饒米德,徐紫薇,陳建華,倪 健,米湘成,陳聲文,方 濤,葉 鐸,*
1 浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院, 金華 321004 2 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100093 3 錢江源國家公園生態(tài)資源保護(hù)中心, 開化 324300
樹皮是木本植物的關(guān)鍵結(jié)構(gòu),具有重要的功能。樹皮是木本植物維管形成層以外的所有組織,包括2個主要組分:活的內(nèi)樹皮(軟樹皮)與死的外樹皮(硬樹皮)。內(nèi)樹皮由次生韌皮部、栓內(nèi)層與木栓形成層組成,位于維管形成層與木栓形成層之間;外樹皮由新的木栓及其外方的死組織構(gòu)成[1]。外樹皮能提供結(jié)構(gòu)性的支持作用,還能提供物理性與化學(xué)性防御,以保護(hù)樹木抵御不利的氣候變化以及草食動物和病原菌的侵害[2- 3],在保護(hù)植物莖干中起著至關(guān)重要的作用。內(nèi)樹皮可以通過其次生韌皮部,把葉片制造的養(yǎng)料運(yùn)送到其他器官[4]。一些內(nèi)樹皮具有葉綠素,擴(kuò)大了植物的光合作用[5]。樹皮還可以作用于木質(zhì)殘體的分解,影響生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)[6]。然而,以往對植物功能性狀的研究主要集中在葉片、木材、根等方面,對樹皮性狀的研究仍不足。
樹皮厚度被認(rèn)為是提供上述樹皮作用的主要功能性狀。厚度的增加提高了對莖干的保護(hù)能力,也表征著莖干對水分和養(yǎng)分的儲存能力[1, 7]。以往關(guān)于樹皮厚度的研究集中于火災(zāi)頻發(fā)地區(qū),強(qiáng)調(diào)樹皮厚度對樹種存活的保護(hù)作用[8- 10]。增大樹皮厚度是樹木保護(hù)維管形成層以及韌皮部的主要策略[11-12],較大的樹皮厚度有利于樹種在火災(zāi)之后的萌生更新[13],而火災(zāi)較少的植被中樹皮厚度較薄[14-15]。對全球18個地點(diǎn)640個物種的研究發(fā)現(xiàn),外樹皮在季節(jié)性火災(zāi)頻繁的干燥地區(qū)較厚,可能反映了其保護(hù)作用,而內(nèi)樹皮在干燥與炎熱的無火環(huán)境中較厚,可能反映了其水分和光合產(chǎn)物的儲存和轉(zhuǎn)運(yùn)作用[1]。以往研究同時發(fā)現(xiàn),樹木徑級越大,樹皮厚度越厚,可能反映了樹皮在防御食草動物或火燒中起的重要作用[16-17]。然而,分布于我國的亞熱帶常綠闊葉林是全球常綠闊葉林的主體,樹種樹皮厚度及其變異特征的研究仍然未得到關(guān)注。
本次研究以古田山亞熱帶常綠闊葉林為研究對象,分析了木本植物樹皮厚度的基本特征,通過比較種間、不同功能群間樹皮厚度的差異,以期回答以下科學(xué)問題:1)古田山亞熱帶常綠闊葉林樹種的樹皮厚度值為多少?2)樹皮厚度的變異有何特征?由于古田山亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)火災(zāi)極少發(fā)生,因此該森林群落樹種的樹皮厚度較火災(zāi)頻發(fā)地區(qū)可能相對較薄。與葉片、木材、根等一樣,樹皮厚度也是樹種在演化與發(fā)展過程中形成的環(huán)境適應(yīng)性對策,因此該森林群落內(nèi)樹種的樹皮厚度可能也存在種間以及功能類群間的生態(tài)位分化,有利于對環(huán)境資源的利用,促進(jìn)群落物種共存。研究結(jié)果有助于了解樹皮厚度及其生態(tài)位分化在森林群落中的基本功能,也為認(rèn)識亞熱帶常綠闊葉林的群落構(gòu)建提供科學(xué)依據(jù)。
本研究在浙江省開化縣錢江源國家公園古田山國家級自然保護(hù)區(qū)(29°10′19.4″ —29°17′41.4″ N,118°03′49.7″—118°11′12.2″ E)內(nèi)的一塊5 hm2固定樣地中進(jìn)行。該地年平均溫度15.3 ℃,7月平均溫27.6 ℃,1月平均溫4.1 ℃,年平均降水量1963.7 mm,相對濕度92.4%[18]。按照The Center for Tropical Forest Science (CTFS)的調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)[19],于2002年在保護(hù)區(qū)核心區(qū)內(nèi)建立該樣地[20]。