根深決定不同個(gè)體大小梭梭對(duì)夏季干旱生理響應(yīng)的差異

盧福浩,沙衣班·吾布力,劉深思,徐貴青,*

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830046 2 自治區(qū)林業(yè)生態(tài)監(jiān)測(cè)總站 烏魯木齊 830000 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 4 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830011 5 中國(guó)科學(xué)院阜康荒漠生態(tài)實(shí)驗(yàn)站,阜康 831505

隨著全球氣候變暖加劇,全球或局部降水格局(降水量、降水強(qiáng)度及降水的季節(jié)分配)將發(fā)生調(diào)整[1]。 基于GCM模式的氣候變化情景數(shù)據(jù),采用帕爾默干旱指數(shù)評(píng)估我國(guó)干旱事件發(fā)生的時(shí)空變化特征,表明21世紀(jì)中后期我國(guó)將面臨廣泛的干旱化趨勢(shì)；尤其是新疆的核心沙漠區(qū)和內(nèi)蒙古西部的戈壁沙漠區(qū)[2]。因此,荒漠區(qū)植被將受到更為頻繁和持續(xù)的干旱脅迫,導(dǎo)致植物生長(zhǎng)不良,甚至大面積死亡[3- 4]?；哪脖蝗郝渲械膬?yōu)勢(shì)種或建群種,是群落生產(chǎn)力或生物量的主要貢獻(xiàn)者,其大面積的死亡將會(huì)改變生態(tài)系統(tǒng)的碳水循環(huán)過程,使生態(tài)系統(tǒng)從碳匯變成碳源,進(jìn)一步反饋到區(qū)域乃至全球氣候,最終導(dǎo)致荒漠植被生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能喪失[5- 6],產(chǎn)生一系列難以預(yù)見與逆轉(zhuǎn)的后果。

在樹木生長(zhǎng)發(fā)育過程中,其大小和結(jié)構(gòu)復(fù)雜性都在增加,不同年齡的個(gè)體對(duì)生境資源利用存在差異,會(huì)導(dǎo)致其對(duì)資源可利用性變化產(chǎn)生不同的生理響應(yīng)[7-9]。在資源豐富的生境(如熱帶雨林),植物對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)一般是非對(duì)稱的,如光照通常優(yōu)先被高大的植物所獲取[10]。而在養(yǎng)分和水分不足的生境中,如干旱荒漠區(qū),植物對(duì)地下資源競(jìng)爭(zhēng)通常是大小對(duì)稱的,且競(jìng)爭(zhēng)主要集中在根部；尤其在水分極度匱乏下,植物對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)則是依賴個(gè)體大小的對(duì)稱資源分割,即:植物可利用資源的數(shù)量與其個(gè)體大小成比例的增加[9-12]。這意味著,對(duì)于干旱荒漠區(qū)植物而言,在植物個(gè)體發(fā)育過程中,伴隨生物量分配變化發(fā)生的根系維度調(diào)整(根系大小、分布和根深)可能在決定植物的存活上發(fā)揮著重要作用[13]。

梭梭作為古爾班通古特沙漠的主要建群種,長(zhǎng)期適應(yīng)干旱荒漠環(huán)境的過程中,在生活史(花后生殖休眠)、生理(滲透調(diào)節(jié))和形態(tài)結(jié)構(gòu)(葉片退化成同化枝執(zhí)行光合功能)等方面發(fā)展了一系列適應(yīng)性策略[14-17]。同其他植物相比,梭梭對(duì)水分條件的變化具有更強(qiáng)的緩沖和適應(yīng)能力,在維持其組成群落的結(jié)構(gòu)和功能中處于主導(dǎo)地位,具有著重要的生態(tài)價(jià)值[18]。然而近年在人類活動(dòng)和氣候變化影響下,梭梭種群數(shù)量減少,面積收縮[19]；在種子萌發(fā)季節(jié),降雨模式的不利變化,致使準(zhǔn)噶爾盆地南緣梭梭種群幼苗補(bǔ)員受阻,幼苗大量夭亡,梭梭種群年齡結(jié)構(gòu)普遍呈現(xiàn)衰退,群落顯現(xiàn)逆行演替特征[20]。

