中國東部10個海島植被近自然度評價

許洺山,鄭麗婷,葉屬峰,劉翔宇,閻恩榮,*

1 華東師范大學(xué), 生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 浙江普陀山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站, 上海 200241 2 國家海洋局東海分局, 上海 200137

植被近自然度指現(xiàn)實植被與潛在植被間的距離或相似程度[1],是對特定條件下森林狀態(tài)的評價,主要涉及土壤屬性、植被組成、森林演替、群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性、植物頂級適應(yīng)性、森林生態(tài)功能等[2-5]。當前陸地植被近自然度評價研究多集中于中小尺度的不同區(qū)域和植被類型間[6-7]。海島因面積小、隔離度高和特有種豐富,在維持全球植物群落類型和物種多樣性方面扮演重要角色[8]。此外,海島兼?zhèn)浯箨懞秃Ｑ箅p重特性,其植被既與鄰近大陸有相似性,又具有特殊的植被類型、結(jié)構(gòu)與功能[9]。因此,現(xiàn)有的陸地植被近自然度評價指標體系不能完全運用于海島植被,但目前還未有專門針對海島植被的近自然度評價指標體系。隨著城市化進程和海島開發(fā)利用加劇,海島植被遭到嚴重破壞,現(xiàn)亟需構(gòu)建海島植被近自然度評價指標體系,為海島植被保護與近自然恢復(fù)提供理論依據(jù)。

國內(nèi)外陸地植被近自然度評價多是通過生態(tài)干擾度或演替階段劃分來確定近自然度等級[10-12],指標有演替系列上林區(qū)面積、土壤特征、森林利用程度、鄉(xiāng)土樹種或外來樹種所占比例、林內(nèi)自然枯死木數(shù)量、樹齡、物種多樣性、天然更新以及森林功能等,評價方法有層次分析法、綜合指數(shù)法、灰色關(guān)聯(lián)度分析法、模糊評價模型[13- 15]。海島植被近自然度評價指標體系應(yīng)參照現(xiàn)有陸地植被近自然度評價體系,并結(jié)合海島植被的特殊性來構(gòu)建。因此,植被自然構(gòu)成系數(shù)、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性以及土壤屬性也是海島植被近自然度評價的基本指標。此外,近年來,植物性狀對植物群落結(jié)構(gòu)和功能有直接或間接的影響或響應(yīng),而被廣泛用于表征森林的結(jié)構(gòu)與功能[16- 17]。de Bello等發(fā)現(xiàn)功能多樣性可用來評價和預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[18],但當前還未有將植物功能多樣性應(yīng)用到植被近自然度評價的研究。

為了構(gòu)建海島植被近自然度評價指標體系和評價典型海島的植被近自然度等級,本文測定中國東部10個海島的植被信息、土壤屬性和多樣性特征,同時考慮植物功能多樣性。旨在探究以下三個問題:(1)海島植被和大陸植被的近自然度評價指標體系有何差異？(2)植物功能多樣性能否反映海島植被近自然度？(3)中國東部海島的植被近自然度格局如何？針對植被近自然度等級,如何修復(fù)海島植被？該研究可為海島植被保護與管理,以及近自然恢復(fù)提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域概況

選取中國東部暖溫帶、北亞熱帶、中亞熱帶和南亞熱帶區(qū)域的典型海島:山東長島三島和江蘇秦山島；上海大金山島和舟山群島北緣的外馬廊島；浙江普陀山島和洛迦山島；福建大嶼島和烽火島為研究對象(圖1)。典型海島植被選擇能代表該區(qū)域內(nèi)廣泛分布的植被類型,且林分發(fā)育完整,人為干擾小,海島面積相差不大。研究區(qū)域地貌屬低山丘陵,降雨量在500—1500 mm間,土壤類型為棕壤、黃壤、紅壤。長島列島以針葉林、落葉闊葉林、針闊混交林為主；大金山島分布有常綠落葉闊葉混交林；舟山群島是亞熱帶常綠闊葉林和落葉闊葉灌叢；福建海島有針葉林和針闊混交林。優(yōu)勢種從北至南為黑松(Pinusthunbergii)、麻櫟(Quercusacutissima)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、扁擔桿(Grewiabiloba)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、石櫟(Lithocarpusglaber)、紅楠(Machilusthunbergii)、臺灣相思(Acaciaconfuse)等(表1)。文中所有植物物種名稱均核對《中國植物志》[19]。

