大溪水庫和沙河水庫主要魚類營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化

王 媛,凡迎春,徐東坡

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站,中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心, 無錫 214081

水生食物網(wǎng)是指水生生態(tài)系統(tǒng)中形成的多種生物及取食關(guān)系的集合[1],水生生物通過營養(yǎng)關(guān)系形成相互依存和相互制約的有機(jī)體,從而實(shí)現(xiàn)食物網(wǎng)與外部生境之間的物質(zhì)循環(huán)及能量流動(dòng)[2- 3]。傳統(tǒng)意義上,關(guān)于生物群落結(jié)構(gòu)特征的定量分析常采用基本指數(shù)如物種組成、豐度、多樣性指數(shù)等來體現(xiàn)[4],但是生物群落結(jié)構(gòu)在不同的時(shí)空下存在較大差異,而這并不能反映群落穩(wěn)定性的變化規(guī)律[5- 6]。研究表明,同位素分餾效應(yīng)能夠引起不同生物及其組織的穩(wěn)定同位素比值不同,其值的大小又能夠體現(xiàn)多維生態(tài)空間信息[7- 8]。一般情況下,將生物組織中碳、氮穩(wěn)定同位素所形成的“δ-空間”稱為同位素生態(tài)位[9],它能夠反映物種在不同時(shí)空內(nèi)所處營養(yǎng)位置的變化特征。layman等根據(jù)形態(tài)生態(tài)學(xué)研究中的物種形態(tài)特征二維表示法,提出了關(guān)于生物營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的6個(gè)同位素量化指標(biāo)[10],這些指標(biāo)不僅可以量化食物網(wǎng)的營養(yǎng)多樣性程度和冗余程度,還能用于描述物種水平的生態(tài)位寬度和重疊度,評估生物及非生物環(huán)境因素對食物網(wǎng)特征變化的影響等[11- 13]。

天目湖流域位于蘇浙皖三省交界,屬天目山余脈的丘陵地區(qū),擁有大溪、沙河兩座國家級大型水庫,是太湖流域上游重要的水源涵養(yǎng)區(qū)。其中大溪水庫集水面積90 km2,水庫面積近10 km2,總庫容達(dá)1.13億m3[14];沙河水庫集水面積148.5 km2,水庫面積12 km2,總庫容1.09億m3[15]。這兩座水庫由調(diào)度河——沙溪河相連,均是集飲用水源、農(nóng)業(yè)灌溉、旅游和漁業(yè)生產(chǎn)等多功能于一體的大(Ⅱ)型水庫。近些年來,隨著地方經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,兩座水庫的水質(zhì)受到威脅,面臨著懸浮物增加、營養(yǎng)物質(zhì)濃度升高、藻類大量繁殖、飲用水水源供水品質(zhì)下降等一系列水生態(tài)環(huán)境問題[14, 16-17]。魚類作為水生生態(tài)系統(tǒng)中的頂級生物,在維持生態(tài)系統(tǒng)平衡方面發(fā)揮了重要作用[18-19],但查閱文獻(xiàn)資料,發(fā)現(xiàn)關(guān)于大溪水庫和沙河水庫的魚類調(diào)查資料寥寥無幾,關(guān)于其營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的分析更是罕見。因此,亟需開展大溪水庫和沙河水庫魚類資源本底調(diào)查,充分了解兩座水庫主要魚類群落組成及其營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化規(guī)律,為資源養(yǎng)護(hù)和利用提供基本數(shù)據(jù)。本文利用碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)研究探討天目湖不同季度及不同庫區(qū)主要魚類群落食物網(wǎng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)變化特征,從而為進(jìn)一步開展天目湖生態(tài)漁業(yè)研究奠定基礎(chǔ)。

1 研究方法

1.1 樣品采集

本文研究水域?yàn)樘炷亢?包括大溪、沙河兩座國家級大型水庫。本研究分別于2017年7月、10月和2018年4月在此開展采樣工作(見圖1),在兩個(gè)水庫分別設(shè)置2個(gè)魚類調(diào)查樣點(diǎn),其中S1和S2位于大溪水庫,S3和S4位于沙河水庫,每個(gè)樣點(diǎn)每次放置4條多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)(1.2 cm、2 cm、4 cm、6 cm、8 cm、10 cm、14 cm),長、高分125 m、1.5 m和250 m、3 m兩種及3條地籠(網(wǎng)目為1.6 cm,長、寬、高分別為10 m、0.4 m、0.4 m),放置12 h后收集所有漁獲物,鑒定到種。魚類樣品采集后,現(xiàn)場測定體長、體重等生物學(xué)數(shù)據(jù),體長精確到0.01 mm,體重精確到0.1 g。魚類取背部白肌并冷凍保存,所有樣品在-50 ℃真空冷凍48 h,用珠磨器研磨成均勻粉末,放入干燥器中保存待測。