在全球變化背景下,不同年齡或大小的梭梭對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)特征和適應(yīng)機(jī)制存在什么區(qū)別？是什么因素主導(dǎo)著這種差異？相關(guān)研究不足,限制了對(duì)自然更新過程中梭梭種群動(dòng)態(tài)變化的認(rèn)識(shí)。我們前期的研究表明,梭梭的抗旱策略是將光合產(chǎn)物優(yōu)先分配到地下生長(zhǎng)根系以提高水分獲取的能力[21- 22]。對(duì)于幼樹而言,由于根系較淺且不發(fā)達(dá),所能利用到的土壤水分極其有限,同成年植株相比,其在水分獲取中處于劣勢(shì)。而在水分匱乏的旱季,梭梭種群內(nèi)不同大小個(gè)體的根系深度可能在植物水分可利用性上起重要作用。綜上所述,我們推測(cè)：不同大小梭梭根系深度在決定越夏生長(zhǎng)期間的植物水分狀況、生理性狀表達(dá)起重要作用,并支配不同大小個(gè)體梭梭對(duì)干旱脅迫的差異性響應(yīng)。

1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于古爾班通古特沙漠南緣之中的實(shí)驗(yàn)樣地。該區(qū)屬于溫帶大陸性荒漠氣候,冬季寒冷,夏季干熱,晝夜溫差較大。年均溫度6.6℃,年降水量不超過150 mm,年潛在蒸發(fā)量2000 mm。降水季節(jié)分配均勻,冬季積雪78.8%—92%轉(zhuǎn)化為土壤水,為春季荒漠植被生長(zhǎng)提供了良好的水分條件[23]。實(shí)驗(yàn)樣地主要以固定和半固定沙丘為主,土壤以風(fēng)沙土為主。

研究區(qū)主要植物種有梭梭(Haloxylonammodendron)、白梭梭(Haloxylonpersicum)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、對(duì)節(jié)刺(Horaninoviaulicina)、地白蒿(Artemisiaterrae-albae)、鹽生假木賊(Anabasissalsa)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)及多種短命、類短命植物[19]。梭梭是該研究區(qū)最為重要的建群種。由于梭梭存在假年輪現(xiàn)象,難以通過年輪確定樹齡,因此以基莖表征梭梭個(gè)體大小[24]。選取未受人為因素干擾、分布相對(duì)均勻的梭梭種群作為實(shí)驗(yàn)小區(qū)。在小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取生長(zhǎng)健康、沒有受病原體影響、沒有動(dòng)物啃食跡象的梭梭。使用數(shù)字游標(biāo)卡尺測(cè)量其基莖,按照基莖大小,劃分為0—1 cm,1—2 cm, 2—4 cm,4—8 cm, >8 cm五組,每組5株梭梭,并掛小牌標(biāo)記,用于植物生理性狀的測(cè)量；另選五組,用于根系調(diào)查。其中0—1 cm組,基莖(0.59±0.1) cm SE,樹高(0.36±0.1) m SE；1—2 cm組,基莖(1.44±0.1) cm SE,樹高(0.64±0.1) m SE；2—4 cm組,基莖(2.92±0.1) cm SE,樹高(1.12±0.1) m SE；4—8 cm組,基莖(5.44±0.4) cm SE,樹高(1.52±0.3) m SE；>8 cm組,基莖(10.25±0.7) cm SE,樹高(2.1±0.2) m SE?；o為0—1 cm和1—2 cm為幼齡小梭梭,基莖2—4 cm為中齡梭梭,基莖為4—8 cm和>8 cm為成齡大梭梭。

2 研究方法

2.1 土壤含水量測(cè)定

在6—9月,每個(gè)月中旬,利用土鉆在每株梭梭下方0—300 cm深度內(nèi)采取土樣。在0—20 cm土層每隔10 cm取樣,20—100 cm土層每隔20 cm取樣,100—300 cm的土層每隔40 cm取樣,每個(gè)深土層取5個(gè)重復(fù)。然后,將裝有土樣的鋁盒(W1)置于烘箱中,在105℃條件下烘干12 h至恒重,冷卻后稱重(W2)。最后每組求其平均值。

式中,W1為濕土加空鋁盒質(zhì)量；W2為干土加鋁盒質(zhì)量；W3是空鋁盒質(zhì)量。

2.2 根系分布調(diào)查與根深測(cè)算

6月初,采用全根系挖掘法,對(duì)5個(gè)基莖組,共25棵生長(zhǎng)健康的梭梭進(jìn)行根系調(diào)查。在每棵選定的梭梭周圍挖掘一個(gè)環(huán)形工作溝,環(huán)形溝內(nèi)徑距梭梭基莖的距離在2—20 m,內(nèi)徑大小取決于樹高和初期調(diào)查估算的梭梭個(gè)體根區(qū)內(nèi)水平根的拓展范圍。根系周圍的土壤以0.1 m的間隔被移除以逐步暴露側(cè)根,收集所有直徑大于0.1 mm的根,并用鋼卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量根的長(zhǎng)度和直徑。詳細(xì)的根系挖掘調(diào)查方法和根表面積的計(jì)算方法參考早期的相關(guān)文獻(xiàn)[21,25]。主根深度(即根深)用鋼卷尺測(cè)量確定。