圖1 研究海島的地理位置Fig.1 Geographical location of the selected islands

2 材料與方法

2.1 植被調(diào)查

采用固定樣地法調(diào)查選取海島的植被,該方法能較全面地覆蓋和定位植物群落,獲得詳細的群落組成和結(jié)構(gòu)特征。具體在2015年7月—2017年11月間,在對典型海島植被全面踏查后,依據(jù)每個島上每種植被類型或群落類型至少設(shè)置一個樣地的原則,建立有代表性的植物群落樣地。普陀山島面積較大,群落類型較多,因而樣地較多(表1)。依據(jù)最小面積法則,森林樣地面積為20 m × 20 m,灌叢面積為10 m × 10 m。詳細記錄樣地內(nèi)所有胸徑≥1 cm木本植物的物種名稱、高度、基徑、胸徑、枝下高、葉下高、冠幅,以及樣地的地形、地貌等,還測定了植物群落的結(jié)構(gòu)和林分特征。每木調(diào)查到74個樣地中的11100株木本植物。

表1 研究海島的基本信息

2.2 土壤取樣和指標測定

土壤屬性是反映植被近自然度的重要指標[5]。本研究選取土壤總碳(Total carbon, TC)、總氮(Total nitrogen, TN)、總磷(Total phosphorus, TP)和土壤含水率(Soil water content, SWC)。具體在森林樣地中隨機選取5個采樣點,灌叢選取3個,用土鏟將枯枝落葉層和腐殖質(zhì)層去掉,挖30 cm深的土壤剖面,在20 cm深處,用環(huán)刀取出土樣,裝入帶有編號的自封袋中。土樣在105 ℃下烘干48 h,測定土壤含水率；同時在采樣點用另一個帶有編號的自封袋裝500 g左右的土樣,自然風(fēng)干后研磨過100目篩,用德國Elementar化學(xué)元素分析儀測定土壤總碳；再取適量過篩土樣,參照標準凱式法在溫控硝解爐(DK 42, VELP Scientifica, Milano, Italy)上硝解后,采用Smartchem 200全自動化學(xué)分析儀測定土壤總氮和總磷。

2.3 植物功能性狀測定

植物功能性狀的采集與測量參照《植物性狀測量手冊》[21]。具體對樣地內(nèi)所有出現(xiàn)的木本植物隨機選取3株健康個體(不足3株的在樣地周圍選取),分別在沒有明顯遮陰的林冠處,選擇3—5個不同方位的枝條,摘取20片成熟葉,裝進密封袋中帶回實驗室。稱量鮮重后,用葉面積儀(Li-COR, USA, 3100C)測量葉面積,再裝入信封放至75 ℃烘箱至48 h后稱量干重。計算單葉面積(Mean leaf area, MLA)、比葉面積(Specific leaf area, SLA, 葉片面積/葉片質(zhì)量)、葉片干物質(zhì)含量(Leaf dry matter content, LDMC, 葉片干重/葉片鮮重)?？傆嫓y定了2012株木本植物的葉片功能性狀,隸屬130個物種,46科,69屬。

2.4 海島植被近自然度評價指標

2.4.1自然構(gòu)成系數(shù)

自然構(gòu)成系數(shù)可定量確定和描述群落的演替狀態(tài)。依據(jù)Curtis和McIntosh提出的自然構(gòu)成系數(shù)(Compose Index,CI)[22],對不同海島的植被群落進行演替狀態(tài)排序。自然構(gòu)成系數(shù)由群落中優(yōu)勢種的重要值與其頂級適應(yīng)值(Climax adaptation Value, CAV)相乘得到,公式如下:

CI=CAVi×Vi

(1)