樣地南北長250 m,東西寬200 m,由南坡、北坡以及中間的一條溝谷組成,海拔平均560 m,坡度平均40°,地勢陡峭,地表可見大量碎礫石塊。土壤類型主要為紅壤,植被類型為典型的中亞熱帶常綠闊葉林。樣地優(yōu)勢喬木物種為甜櫧(Castanopsiseyrei)、木荷(Schimasuperba)、虎皮楠(Daphniphyllumoldhamii)、栲樹(Castanopsisfargesii)等,優(yōu)勢灌木物種為柳葉蠟梅(Chimonanthussalicifolius)、馬銀花(Rhododendronovatum) 和毛花連蕊茶(Camelliafraterna)等[21]。
于5 hm2樣地內(nèi),設(shè)置 2條5 m × 240 m的樣帶 (樣帶間間隔100 m),對樣帶內(nèi)胸徑大于等于1 cm的所有木本植物進(jìn)行取樣(徑級范圍為1.01—82.1 cm,均值7.62 cm)。參照一般樹皮取樣方法[2],于樹高1.4 m處,使用樹木增量錘(Hagl?f, Sweden)對南向樹皮取樣,之后使用游標(biāo)卡尺測量了總樹皮厚度、內(nèi)樹皮厚度以及外樹皮厚度。本次取樣共記錄807個個體,隸屬16科27屬39種。其中喬木樹種15種,灌木24種;常綠樹種35種,落葉樹種4種。其中,有13個個體由于難以剝離內(nèi)樹皮與外樹皮,因此只測量了總樹皮厚度。
采用單因素方差分析(One-way ANOVA)分別檢驗(yàn)種間、科間樹皮厚度的差異性;采用t-test檢驗(yàn)內(nèi)樹皮厚度與外樹皮厚度的差異性;采用t-test分別檢驗(yàn)喬木與灌木、常綠與落葉類群間樹皮厚度的差異性。統(tǒng)計(jì)分析與作圖在軟件R 3.5.3中完成[22]。
39個樹種中(表1),總樹皮厚度在0.67—10.66 mm之間(平均值為1.90 mm),內(nèi)樹皮厚度在0.44—5.17 mm之間(平均值為1.38 mm),外樹皮厚度在0.24—5.50 mm之間(平均值為0.54 mm)。各樹種間總樹皮厚度(P<0.0001)、內(nèi)樹皮厚度(P<0.0001)、外樹皮厚度(P<0.0001)的種間差異均極顯著,且內(nèi)樹皮厚度顯著大于外樹皮厚度(P<0.0001)。
表1 39個樹種間樹皮厚度的變異
各個科間總樹皮厚度(P<0.001)、內(nèi)樹皮厚度(P<0.001)、外樹皮厚度(P<0.001)的科間差異均極顯著。其中,漆樹科、楊梅科的樹皮厚度較大,亞熱帶常綠闊葉林代表類群殼斗科、山茶科的樹皮厚度也較大(圖1)。
圖1 科間總樹皮厚度、內(nèi)樹皮厚度以及外樹皮厚度的分化Fig.1 Variations of total bark thickness, inner bark thickness and outer bark thickness at family level
喬木類群的總樹皮厚度(P<0.001,圖2)、內(nèi)樹皮厚度(P<0.001,圖2)、外樹皮厚度(P<0.001,圖2)顯著大于灌木類群。
圖2 總樹皮厚度、內(nèi)樹皮厚度以及外樹皮厚度在灌木與喬木類群間的分化Fig.2 Variations of total bark thickness, inner bark thickness and outer bark thickness between trees and shrubs
常綠類群的總樹皮厚度(P=0.006,圖3)與內(nèi)樹皮厚度(P<0.001,圖3)顯著大于落葉類群,但兩個類群間的外樹皮厚度差異不顯著(P=0.528,圖3)。
圖3 總樹皮厚度、內(nèi)樹皮厚度以及外樹皮厚度在落葉與常綠類群間的分化Fig.3 Variations of total bark thickness, inner bark thickness and outer bark thickness between deciduous and evergreen species