2.3 同化枝水勢(shì)的測(cè)定

與土壤含水量測(cè)定同步,每個(gè)月中旬日出前1 h,測(cè)量5個(gè)基莖組梭梭黎明前同化枝水勢(shì)。在每株梭梭的向陽面隨機(jī)選取3個(gè)樣枝,用Model 1000壓力室水勢(shì)儀(PMS Albany USA)測(cè)量黎明前同化枝水勢(shì)(Ψpd)。每株測(cè)定5個(gè)重復(fù)樣,以每次測(cè)定水勢(shì)的平均值作為該組梭梭每月的黎明同化枝水勢(shì)值。

2.4 壓力-容積(P-V)曲線的測(cè)定

壓力-容積曲線采用干燥法測(cè)定。8月中旬傍晚,在梭梭樹冠中上層采集生長(zhǎng)健康的同化枝,每株取3枝,枝條長(zhǎng)度5—10 cm。取下后立即放入盛有去離子水的燒杯中,將其基部浸入水中,快速帶回實(shí)驗(yàn)室置于黑暗避光的封閉環(huán)境,使小枝充分飽和吸水12 h。當(dāng)同化枝達(dá)到飽和狀態(tài),在水中切一平口,然后取出用吸水紙吸干小枝表面多余水分,迅速用萬分之一克天平稱其飽和鮮重；隨后放入水勢(shì)儀中緩慢加壓測(cè)定其水勢(shì)。在室內(nèi)自然干燥后測(cè)定其質(zhì)量和水勢(shì)(初期每隔1—3 min測(cè)定一次,后期每隔10—30 min測(cè)定一次),重復(fù)上述過程直至同化枝嚴(yán)重萎蔫。最后將同化枝置于烘干箱,在105℃條件下烘干至恒重,稱其干重。將一系列同化枝鮮重、干重和水勢(shì)值輸入到壓力容積曲線分析程序(PV_Curve_Fitting_5.6 1),計(jì)算出相關(guān)水分參數(shù)：飽和膨壓滲透勢(shì)(π100)、膨壓消失點(diǎn)滲透勢(shì)(ΨTLP)和細(xì)胞壁最大彈性模量(εmax)。

2.5 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)和最大氣孔導(dǎo)度的測(cè)定

與同化枝水勢(shì)測(cè)定同步,每月中旬日出前一小時(shí),利用植物效率分析儀(Pocket PEA, PE 32 1JL, Hansatech Instruments Ltd., King′s Lynn Norfolk, UK),測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。光照強(qiáng)度設(shè)定為2500 μmol m-2s-1,暗適應(yīng)20 min后測(cè)定初始熒光產(chǎn)量(F0)。隨后強(qiáng)閃光(5000 μmol m-2s-1),脈沖時(shí)間0.7 s,測(cè)定光下熒光產(chǎn)量(Fm)。計(jì)算出PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率:Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm。每月中旬早上10:00—12:00,利用氣孔導(dǎo)度儀(Model SC- 1, Decagon)測(cè)量5個(gè)基莖組梭梭的最大氣孔導(dǎo)度(Gs),每組5個(gè)重復(fù)。

2.6 數(shù)據(jù)處理與分析

利用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析(SPSS Inc., Chicago, IL, USA),用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)5個(gè)基莖組梭梭Ψpd、Fv/Fm、Gs和ΨTLP之間的顯著性；利用線性回歸擬合分析梭梭生理特性與根深之間的關(guān)系,利用Origin 9.0制圖(Origin Lab Corp., Northampton, MA, USA)。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤含水量