式中,CI為林分頂級適應(yīng)值,Vi為各種組所占的重要值比例,CAVi為各種組的頂級適應(yīng)值。頂級適應(yīng)值是根據(jù)林分的演替特征將物種分為5個種組:先鋒種、次先鋒種、過渡種、次頂級種和頂級種,分別賦值1、3、5、7、9。本文物種頂級適應(yīng)值的確定源于已發(fā)表的文獻[5,23-27]、《中國植物志》[19]、《中國海島志》[20]以及海島植被相關(guān)資料和實際調(diào)查物種分布的廣度等(表2)。

表2 海島優(yōu)勢植物種的頂級適應(yīng)值

2.4.2胸徑級指數(shù)

植物群落的徑級結(jié)構(gòu)對群落穩(wěn)定和演替有重要影響[2,5]。本文按胸徑1—5、5—10、10—15、15—20、20—25、25—30、35—40、40—45、>45 cm的等級,分別賦值為1、2、3、4、5、6、7、8、9、10。胸徑級指數(shù)等于每一胸徑級所占比例與相應(yīng)賦值的乘積。

2.4.3多樣性指數(shù)

(1) 物種多樣性

物種豐富度:公式為:

SA=S

(2)

式中,S為樣地內(nèi)物種數(shù)。

平均密度:指單位面積上的植物個體數(shù)。公式為:

D=N/A

(3)

式中,D為平均密度,N為物種多度,A為樣地面積。

Shannon-Wiener指數(shù):表示樣方中總物種個體數(shù)及其單個物種分布的均勻程度,其考慮了群落內(nèi)物種的分散程度。公式為:

H=-∑|ni/Nlg(ni/N)|

(4)

式中,ni代表第i種的個體數(shù)目,N代表群落中所有個體數(shù)目。

Pielou指數(shù):指群落的實測多樣性與最大多樣性(即物種數(shù)相同的情況下完全均勻群落的多樣性)之比,可檢驗群落水平的相似度。公式為:

Jh=H/lnS

(5)

式中,H指Shannon-Wiener指數(shù),S為物種總數(shù)。

(2) 功能多樣性

功能多樣性指特定生態(tài)系統(tǒng)中所有物種或某一群落內(nèi)物種功能性狀的數(shù)值和分布范圍[28]。功能多樣性從物種功能性狀的差異上反映植被的近自然程度,測度指標有功能豐富度、功能均勻度、功能離散度、Rao二次熵指數(shù)[29],文中用比葉面積計算植物群落的功能多樣性。

功能豐富度:是用凸包體積計算性狀空間體積,描繪包含所有性狀的最小凸包。多維凸包是一個復(fù)雜的計算,因此不列出公式。

功能離散度:公式為:

(6)

式中,Ci為第i項功能性狀的數(shù)值,Ai為第i項功能性狀的相對豐富度,lnx為物種性狀值自然對數(shù)的加權(quán)平均(即以物種的多度為權(quán)重),N為群落中的物種數(shù)。

功能均勻度。公式為:

(7)

式中,Pi為種i的相對性狀值,S為物種數(shù)。

Rao二次熵指數(shù)。公式為:

(8)

式中,群落中第i個和第j個物種的比例(相對豐富度)分別是Pi和Pj,物種i和物種j的功能性狀距離是dij,S為群落的總物種數(shù),dij變化于0 (兩物種具有完全相同的性狀)與1(兩物種具有完全不同的性狀)之間。本文的物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)分別在R 3.6.1 (R Core Team 2019)的vegan包和FD包中計算。

2.5 構(gòu)建海島植被近自然度評價指標體系

2.5.1評價指標

海島植被主要受氣候、地理環(huán)境、土壤屬性等影響,因此海島植被近自然度評價指標應(yīng)盡可能涵蓋所有與海島植被相關(guān)的指標,其選取一般遵循綜合性、代表性、實用性和尺度性原則[30]。本文選取植被信息(喬木層郁閉度、灌木層郁閉度、植被蓋度、胸徑級指數(shù)、自然構(gòu)成系數(shù))、土壤屬性(土壤總碳、總磷、總氮、含水率和容重)和多樣性特征(物種多樣性:平均密度、植物豐富度、植物Shannon-Wiener和植物Pielou指數(shù)；功能多樣性:功能豐富度、功能均勻度、功能離散度以及Rao二次熵指數(shù))為海島植被近自然度綜合評價指標。選取指標既考慮了植被近自然度的普遍指標,又體現(xiàn)了海島植被近自然度的特殊指標(海島植被功能組分與功能型)。