圖1 采樣點(diǎn)分布圖 Fig.1 Map of Daxi and Shahe Reservoir and location of sampling sitesS1和S2為大溪水庫的采樣點(diǎn),S3和S4為沙河水庫的采樣點(diǎn)

1.2 樣品測定及表達(dá)

樣品送至國家海洋局第三海洋研究所進(jìn)行同位素值的測定,儀器由同位素比率質(zhì)譜儀Delta V advantage)與元素分析儀(Flash EA 1112 HT) 耦合而成。碳氮穩(wěn)定性同位素測定分別采用國際標(biāo)準(zhǔn)物VPDB (Vienna Pee Dee Belemnite)和標(biāo)準(zhǔn)大氣氮的同位素豐度作參考。測定所用標(biāo)準(zhǔn)品為乙酰苯胺,每個(gè)樣品測定3個(gè)平行樣,為保持實(shí)驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性和儀器的穩(wěn)定性,每12個(gè)樣品插入一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)品。分析結(jié)果表示為δ13C和δ15N[20]：

其中X為15N或13C,R代表15N/14N或者13C/12C,Rsample表示樣品的重輕同位素之比,Rstandard是國際通用標(biāo)準(zhǔn)物的重輕同位素之比,測量精度δ13C ≤ 0.2‰,δ15N ≤ 0.3‰。

魚類優(yōu)勢種的優(yōu)勢度用Pinkas相對重要性指數(shù)(index of relative importance, IRI)[21]表示:

IRI=(W%+N%)×F%

其中：W%為該種魚占總魚類重量的百分比,N%為該種魚尾數(shù)占魚類總尾數(shù)的百分比,F%為該種魚出現(xiàn)的次數(shù)占調(diào)查總次數(shù)的百分比。

1.3 數(shù)據(jù)整理統(tǒng)計(jì)分析

Layman等人所提到的6個(gè)參數(shù)的含義如下[10]：

(1)碳值范圍CR(δ13C range)：具有最高δ13C值和最低δ13C值的兩個(gè)物種之間的δ13C值距離,可用來預(yù)估魚類的基礎(chǔ)食物來源。

(2)氮值范圍NR(δ15N range)：具有最高δ15N值和最低δ15N值的兩個(gè)物種之間的δ15N值距離,一般用來估計(jì)魚類群落營養(yǎng)長度。

(3)總面積TA(Total area)由所有物種在δ13C-δ15N雙位圖上組成的多邊形面積,一般用來表示魚類群落生態(tài)位總區(qū)間。

(4)平均離心距離CD(Mean distance to centroid):每一個(gè)物種到δ13C-δ15N雙位圖重心的平均歐氏距離,可用于估計(jì)魚類的營養(yǎng)多樣性。

(5)平均最鄰近距離MNND (Mean nearest neighbor distance):δ13C-δ15N雙位圖中每個(gè)物種與其最近的相鄰物種的平均歐式距離,用以估計(jì)魚類群落的整體密度。

(6)最鄰近距離標(biāo)準(zhǔn)差SDNND(Standard deviation of nearest neighbor distance)：δ13C-δ15N雙位圖上每個(gè)物種與其最近相鄰物種歐式距離標(biāo)準(zhǔn)偏差的平均值,用于估計(jì)魚類群落營養(yǎng)生態(tài)位分布范圍均勻度。

以上各參數(shù)指標(biāo)計(jì)算方法參考Layman等[10],其值采用R軟件進(jìn)行計(jì)算。

有學(xué)者提出[22],TA容易受魚類種類數(shù)即樣本量的影響,Jackson等[23]對TA進(jìn)行了校正,提出了標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積SEAc,用以表示其核心生態(tài)位,其值采用R軟件進(jìn)行計(jì)算。

在SPSS軟件中采用配對雙樣本t檢驗(yàn),對不同季節(jié)、不同區(qū)域的同種魚類穩(wěn)定性同位素進(jìn)行差異分析。圖像處理采用origin軟件和R軟件完成。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 天目湖主要魚類群落結(jié)構(gòu)組成及生態(tài)類群

表1 大溪水庫和沙河水庫魚類種類組成、優(yōu)勢度和生態(tài)類群

從魚類群落組成結(jié)構(gòu)來看,大溪水庫和沙河水庫有約78%的物種相同,均以鯉科魚類為主；從魚類攝食類群分析顯示,大溪水庫和沙河水庫均以雜食性魚類為主(大溪水庫：60.71%,沙河水庫：55.17%),肉食性魚類為輔(大溪水庫：32.14%,沙河水庫：37.93%),濾食性魚類最少(均為2種)；從魚類棲息水層來看,兩個(gè)水庫不同棲息水層的魚類分布較為均勻；從魚類洄游類型分析,兩個(gè)水庫均以定居性魚類為主,僅鰱和鳙為江湖半洄游性魚類(圖2)。