圖1,6—9月土壤含水量在0.1%—7.9%范圍內(nèi)波動(dòng)；梭梭土壤含水量隨深度的垂直變化規(guī)律基本一致,呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢(shì)。土壤含水量排序?yàn)?6月>9月>8月>7月。6月,0—90 cm土層,土壤含水量隨土壤深度逐漸增加,在90 cm的土層達(dá)到峰值(7.9%);明顯是由于融雪和雨水補(bǔ)給的結(jié)果。6—7月,氣溫逐漸升高,干旱逐漸加劇,而梭梭處于旺盛生長(zhǎng)期,短命植物也大量生長(zhǎng)發(fā)育,土壤水分蒸散量較高,從而造成土壤貯水量處于虧損階段[26]。相較于6月,7月份土壤含水量已大幅度降低。8月份土壤含水量有所增加,可能是綠洲用水量的減少和洪水的補(bǔ)給從而引起地下水位的增高造成的[27]。9月份土壤含水量大于7、8月,則是由于梭梭處于生長(zhǎng)末期,其對(duì)水分的生理需要減少,因此土壤水分狀況有所改善[28]。

圖1 不同深度土壤含水量季節(jié)變化 Fig.1 Seasonal variation of gravimetric soil water content at different depths

圖1,土壤深度在0—300 cm范圍內(nèi),整體土壤含水量分層變化比較明顯。0—90 cm土層,土壤含水量受融雪、降雨、表面蒸發(fā)等因素影響顯著,降水補(bǔ)給能使該層土壤含水量升的很高[29]。90—160 cm土層,水分在該層下滲過程中,隨著濕潤(rùn)鋒下移,土壤含水量隨深度逐漸遞減。160—240 cm土層遠(yuǎn)離地面,受外界條件影響小,土壤環(huán)境相較穩(wěn)定,且不在毛管上升水的影響范圍內(nèi),因此水分波動(dòng)性相對(duì)緩和。而240—300 cm土層土壤含水量稍有增加,則是毛細(xì)管水上升的結(jié)果。

3.2 根深與根表面積

在土壤植物大氣連續(xù)體中,根系能夠率先感知干旱信號(hào),協(xié)調(diào)地上部分的行為,從而促使植物適應(yīng)干旱環(huán)境[30]。而植根深度有著非常重要的生態(tài)學(xué)意義,因?yàn)樗鼪Q定了植被可利用土壤的體積,植根深度的不同可以導(dǎo)致水分供應(yīng)以及干旱脅迫的差異[21,31]。自然生境下,基莖小的幼年梭梭根系普遍較淺,根表面積和根冠比較小；而隨著梭梭生長(zhǎng)發(fā)育,其根系向著深土層發(fā)育,根表面積和根冠比逐漸增加。當(dāng)成年梭梭基莖為11 cm時(shí),根深則達(dá)到最大值8.4 m(圖2)。

圖2 不同大小梭梭根系分布與根深 Fig.2 Root distribution and root depth of H. ammodendron with different basal stem diameterBSD:基莖basal stem diameter；TA：總根表面積total surface area of the lateral roots；RS：根冠比root-shoot ratio

3.3 P-V曲線參數(shù)

π100為飽和含水時(shí)的滲透勢(shì),它指示樹木在某個(gè)生長(zhǎng)階段中可溶物質(zhì)所能達(dá)到的最大濃度[32]。植物π100越低,說明細(xì)胞液濃度就越大,植物從土壤中吸收水分的潛勢(shì)越大,其維持最大膨壓的能力就越強(qiáng)[33]。如圖3所示,基莖為0—1 cm的小梭梭π100與其他基莖組梭梭π100存在顯著性差異(P<0.05)。8月份梭梭π100值排序?yàn)椋?—1 cm<2—4 cm<1—2 cm<4—8 cm<(>8 cm)。這說明同處于干旱脅迫下,個(gè)體小的梭梭同化枝細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)含量較高,能保持較低的滲透勢(shì),其保持膨壓的能力較強(qiáng)。

圖3 不同基莖組梭梭飽和膨壓、膨壓消失點(diǎn)的滲透勢(shì)和模比系數(shù)Fig.3 Osmotic potential at full turgor(π100), osmotic potential at turgor lost point (Ψtlp),cell elastic modulus (εmax) of H. ammodendron across different basal stem diameter group(cm)

初始質(zhì)壁分離時(shí)的滲透勢(shì)(ΨTLP)亦稱為零膨壓點(diǎn)時(shí)的滲透勢(shì),其大小可反映植物維持最低壓力勢(shì)的極限滲透勢(shì)[34]。ΨTLP越低,說明樹木維持膨壓能力越強(qiáng)。如圖3所示,梭梭ΨTLP與π100變化趨勢(shì)基本相同,且都與基莖的大小呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系。不同基莖組梭梭ΨTLP排序?yàn)椋?8 cm>4—8 cm>2—4 cm>1—2 cm>0—1 cm。這說明同處于干旱脅迫,基莖為0—1 cm個(gè)體小的梭梭組織細(xì)胞能夠在較低的滲透勢(shì)下發(fā)生質(zhì)壁分離,有利于其葉片在干旱脅迫下保持正常膨壓,推遲萎蔫進(jìn)程,避免造成不可逆的傷害。因此從PV水分參數(shù)π100、ΨTLP來看,小梭梭細(xì)胞維持膨壓能力強(qiáng)于大梭梭。