2.5.2評價指標篩選

反映海島植被近自然度的指標很多,但各指標對海島植被近自然度敏感性差異很大。利用敏感性分析得到評價指標的變異系數(shù)(CV),敏感性確定標準為:CV<10%,不敏感；10%60%,高敏感[30]。本研究篩選出中、高敏感性的指標建立海島植被近自然度評價體系。

2.5.3構(gòu)建海島植被近自然度評價指標體系

利用層次分析法構(gòu)建海島植被近自然度評價指標體系。由于原始數(shù)據(jù)量綱不統(tǒng)一,需進行標準化處理,克服參數(shù)間的不可比性。標準化公式如下:

(9)

式中,Si為各指標標準化值,Xi為指標實測值,Xmax為實測最大值,Xmin為實測最小值。在標準化數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上,采用層次分析法構(gòu)造判斷矩陣,在構(gòu)建各層矩陣后,分別運算各層判斷矩陣,求解特征向量,各矩陣經(jīng)過一致性檢驗后,得到各層次指標的權(quán)重值,再將各層次的因子進行對比分析,采用1—9比率標度法,各因素間進行兩兩比較構(gòu)造判斷矩陣,求解矩陣的最大值和特征向量,得到各因素的相對權(quán)重。計算判斷矩陣的隨機一致性比率(CR),當CR< 0.1時,即認可判斷矩陣有滿意的一致性,說明權(quán)重分配合理。最后得到各指標在總排序中的權(quán)重值,并確定評價指標權(quán)重,最后通過矩陣一致性檢驗,獲得權(quán)系數(shù)。所有分析均在R 3.6.1中實施(R Core Team 2019)。

2.5.4海島植被近自然度綜合評價模型

運用綜合指數(shù)法構(gòu)建海島植被近自然度綜合評價模型[31]:

(10)

式中,D為海島植被近自然度綜合評價值；B1、B2、B3分別為準則層的權(quán)重值。Wi、Wj、Wk為準則層下各指標的權(quán)重值。Si、Sj、Sk為準則層下各指標的標準化值；n、m、l為準則層的指標數(shù)。

2.5.5海島植被近自然等級

海島植被的近自然度綜合評價指數(shù)在0—1間,依據(jù)德國近自然度評價體系[32],參考我國陸地植被的近自然度評價,將海島植被近自然度劃分為5個等級(表3),依次為0—0.2、0.2—0.4、0.4—0.6、0.6—0.8、0.8—1.0,賦值為5、4、3、2、1,植被類型分別為人工林、近人工林、遠天然林、半天然林和近天然林。

表3 海島植被近自然度分級標準

3 結(jié)果與分析

3.1 海島植被近自然度評價指標

海島植被近自然度評價指標的敏感性分析顯示(表4):植被蓋度、土壤容重、Pielou指數(shù)、功能均勻度、功能離散度為海島植被近自然度低敏感性指標；喬木層和灌木層郁閉度、胸徑級指數(shù)、自然構(gòu)成系數(shù)、土壤總碳和土壤含水率、植物豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、功能均勻度為中敏感性指標；土壤總氮、總磷、林分密度、功能豐富度、Rao二次熵指數(shù)為高敏感性指標。本文選取中、高敏感性指標建立海島植被近自然度綜合評價指標體系。

表4 海島植被近自然度評價指標的敏感性分析

3.2 海島植被近自然度評價指標體系

依據(jù)篩選的海島植被近自然度評價指標,運用層次分析法構(gòu)建3層次結(jié)構(gòu)的海島植被近自然度綜合評價指標體系(表5)。目標層為海島植被近自然度綜合指數(shù),準則層為植被信息、土壤屬性、多樣性特征。綜合評價體系的權(quán)重值:植被信息>多樣性特征>土壤屬性。植被信息中自然構(gòu)成系數(shù)、土壤屬性中土壤總碳和含水率、物種多樣性Shannon-Wiener指數(shù)權(quán)重較大；功能多樣性中Rao二次熵指數(shù)占較大權(quán)重。

