/株后不再增加,而整株K含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=2.57)在各處理間沒有顯著變化(圖2C)。
沼生櫟根N含量在處理區(qū)間保持增加趨勢,施氮400 mg/株時最大,比25 mg/株處理多1.5倍;根P 含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=2.37)變化不顯著;根K含量在施N量<150 mg/株時增加。莖N含量在處理區(qū)間內(nèi)不斷增加,而莖P含量在施N量超過100 mg/株時不再增加,莖K含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=1.09)變化不顯著。整株N、P和K含量隨施N量增加而增加,均在施N量400 mg/株時最大,是施N量25 mg/株處理時的2.5、1.4和1.6倍(圖2D)。
圖2 不同施氮量對4種櫟苗組織養(yǎng)分含量的影響Fig.2 Effects of nitrogen rates on stem, root and total nutrient (N, P and K) contents of four species Quercus seedlings
夏櫟整株淀粉含量和可溶性糖含量在施氮200 mg/株時達(dá)到最大,較最低施N量處理分別提高50.4%和32.5%。猩紅櫟莖中淀粉含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=0.95)、根淀粉含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=1.64)和整株淀粉含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=1.67)處理間變化均不顯著,整株可溶性糖含量和根可溶性糖含量在處理范圍內(nèi)先增加后減小,拐點(diǎn)為150~200 mg/株。北美紅櫟莖淀粉含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=0.21)、根淀粉含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=0.57)及整株淀粉含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=0.21)處理間差異不顯著,根可溶性糖含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=1.17)、莖可溶性糖含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=0.39)和整株可溶性糖含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=2.09)變化也不顯著。沼生櫟各處理間根可溶性糖含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=0.91)、根淀粉含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=0.78)、莖淀粉含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=1.77)、整株淀粉含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=0.32)以及整株可溶性糖含量(P>0.05,df=4,F(xiàn)=1.59)也沒有顯著差異。
表2 不同施氮量處理對4種櫟組織淀粉和可溶性糖含量的影響
分析發(fā)現(xiàn),1年后夏櫟成活率為35.0%~55.0%,施N量為100和150 mg/株時成活率比其他處理高(表3)。猩紅櫟各處理下成活率均不高于25.0%。北美紅櫟在施N量最低時成活率高,但不超過45.0%。4種櫟中沼生櫟成活率最高,施N量25 mg/株時成活率達(dá)到75.0%,適當(dāng)施N可提高至95.0%。
表3 不同施氮量處理對4種櫟移栽1年后成活率的影響
本研究中夏櫟的需肥量低于該樹種在國外秋季播種的裸根苗的需肥量[2],且已證實(shí)北美紅櫟、白櫟等樹種的裸根苗最佳施肥量遠(yuǎn)高于容器苗[24,27];此外,秋季播種的紅松苗木生長量和需肥量高于春季播種的苗木[28],遮陰措施與氮肥形態(tài)也有影響[29],因此尚不能確定引入中國后是否由于氣候的差異導(dǎo)致夏櫟生長規(guī)律及需肥規(guī)律的改變。本研究還發(fā)現(xiàn),夏櫟淀粉含量和可溶性糖含量可作為夏櫟苗木質(zhì)量的評價指標(biāo),這與課題組對槲櫟的研究結(jié)果一致[22]。猩紅櫟的最佳施N量處理為150~200 mg/株,與本試驗(yàn)結(jié)果一致,胡丁猛等[30]指出在施N量200 mg/株時猩紅櫟容器苗生長最好,施N量100~300 mg/株時苗木大小差異不顯著。猩紅櫟根系可溶性糖含量變化與生物量、整株N含量的變化較一致,有可能作為苗木質(zhì)量評價的輔助指標(biāo)[31]。本試驗(yàn)中北美紅櫟最佳施N量高于國外研究結(jié)果[23],原因可能是國內(nèi)培育的北美紅櫟小于其在原產(chǎn)地的規(guī)格,引種的北美紅櫟次生代謝改變,將更多能量用于適應(yīng)環(huán)境[32]。根據(jù)施N對生物量、養(yǎng)分含量變化的影響[33],為確定北美紅櫟和沼生櫟1年生容器苗的最佳施N量,需在400 mg/株施N量基礎(chǔ)上繼續(xù)增加。4種櫟對淀粉和可溶性糖的分配較一致,均大量分配在根系當(dāng)中,這與櫟類主根發(fā)達(dá)、根系生物量占比大有關(guān)[34-35]。
苗圃期施氮(N)對4種櫟苗木規(guī)格或養(yǎng)分積累有所改善,但移栽成活率沒有顯著提高,苗圃期施肥效益消失。對歐洲栓皮櫟(Q.suber)的研究結(jié)果與此類似[3],該結(jié)果可能是由干旱或者夏季高溫等因素導(dǎo)致。將北美紅櫟引至江蘇育苗造林,在降水量大于1 000 mm、土層厚度40 cm的3個立地中,造林成活率為82.3%~95.0%;在年降水量870 mm、土層厚度20 cm的立地中造林成活率嚴(yán)重下降,僅為44.3%??鼓嫘杂^測發(fā)現(xiàn),夏季溫度持續(xù)35 ℃以上時北美紅櫟幼苗出現(xiàn)部分葉片邊緣干枯的現(xiàn)象[18]。胡丁猛等[30]指出水分是猩紅櫟生長的重要因子。所以,移栽環(huán)境的不適可能掩蓋了苗圃期施肥效益,今后可從干旱、高溫等環(huán)境因素角度探究移栽成活率偏低的原因。沼生櫟移栽1 a后成活率高達(dá)95%。于德林等[36]調(diào)查發(fā)現(xiàn)熊岳樹木園1923年引進(jìn)的沼生櫟生長量高于同期鄉(xiāng)土樹種;楊振亞等[37]研究4個引種櫟類樹種抗寒性得出沼生櫟半致死溫度為-28.42 ℃,抗寒性強(qiáng)。以上結(jié)果說明沼生櫟適應(yīng)性強(qiáng),有較大的應(yīng)用潛力。