細(xì)胞彈性模量ε是表示細(xì)胞壁彈性的參數(shù)；隨著組織含水量和水勢(shì)的下降,彈性較大的組織具有比彈性小組織更大的保持膨壓能力[35]。但是ε不是一個(gè)常數(shù),在植物組織失水過程中,隨葉片的相對(duì)體積和水勢(shì)變化而變化,因此一般采用水分飽和狀態(tài)下的最大彈性模量εmax表示細(xì)胞壁的彈性模量[36]。

在多年生植物生長(zhǎng)初期,其組織幼嫩,細(xì)胞壁剛剛形成,纖維素含量少,細(xì)胞彈性不高。而隨著植物組織成熟,其細(xì)胞壁木質(zhì)化程度加深,εmax明顯升高[27]。當(dāng)達(dá)到一定值后便開始降低[27]。如圖3所示,εmax在基莖為2—4 cm時(shí)達(dá)到最大值,之后εmax又開始降低。5個(gè)基莖組梭梭的細(xì)胞彈性模量εmax排序?yàn)? >8 cm<4—8 cm<1—2 cm<0—1 cm<2—4 cm。這表明在相同生境下,>8 cm和4—8 cm兩組基莖較大的梭梭,其細(xì)胞通過改變細(xì)胞壁彈性維持膨壓的能力較強(qiáng),而0—1 cm,1—2 cm兩組基莖較小梭梭的細(xì)胞彈性較差,其細(xì)胞通過改變細(xì)胞壁彈性保持膨壓的能力則相對(duì)較弱。

3.4 生理性狀

葉水勢(shì)代表植物水分運(yùn)動(dòng)的能量水平,是組織水分狀況的直接表現(xiàn),反映植物在生長(zhǎng)季各種生理活動(dòng)受環(huán)境水分條件的制約程度[37]。黎明前同化枝水勢(shì)Ψpd則可以很好地反映植物的水分虧損狀況；與午后同化枝水勢(shì)相較,有受大氣狀況變化的影響更小、較穩(wěn)定(低標(biāo)準(zhǔn)差)、直接與土壤水分變化相關(guān)的優(yōu)點(diǎn)[38]。如圖4所示,6—9月黎明前同化枝水勢(shì)與土壤水分狀況隨季節(jié)變化趨勢(shì)具有一致性:當(dāng)土壤水分含量高時(shí),黎明前同化枝水勢(shì)也相對(duì)高。6月,土壤含水量較高,各基莖組梭梭黎明前同化枝水勢(shì)Ψpd均維持較高的水平。6—7月,隨著溫度升高,蒸散作用加劇,土壤水分降低,梭梭黎明前同化枝水勢(shì)呈現(xiàn)顯著性降低(P<0.05)；梭梭與土壤之間形成水分梯度,有利于其從土壤中吸收水分。其中基莖為0—1 cm,1—2 cm,2—4 cm組梭梭黎明前同化枝水勢(shì)降低幅度比較大,表明基莖小的梭梭受到明顯的水分脅迫;而基莖為4—8 cm和>8 cm組梭梭黎明前同化枝水勢(shì)降低幅度比較小,表明基莖較大的梭梭受到干旱脅迫影響程度小。7—8月,不同基莖組梭梭黎明前同化枝水勢(shì)基本不變,都處于相對(duì)較低的水平。9月,隨著蒸散作用下降,土壤水分狀況有所改善,因此不同基莖組梭梭黎明前同化枝水勢(shì)均有一定幅度上升,且4—8 cm和>8 cm基莖組梭梭黎明前同化枝水勢(shì)上升幅度比較小。處于生長(zhǎng)季,5個(gè)基莖組平均黎明前同化枝水勢(shì)值排序依次為：>8 cm>4—8 cm>2—4 cm>0—1 cm>1—2 cm。以上均表明小梭梭夜間水分恢復(fù)力不及大梭梭,所受干旱脅迫強(qiáng)度也大。