表5 海島植被近自然度綜合評價指標體系及權(quán)重

3.2 海島植被近自然度等級

參照海島植被近自然度綜合評價指標體系和篩選指標的標準化值,代入海島植被近自然度綜合評價模型中得到典型海島植物群落的近自然度綜合指數(shù)。以海島為單位取均值,得到海島植被近自然度綜合指數(shù)和近自然林分等級(圖2)。結(jié)果表明:典型海島植被的近自然度綜合指數(shù)在0.345—0.611間,屬于近人工林、遠天然林和半天然林。大金山島的植被近自然程度最高,屬半天然林分,北長山島的植被近自然度最低,處于近人工林階段,其余海島屬于遠天然林分。中國東部海島植被近自然度局顯示:中亞熱帶的海島植被近自然程度較高,暖溫帶和南亞熱帶的海島植被近自然程度較低。

圖2 中國東部典型海島植被近自然度等級Fig.2 Vegetation naturalness grade across 10 typical islands in eastern China圖中數(shù)字為植被近自然度等級。其中,2:半天然林；3:遠天然林；4:近人工林

4 討論

4.1 海島植被近自然度評價

植被近自然度是衡量植被天然程度的重要指標,在森林管理和植被近自然恢復(fù)方面有重要應(yīng)用價值[33]。陸地是人類活動的主要場地,當前對陸地植被的近自然度評價研究較多[34- 35]。海島由于高的隔離度和較小的面積,人口稀少,社會關(guān)注度低。再者海島植被調(diào)查非常困難,并且缺乏海島森林生態(tài)系統(tǒng)長期監(jiān)測數(shù)據(jù),因而目前還未有海島植被近自然度評價指標體系的研究。其次,海島生態(tài)地理環(huán)境特殊,長期經(jīng)受風(fēng)力、水分和養(yǎng)分脅迫,植被在結(jié)構(gòu)和功能上與大陸植被差異較大,通常植被演替更年輕、群落結(jié)構(gòu)簡單、多樣性較低,尤其在功能上更多選擇抗風(fēng)、耐干旱、耐貧瘠的物種,因此不能將陸地植被的近自然度評價指標體系完全運用于海島植被。此外,當前還未有將植物功能性狀應(yīng)用到植被近自然度評價的研究。本文基于詳盡的海島植被、土壤和植物功能性狀數(shù)據(jù),初次構(gòu)建了海島植被近自然度綜合評價指標體系,全面評價了中國東部典型海島的植被近自然度。該指標體系不僅借鑒陸地植被的近自然度評價指標和方法,同時結(jié)合層次分析法和綜合指數(shù)法,并考慮了海島植物的功能適應(yīng)特性(功能豐富度和Rao二次熵指數(shù)敏感性很高,變異系數(shù)為182.92%和92.24%),從生態(tài)功能的角度分析海島植被的近自然度,比以往植被近自然度評價有了新的突破和認識。

海島植被近自然度評價指標體系權(quán)重:植被信息(0.456)>多樣性特征(0.284)>土壤屬性(0.259),各指標的重要程度基本與陸地植被一致,但權(quán)重有所差異。張俊艷等對云南松群落的近自然度評價發(fā)現(xiàn):群落結(jié)構(gòu)>演替特征>土壤特性[4]。彭舜磊和王得祥對秦嶺主要森林類型的近自然度評價也得出植被信息>土壤特征的結(jié)論[5]。同樣,陳遠麗等發(fā)現(xiàn)物種多樣性和土壤屬性是影響黃山松群落的重要因子[36]。植物功能性狀是植物適應(yīng)環(huán)境的重要表現(xiàn)策略,是植被近自然度的重要體現(xiàn)。本文發(fā)現(xiàn)植物功能多樣性對海島植被近自然度有很高的敏感性,同樣占據(jù)一定的權(quán)重(功能豐富度和Rao二次熵指數(shù)),在植被近自然度評價研究中應(yīng)該考慮。