圖2 大溪水庫和沙河水庫魚類群落生態(tài)類群Fig.2 Fish ecological types of Daxi and Shahe Reservoir

2.2 碳氮穩(wěn)定性同位素組成及其時(shí)空變化特征

穩(wěn)定同位素結(jié)果顯示,大溪水庫主要魚類的平均δ13C值在-31.75‰—-21.82‰之間,δ15N值在8.48‰—15.77‰之間；沙河水庫平均δ13C值在-30.16‰—-19.27‰之間,δ15N值在4.20‰—16.55‰之間。

選取同季節(jié)同種類不同區(qū)域的魚類碳、氮穩(wěn)定同位素值進(jìn)行空間差異比較,數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布。配對雙樣本t檢驗(yàn)結(jié)果表明,春季、夏季、秋季大溪水庫和沙河水庫δ13C值均有極顯著差異(P<0.01),春季、夏季δ15N值均沒有顯著差異(P>0.05),而秋季表現(xiàn)為極顯著差異(P<0.01)。選取同區(qū)域同種類不同季節(jié)的魚類碳、氮穩(wěn)定同位素值進(jìn)行季節(jié)差異比較。配對雙樣本t檢驗(yàn)結(jié)果表明,大溪水庫魚類δ13C值春季、夏季和秋季沒有顯著差異(P>0.05),而沙河水庫魚類δ13C值春季和夏季、夏季和秋季間均有顯著差異(P<0.05),但春、秋季無顯著差異(P>0.05)；大溪水庫δ15N值三個(gè)季度間均有顯著差異(P<0.05),而沙河水庫除春季和夏季有顯著差異外(P<0.01),其他的季度間沒有顯著差異(P>0.05),具體見表2。

表2 同種魚類碳氮穩(wěn)定同位素值時(shí)空差異分析

2.3 魚類群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)變化特征

圖3 大溪水庫不同季度內(nèi)主要魚類碳氮穩(wěn)定同位素分布圖Fig.3 δ13C and δ15N value distribution of key fishes during different seasons in Daxi Reservoir

圖4 沙河水庫不同季度內(nèi)主要魚類碳氮穩(wěn)定同位素分布圖Fig.4 δ13C and δ15N value distribution of key fishes during different seasons in Shahe Reservoir

基于δ13C-δ15N的雙位圖,計(jì)算出穩(wěn)定同位素生態(tài)位指標(biāo)值,如表3所示。區(qū)域分析結(jié)果顯示,三個(gè)季度內(nèi)沙河水庫常見魚類的基礎(chǔ)食物來源(CR)、營養(yǎng)長度(NR)、群落生態(tài)位總區(qū)間(TA)、核心生態(tài)位(SEAc)、營養(yǎng)多樣性(CD)、常見魚類群落的整體密度(MNND)和群落營養(yǎng)生態(tài)位分布均勻度(SDNND)均高于大溪水庫魚類群落的生態(tài)位指標(biāo)。季度分析結(jié)果顯示,大溪水庫魚類群落的6個(gè)生態(tài)位指標(biāo)自春季至秋季呈現(xiàn)先下降再上升的趨勢,而沙河水庫呈現(xiàn)春季高于夏季高于秋季的趨勢。