圖4 不同基莖組梭梭黎明前同化枝水勢(shì)、最大氣孔導(dǎo)度和光量子效率季節(jié)變化(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=5)Fig.4 Seasonal variation of predawn leaf water potential (Ψpd), maximum stomatal conductance (Gs) and maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) of H. ammodendron across basal stem diameter class

氣孔導(dǎo)度是植物遭受環(huán)境脅迫的敏感指標(biāo)之一,可以用于預(yù)測(cè)植物遭受水、熱等因子脅迫的程度[39]。如圖4所示,在每個(gè)月的同一測(cè)量日,各基莖組梭梭的最大氣孔導(dǎo)度(Gs)無顯著性差異(P>0.05)。6—7月,基莖為0—1 cm和4—8 cm組梭梭的最大氣孔導(dǎo)度(Gs)都呈現(xiàn)上升趨勢(shì),7月0—1 cm基莖組梭梭的最大氣孔導(dǎo)度(Gs)達(dá)到142.28 mmol m-2s-1,4—8 cm基莖組梭梭的最大氣孔導(dǎo)度(Gs)達(dá)到167.52 mmol m-2s-1。7—8月,除了2—4 cm和>8 cm基莖組梭梭的氣孔導(dǎo)度(Gs)呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)外,其他基莖組梭梭的最大氣孔導(dǎo)度(Gs)均降低；8—9月份只有基莖>8 cm 組梭梭的最大氣孔導(dǎo)度(Gs)顯著降低(P<0.05)。6—9月,5個(gè)基莖組梭梭的平均最大氣孔導(dǎo)度排序?yàn)椋?—8 cm(115.445 mmol m-2s-1) >>8 cm(93.575 mmol m-2s-1)>0—1 cm(91.145 mmol m-2s-1)>2—4 cm(90.885 mmol m-2s-1) >1—2 cm(83.225 mmol m-2s-1)。4—8 cm基莖組梭梭有較高的平均最大氣孔導(dǎo)度,可能是其以失水為代價(jià)維持較高的氣孔導(dǎo)度使之能在干旱脅迫下進(jìn)行最大限度的碳積累。7月,0—1 cm基莖組梭梭的最大氣孔導(dǎo)度(Gs)也較高,可能是其通過提高氣孔導(dǎo)度加快蒸騰,以減少面臨干旱和高溫的雙重脅迫[40]。

Fv/Fm——是PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量,反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)化效率或最大PSⅡ的光能轉(zhuǎn)化效率[41]。如圖4所示,6—9月,梭梭的Fv/Fm值范圍在0.71—0.79之內(nèi),且梭梭的Fv/Fm值整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。6—7月,脅迫初期的梭梭Fv/Fm值無顯著差異(P>0.05),均呈現(xiàn)極小幅度降低的趨勢(shì)。7—8月,基莖為0—1 cm,1—2 cm,2—4 cm和>8 cm梭梭Fv/Fm值均呈現(xiàn)顯著性下降(P<0.05),且基莖為0—1 cm、1—2 cm、2—4 cm梭梭Fv/Fm值下降幅度大于基莖為4—8 cm,>8 cm梭梭的降幅。8—9月,隨著水分脅迫緩和,梭梭Fv/Fm都有小幅度回升。

3.5 植物性狀與根深關(guān)系

如圖5和圖6,對(duì)不同大小梭梭根深與生理參數(shù)之間進(jìn)行相關(guān)性分析。8—9月,五個(gè)基莖組梭梭的Ψpd、Fv/Fm、PV水分參數(shù)π100、ΨTLP都與根深呈現(xiàn)顯著的正相關(guān),即:擁有深根的大梭梭往往有較高Ψpd、Fv/Fm和PV水分參數(shù)π100、ΨTLP。Fv/Fm、PV水分參數(shù)π100、ΨTLP與Ψpd也呈現(xiàn)較高的的正相關(guān),即:擁有較高Ψpd的大梭梭往往有較高的Fv/Fm和PV水分參數(shù)π100、ΨTLP。

圖5 根深與植物性狀關(guān)系Fig.5 Relationship between root depth and plant traits

圖6 黎明前同化枝水勢(shì)與植物性狀的關(guān)系Fig.6 Relationship between predawn leaf water potential and plant traits

4 討論

4.1 不同大小梭梭對(duì)夏季干旱脅迫的生理響應(yīng)