4.2 基于植被近自然度評價的海島植被保護與修復(fù)

植被近自然度能很好地反映植被的健康狀況,自然度等級越高,植被狀況越好。本文發(fā)現(xiàn)中國東部多數(shù)海島近自然程度不高,為遠天然林和半天然林。一方面,植被近自然度與植被類型及發(fā)育階段有關(guān),如頂極森林>演替過渡森林>先鋒森林>鄉(xiāng)土樹種人工林>外來樹種人工林[5,27],而海島植被尚未達到演替頂極。另一方面,日益加劇的海島城市化和開發(fā)利用,嚴重破壞了海島植被,阻礙其自然演替。如大金山島的植被近自然度最高是因為經(jīng)歷了30多年的自然封育,發(fā)育為較成熟的常綠落葉闊葉混交林,而廟島群島和南亞熱帶的烽火島和大嶼島,植被近自然度較低,原因是海島城市化加速和填海工程,自然植被遭到嚴重破壞后,用單一類型的人工林恢復(fù)原有植被。中亞熱帶的海島植被近自然度較高,因為該區(qū)域森林群落結(jié)構(gòu)完整,植被演替相對穩(wěn)定,加上較好的人工保護與管理,次生林逐漸恢復(fù)[2,5]。

植被近自然度的評價應(yīng)用于海島植被的近自然恢復(fù)[37]。在森林管理和恢復(fù)時,以單株采伐為主、利用植物的天然更新、采用復(fù)合異齡林達到森林群落的自然狀態(tài)[38]。從中國東部海島的植被近自然度格局看:亞熱帶>南亞熱帶>北亞熱帶,自然封育的海島>人為干擾嚴重的海島。因此,對于近人工林的北長山島,其林下更新緩慢,群落結(jié)構(gòu)單一,林分密度低,防風(fēng)、固土、保肥能力較差,可采取改造為混交林的方式,通過逐步補植鄉(xiāng)土樹種,提高林分結(jié)構(gòu)豐富度、物種多樣性和群落穩(wěn)定性[23]。對于植被近自然度較高的海島,應(yīng)繼續(xù)封山育林,保護生境和地帶性植被。對于遠天然林的海島,應(yīng)適當人工撫育,加速植被演替,如間伐長勢較差的林木,降低林分郁閉度,形成林窗,促進幼苗更新。海島植被近自然度評價是恢復(fù)海島退化森林生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)[5],基于植被近自然度評價結(jié)果,合理制定海島開發(fā)方案、利用強度以及植被恢復(fù)和保護措施。

5 結(jié)論

(1) 本文初次構(gòu)建了中國東部海島植被近自然度評價指標體系,不僅涵蓋了陸地植被近自然度評價的基本指標:植被信息、土壤屬性和物種多樣性,指標權(quán)重基本與陸地植被近自然度評價體系:植被信息>多樣性特征>土壤屬性一致。而且從生理生態(tài)適應(yīng)的角度,首次將植物功能性狀應(yīng)用于植被近自然度評價中,相比傳統(tǒng)的植被近自然度評價有了新的突破和認識。

(2) 植物功能性狀能反映海島植物適應(yīng)特殊環(huán)境的策略,是海島植被近自然度評價的重要指標,尤其是Rao二次熵指數(shù)和功能豐富度在海島植被近自然度評價指標體系中占較大權(quán)重。

(3) 中國東部海島植被近自然度格局為:中亞熱帶的海島(半天然林為主)高于暖溫帶和南亞熱帶的海島(遠天然林和近人工林占優(yōu))。此外,自然封育的海島植被近自然度大于城市化嚴重和人為干擾大的海島。

(4) 基于海島植被近自然度評價結(jié)果,對植被近自然度低的海島,逐步補植鄉(xiāng)土樹種,改造為混交林；近自然度較高的海島采取自然封育；處于遠天然林和半天然林的海島,適當人工撫育,加速自然演替。