表3 大溪水庫和沙河水庫不同季度內(nèi)常見魚類群落特征值

3 討論

3.1 天目湖魚類群落組成特征

3.2 魚類δ13C和δ15N值的時(shí)空差異

水生生物的雜食性和營養(yǎng)塑性普遍存在,使得同種生物在不同時(shí)間和空間其食物組成也不相同。研究指出,魚類的δ13C值和δ15N值與水域生境及餌料生物的變化有關(guān),初級食物源通過食物網(wǎng)內(nèi)的捕食關(guān)系對魚類等消費(fèi)者體內(nèi)的同位素比值產(chǎn)生影響,不同生境及人類活動(dòng)的擾動(dòng)導(dǎo)致魚類營養(yǎng)級和食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)存在較大不確定性[35]。李忠義等人發(fā)現(xiàn)生物資源種類的營養(yǎng)級存在空間和生物種類的不同,顯示出漁業(yè)生物營養(yǎng)位置對生境差異的響應(yīng)[36]。一般情況下,我們以δ13C值來指示食物源,本研究中三個(gè)季度內(nèi)大溪水庫和沙河水庫相同魚類的δ13C值呈現(xiàn)出極顯著的差異,大溪水庫魚類季度差異不顯著,而沙河水庫魚類季度間差異明顯,說明同時(shí)期的兩個(gè)水庫初級食物源也存在比較明顯的差異,同區(qū)域內(nèi)大溪水庫初級食物源的同位素值變化不明顯。δ15N值時(shí)空變化規(guī)律不明顯,這可能與水庫周圍農(nóng)業(yè)活動(dòng)和人類活動(dòng)的不確定性有關(guān)。周九州(2010)等人提出,農(nóng)田徑流帶入地表水的氮占人類活動(dòng)排入水體氮的51%,施肥地區(qū)氮素流失量比不施肥地區(qū)高3.1倍[37]。調(diào)查顯示,茶園是天目湖丘陵山地最主要的農(nóng)業(yè)開發(fā)類型,水庫周邊茶園面積廣(茶園面積占9.3%),植被覆蓋度高達(dá)70%,施肥強(qiáng)度很高,尤其是春季茶葉集中施肥期,茶園坡度大、水土流失嚴(yán)重、入湖流程短等問題導(dǎo)致污染物削減比例低,大量的外源性營養(yǎng)物質(zhì)隨地表徑流被輸送至水庫,導(dǎo)致水體氮濃度大大增加,一場春雨甚至能使水庫總氮濃度增加1倍[38-39]。因此,水庫的外源污染物濃度與是否處于集中施肥期、降雨量多少、降雨時(shí)間等多因素相關(guān),存在較大的不確定性。

3.3 魚類群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)變化特征

營養(yǎng)關(guān)系是群落內(nèi)各生物體之間最重要的聯(lián)系,是了解生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的核心,也是群落賴以生存的基礎(chǔ)[41]。調(diào)查表明,沙河水庫CR、NR、TA、SEAc和CD值均高于大溪水庫,且兩個(gè)水庫的魚類群落指標(biāo)值均為春季最高,這說明沙河水庫春季食物網(wǎng)較其他季節(jié)、較大溪水庫的初級食物源更加豐富[10],食物鏈更長,營養(yǎng)層次更多,核心生態(tài)位寬幅更低,魚類食物網(wǎng)營養(yǎng)級多樣性的總程度較高,營養(yǎng)生態(tài)位均勻度較低,這可能與其周圍廣泛分布的茶園、旅游區(qū)和居民區(qū)密集等有關(guān)。天目湖周邊茶園區(qū)域分布統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示,有70%左右的茶園集中于大溪水庫中下游山區(qū)、沙河水庫西岸臨湖岸破、沙河水庫中下游東部山區(qū),這些區(qū)域居民集中分布[42-46],而由此產(chǎn)生的大量生活污水與農(nóng)業(yè)廢水的排入嚴(yán)重影響了水庫水質(zhì)及生物的生長,從而對生物體內(nèi)的同位素比值產(chǎn)生影響。Layman等人[10, 47-48]指出,MNND值和SDNND值較低意味著食物網(wǎng)的營養(yǎng)冗余程度較高,而大溪水庫MNND值和SDNND值均比沙河水庫更低,這表明大溪水庫生態(tài)系統(tǒng)抵御外界干擾能力較強(qiáng),生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性也更高。

4 結(jié)論

基于穩(wěn)定同位素技術(shù),本研究初步分析了春季、夏季和秋季期間,天目湖大溪水庫和沙河水庫主要魚類的營養(yǎng)結(jié)構(gòu),結(jié)果表明：天目湖兩個(gè)水庫的魚類群落組成結(jié)構(gòu)相似,各棲息水層生物種類分布較為均勻,魚類食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)較為簡單,呈現(xiàn)出以湖泊定居性魚類和鯉科魚類為主的特征；大溪水庫食物網(wǎng)的初級食物源季度變化不大,而沙河水庫有著明顯的季度差異,且各季度內(nèi)沙河水庫較大溪水庫初級食物源更加豐富,食物鏈更長,營養(yǎng)層次更多,核心生態(tài)位寬幅更低,魚類食物網(wǎng)營養(yǎng)級多樣性的總程度較高,營養(yǎng)生態(tài)位均勻度較低,其冗余程度較低,說明其水生生態(tài)系統(tǒng)抗外界干擾能力更弱,這可能與周邊茶園、旅游區(qū)和居民區(qū)密集分布有關(guān)。因此,建議各級相關(guān)政府及科研機(jī)構(gòu)更多關(guān)注沙河水庫漁業(yè)資源及生態(tài)系統(tǒng)的變化,加強(qiáng)管理,從而能夠確保沙河水庫漁業(yè)資源的生態(tài)發(fā)展與可持續(xù)利用。