植物抗旱機(jī)制是復(fù)雜多樣的,同一種植物可能有幾種抗旱方式,隨著水分、物候、年齡等條件的變化,其抗旱機(jī)制也是變化的[42]。水分逆境下,植物通過“滲透調(diào)節(jié)”和“彈性調(diào)節(jié)”共同維持膨壓[43-44]。而滲透勢(shì)在|π100-ΨTLP|變化范圍內(nèi),其差值則可以直接反映植物組織的滲透調(diào)節(jié)能力；差值越大,則表明滲透調(diào)節(jié)的能力越強(qiáng)[32,42]。在本實(shí)驗(yàn)中,|π100-ΨTLP|的差值排序依次為:0—1 cm(2.15 MPa)>1—2 cm(1.97 MPa)>4—8 cm(1.7 MPa)>2—4 cm(1.53 MPa)>>8 cm(1.45 MPa)。小梭梭擁有較高的|π100-ΨTLP|差值,表明小梭梭通過積累滲透物質(zhì)以降低細(xì)胞滲透勢(shì),從而用來增加自身吸水的能力較強(qiáng)。而基莖大的梭梭π100、ΨTLP值較高,εmax值最小,表明大梭梭在較高的滲透勢(shì)下發(fā)生質(zhì)壁分離,其細(xì)胞壁柔軟且有較大的彈性,能在環(huán)境脅迫下能較快的收縮[35],從而有利于其在低水勢(shì)下仍能保持高膨壓并防止細(xì)胞破裂。因此,在梭梭生長(zhǎng)發(fā)育不同階段,對(duì)于通過調(diào)節(jié)膨壓以適應(yīng)水分脅迫可能有著不同策略,即:生長(zhǎng)發(fā)育初期小梭梭細(xì)胞主要以滲透調(diào)節(jié)維持膨壓,而隨著生長(zhǎng)發(fā)育,大梭梭主要以彈性調(diào)節(jié)來維持膨壓。

有關(guān)研究同樣表明一些樹種的水分生理參數(shù)可能隨植株大小和不同發(fā)育階段而改變[45-46]。樹種的氣孔導(dǎo)度與凈光合速率一般隨大小或樹齡的增加而降低被廣泛報(bào)道[46-47]。然而也有一些研究與此不同。如，在Nabeshima等研究中，三種槭屬樹木的氣孔導(dǎo)度和黎明前葉水勢(shì)隨其個(gè)體大小增加而下降，凈光合速率則基本保持不變[48]。在Hazandy等研究中，歐洲白蠟樹(Fraxinusexcelsior)的凈光合速率隨其大小增加而降低，氣孔導(dǎo)度則是先升高后降低[49]。但是在本研究中,小梭梭生長(zhǎng)季的黎明前同化枝水勢(shì)與平均最大氣孔導(dǎo)度均低于大梭梭，這與Bao等對(duì)檸條(Caraganakorshinskii)的研究結(jié)果相反[50]。

植物在未遭受環(huán)境脅迫,并經(jīng)過充分暗適應(yīng)的植物葉片PSⅡ最大的潛在量子效率是比較恒定的,一般為0.80—0.85[51]。而處于脅迫條件下,其葉片吸收過剩的光能就會(huì)引起Fv/Fm的降低而發(fā)生光抑制[52],因此Fv/Fm常被用來衡量植物PSⅡ是否因發(fā)生光抑制而造成不可逆損傷。8—9月,干旱脅迫下梭梭Fv/Fm與根深呈正相關(guān)(圖5)。以上表明淺根系小梭梭光合機(jī)能受到干旱損傷引起光抑制的程度高,生理活動(dòng)受水分條件的制約程度也較大。

4.2 根深在不同大小梭梭應(yīng)對(duì)夏季干旱脅迫中的重要作用

對(duì)于荒漠植物,水分是干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中最主要的限制性因子[53]。在強(qiáng)烈或者長(zhǎng)期干旱條件下,荒漠植物生物量的分配模式使其所受水分資源限制最小化,而水分資源獲取和凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)最大化[54]。根系成為荒漠植物生物量配置的主要部位,植物優(yōu)先向根系分配新的生物量用于構(gòu)建根系,以增加對(duì)土壤水分和養(yǎng)分?jǐn)z取[55]?；哪嗄靖捣植肌⑼鞴偕L(zhǎng)與環(huán)境水分有效性之間的關(guān)系決定著植物的存活[56]。因此在水分匱乏的生境中,根深對(duì)于不同植株幼苗的建成、水分養(yǎng)分的吸收、水力結(jié)構(gòu)和植物的生存是至關(guān)重要的[21，57]。在本研究中,梭梭根深和生理性狀之間顯著相關(guān)關(guān)系(圖5)表明：根深對(duì)于不同大小梭梭安全渡過干旱脅迫中起到重要作用。