本研究發(fā)現(xiàn),古田山亞熱帶常綠闊葉林樹種的總樹皮厚度平均值為1.90 mm,遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于以往火燒生態(tài)系統(tǒng)研究中的樹皮厚度值。例如,澳大利亞Howard Springs自然公園、巴西Botucatu的稀樹草原、巴西帕拉州亞馬遜火燒森林以及法屬圭亞那沿海熱帶雨林樹種的樹皮平均厚度分別為11.7、9.7、7.3、4.5 mm[2,12]。然而,加利福尼亞Stunt Ranch牧場地中海灌木叢、加利福尼亞莫倫戈山谷沙漠植被以及澳大利亞悉尼地區(qū)溫帶硬葉林的樹皮厚度僅為1.5、1.2、1.0 mm[1]。顯然,不同地區(qū)或不同植被類型的樹皮厚度存在明顯差異。首先,眾多研究發(fā)現(xiàn)樹皮厚度與徑級有關(guān),樹皮厚度隨著徑級的增加而增厚[13, 17]。不同研究地區(qū)的樹種徑級范圍不同,也會造成樹皮厚度上的差異。但本次研究中,樹皮取樣位置的平均直徑為7.62 cm,與前人研究中18個不同植被區(qū)的取樣胸徑大小均值8.8 cm (1.3—34.9 cm)相差不大[1]。其次,樹皮厚度差異可能與不同的環(huán)境以及不同的物種庫有關(guān)。火災(zāi)頻發(fā)的森林生態(tài)系統(tǒng)中樹皮往往較厚,特別是在雨林邊緣,而火災(zāi)不易發(fā)生的森林生態(tài)系統(tǒng),樹皮往往較薄[14-15]。較厚的樹皮被認(rèn)為可以顯著減少維管形成層的受熱,從而促進(jìn)火災(zāi)后樹種的存活[8,11-12,14]。而李修鵬等[23]對29種亞熱帶常綠木本植物的研究發(fā)現(xiàn),不同樹種間樹皮越薄,植物抗火性能越強(qiáng),這與眾多實(shí)驗(yàn)結(jié)果均不一致,還需要進(jìn)一步研究。本次研究的亞熱帶常綠闊葉林中,樹木可能更傾向把生物量投資到更高的生長競爭和更大的冠層競爭上,而投資到樹皮上的相對較少。進(jìn)化歷史上,帶來豐沛降水的東亞夏季風(fēng)驅(qū)動了東亞亞熱帶常綠闊葉林快速形成與發(fā)展[24],因此東亞亞熱帶常綠闊葉林樹種具有較小的火災(zāi)選擇壓力,可能驅(qū)動了該地區(qū)亞熱帶常綠闊葉林樹種的樹皮厚度較薄。這也說明樹皮厚度是一種適應(yīng)性狀,由于樹種適應(yīng)亞熱帶常綠闊葉林環(huán)境從而降低對樹皮厚度的投資。上述結(jié)果也表明,古田山常綠闊葉林對火災(zāi)危害的抵抗力可能相對較低。因此,保護(hù)區(qū)更需要加強(qiáng)防火措施管理,確?;馂?zāi)隱患得到及時有效排查。
本研究的樹皮厚度(包括總樹皮厚度、內(nèi)樹皮厚度、外樹皮厚度)在所有分類水平上以及在所有功能類群間的變化基本都很顯著。以往研究也發(fā)現(xiàn),樹皮厚度在各分類群間都存在顯著差異[2]。分類群間存在樹皮厚度差異,可能是物種在長期演化過程中形成的多樣的生態(tài)適應(yīng)策略[25]。本次研究發(fā)現(xiàn)喬木類群的樹皮厚度大于灌木類群。增厚樹皮是樹木保護(hù)芽和維管形成層的策略[14]。喬木樹種比灌木樹種具有更大的徑級,可能導(dǎo)致也擁有更大的樹皮厚度。本次研究還發(fā)現(xiàn),常綠樹種的樹皮厚度要大于落葉樹種,但差異相對較小。這可能與抵御干旱有關(guān)。常綠樹的木質(zhì)部發(fā)育對環(huán)境變化比落葉樹敏感[26],可能需要更厚的樹皮投資來保護(hù)內(nèi)部結(jié)構(gòu)。
對古田山亞熱帶常綠闊葉林的前期研究揭示了群落內(nèi)部其他植物性狀如葉片、物候等的顯著變異[27- 29],本次研究發(fā)現(xiàn)了樹皮厚度在群落內(nèi)的顯著變異,均反映了不同生態(tài)策略的共存。內(nèi)樹皮被認(rèn)為是儲存水、糖、淀粉和其他化合物的關(guān)鍵[1],較厚的內(nèi)樹皮能儲存更多的水、糖類、淀粉和其他化合物。外樹皮厚度被認(rèn)為可以反映保護(hù)功能[7],較厚的外樹皮可以更好的保護(hù)樹木抵御火燒、啃食等傷害??倶淦ず穸鹊淖兓c內(nèi)外樹皮所執(zhí)行的不同功能相關(guān),其變異更顯示了其生態(tài)位的分化。生態(tài)位分化是生態(tài)位理論中物種共存的先決條件[30- 32],古田山常綠闊葉林群落內(nèi)樹種總樹皮厚度、內(nèi)樹皮厚度、外樹皮的厚度分化,代表著各物種、各類群間生態(tài)功能(如支持與保護(hù)、養(yǎng)分儲存與傳輸)的分化,可能促進(jìn)群落內(nèi)的物種共存。
綜上,本次研究發(fā)現(xiàn)了古田山亞熱帶常綠闊葉林樹種的樹皮厚度相對較小,并揭示了群落內(nèi)不同樹種與功能群的樹皮厚度分化,暗示著物種間、功能群間的生態(tài)位分化與資源投資分化,從而促進(jìn)了群落內(nèi)的物種共存。樹皮發(fā)揮著眾多功能,僅僅用樹皮厚度這一性狀難以衡量。因此,進(jìn)一步研究樹皮性狀多樣性的格局和原因,對于了解樹皮的生態(tài)策略以及功能至關(guān)重要。