成年梭梭根系發(fā)達(dá),植根較深,且根系具有“二態(tài)性”。由于冬、春季降水的補(bǔ)給,當(dāng)淺層土壤含水量高時(shí),分布在表層土壤中的梭梭水平側(cè)根可以較好的利用淺層土壤水,利用比例達(dá)62%—95%。隨著干旱脅迫的加劇,強(qiáng)烈的蒸散發(fā)作用使得淺層土壤水分虧缺得不到及時(shí)補(bǔ)充(圖1)；成年梭梭則減少對(duì)淺層土壤水分利用,其分布在深層土壤中的根系增加對(duì)深層土壤水及地下水的利用(圖2),且對(duì)地下水的利用比例高達(dá)68%—100%[58-60]。對(duì)于成年梭梭而言,深根使之能在干旱脅迫下保持更加有利水分條件(其黎明前同化枝水勢(shì)：(-3.80±0.18) MPa高于淺根小梭梭黎明前同化枝水勢(shì)：(-6.45±0.44) MPa),從而更好的適應(yīng)干旱脅迫。而幼齡梭梭向根系分配生物量相對(duì)少,根深較淺且側(cè)根主要分布在淺土層(圖2),其水分狀態(tài)受到淺層土壤水分影響顯著(圖1)；旱季主要利用小概率事件的降水,易受到干旱脅迫影響。因此處于生長(zhǎng)期的小梭梭對(duì)干旱脅迫敏感,以較高死亡率為代價(jià)搶占更多資源,通過逐漸構(gòu)建根系來提高捕捉深層土壤水或者地下水的能力[61]。此外,小梭梭有著相對(duì)較低的平均最大氣孔導(dǎo)度,其根深與π100、ΨTLP也有著顯著正相關(guān)關(guān)系(圖5),這表明小梭梭采取了更為積極的滲透調(diào)節(jié)與氣孔控制抵御干旱。但是8、9月,小梭梭Ψpd較低(圖4),且生理性狀與Ψpd之間的顯著正相關(guān)關(guān)系(圖6)仍表明小梭梭受到更為嚴(yán)重的水分脅迫?；谏鲜龇治?不同大小梭梭水分狀況的差異是導(dǎo)致其夏季干旱期間生理性狀不同的原因,梭梭植根深度決定了其水分狀況,進(jìn)而決定了梭梭的生理性狀表現(xiàn)。

由于測(cè)定條件、測(cè)量方法和樹木種類的差異等因素,本發(fā)現(xiàn)可能并不適用于其他生境下的樹種。然而該研究工作卻促進(jìn)對(duì)處于不同發(fā)育階段或不同大小的荒漠植物水分動(dòng)態(tài)變化響應(yīng)機(jī)制的認(rèn)識(shí),有利于在氣候變化背景下預(yù)測(cè)梭梭種群動(dòng)態(tài)變化。鑒于當(dāng)前全球氣溫升高伴隨著降水格局及氮沉降量的改變,同時(shí)CO2濃度升高、溫度升高和干旱對(duì)植物還有著交互或協(xié)同作用[62- 63],因此建議在以后的研究中要綜合考慮多種因素,從個(gè)體發(fā)育階段乃至種群空間分布格局上對(duì)梭梭進(jìn)行長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)觀測(cè)和統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn),對(duì)本結(jié)果進(jìn)行更加系統(tǒng)深入的驗(yàn)證。

5 結(jié)論

在越夏生長(zhǎng)期間,不同發(fā)育階段或不同個(gè)體大小的梭梭在生理性狀表現(xiàn)出明顯的差異；盡管梭梭幼苗可以通過滲透調(diào)節(jié)和氣孔控制策應(yīng)夏季干旱脅迫,然而并不足以使幼苗保持好的水分狀況,因此梭梭幼苗受到了更為嚴(yán)酷的干旱脅迫。研究結(jié)果也表明：根系深度決定了不同個(gè)體大小梭梭的水分狀況,進(jìn)而主導(dǎo)其越夏生長(zhǎng)期間的生理性狀響應(yīng)的差異。對(duì)于幼齡梭梭而言,抗旱策略(根系)發(fā)育不完全,當(dāng)發(fā)生干旱時(shí),易受水分脅迫。而對(duì)成年梭梭而言,持久的優(yōu)先地下生物量分配使其根系發(fā)達(dá),能通過吸收深層土壤水和地下水來維持較好的自身水分狀況從而規(guī)避夏季干旱的影響。