高寒草甸植物群落生長(zhǎng)發(fā)育特征與氣候因子的關(guān)系

楊曉淵,馬 麗,張中華,張 騫,郭 婧,周秉榮,鄧艷芳,汪新川,王 芳,佘延娣,周華坤,*

1 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所,青海省寒區(qū)恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西寧 810001 2 青海省氣象科研所,西寧 810002 3 青海省林草局,西寧 810002 4 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 5 青海省牧草良種繁殖場(chǎng),同德 813200

近些年來,全球氣候變化和人類活動(dòng)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響日益增強(qiáng)。高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化的敏感性引起了眾多學(xué)者的關(guān)注[1]。牧草生長(zhǎng)高度、蓋度及產(chǎn)量可以作為判斷牧草長(zhǎng)勢(shì)好壞的重要依據(jù)。草地生物量作為衡量草地生產(chǎn)力的重要指標(biāo),對(duì)研究草地植被變化、評(píng)價(jià)草地生長(zhǎng)狀況和為草地管理提供參考依據(jù)等方面均有重要意義[2]。植被蓋度作為草地群落結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)之一,可以用來反映草地健康狀況[3]。植物物候是反映環(huán)境變化的重要指標(biāo),在對(duì)氣候變化更為敏感的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中,更能揭示氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成的影響[4- 6]。在草地發(fā)展過程中,受到多種環(huán)境因素的影響,其中降水和溫度作為重要的氣候因子,成為影響草地生長(zhǎng)發(fā)育因素研究中的重點(diǎn)[7- 8]。

研究表明,高寒草地生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境逐漸失調(diào),草場(chǎng)退化加快[9],植物種類和優(yōu)良牧草比例降低[10- 11],植被蓋度降低[12],物種數(shù)減少[13],生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性降低[14]。另一方面,氣候變化使青藏高原高寒草地凈初級(jí)生產(chǎn)力增加,這可能是由于氣候暖濕化有利于高寒植被的生長(zhǎng)[15- 17]。關(guān)于氣候變化對(duì)高寒草地的影響及關(guān)鍵因素的研究仍存在一些爭(zhēng)議。部分學(xué)者認(rèn)為,氣候變化與牧草生長(zhǎng)狀況呈正相關(guān),郭連云[18]對(duì)三江源興海高寒草地牧草產(chǎn)量與氣候因子的研究分析表明,降水增多和≥0℃積溫對(duì)牧草產(chǎn)量的增加較為有利。王小平等[19]進(jìn)一步分析了瑪曲縣植被與氣候變化之間的關(guān)系,得出影響草地植物群落生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素為春季氣溫和夏季降雨,這與楊元合等[20]的研究結(jié)果一致。劉禹等[21]等的研究表明在高寒草甸進(jìn)行短期增水處理可以顯著提高植被生物量和蓋度。另有學(xué)者認(rèn)為[22],氣候變暖是土壤水分減少的直接原因,也是草地退化的重要原因。而陳建軍[23]的研究顯示,青藏高原高寒草甸82.37%的區(qū)域植被覆蓋度無明顯變化,其余區(qū)域中,受土壤水分限制的有23.4%,受土壤溫度限制的有4.36%。此外,大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為,氣候變化對(duì)植物物候有一定程度的影響。管琪卉等[24]的研究表明青藏高原高寒草地的生長(zhǎng)季始期呈提前趨勢(shì),且氣溫對(duì)其影響更為明顯。馬曉芳等[25]的研究也表明與其他因素相比,溫度是主要影響植物物候期的氣象因素。黃文潔等[26]認(rèn)為青藏高原高寒草地整體的生長(zhǎng)季長(zhǎng)度呈延長(zhǎng)趨勢(shì)。

高寒草甸是對(duì)氣候變化的響應(yīng)最為敏感的高寒草地類型之一[27],研究高寒草甸植物生長(zhǎng)發(fā)育特征變化對(duì)氣象因子的響應(yīng)對(duì)分析氣候變化對(duì)高寒草甸的影響具有重要意義。因此,本文從植物群落生物量、高度、蓋度及物候期出發(fā),探討其與氣候因子之間的關(guān)系,為高寒草地的合理保護(hù)與利用提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

2 研究方法

2.1 牧草測(cè)定方法

草地生物量測(cè)定工作于每年的5—9月進(jìn)行,每月15日和30日各測(cè)定1次。選取一塊面積為50 m×50 m的樣地進(jìn)行長(zhǎng)期觀測(cè),每次在試驗(yàn)區(qū)隨機(jī)選取6個(gè)重復(fù),地上生物量采樣面積為25 cm×25 cm。測(cè)量同時(shí)分別用直尺和估測(cè)的方法測(cè)定其高度和蓋度,然后用剪刀齊地面刈割,裝入有編號(hào)的布袋內(nèi)。生物量樣品放入65℃左右烘箱烘干至恒量,稱其烘干質(zhì)量,研究以測(cè)定牧草樣品的干質(zhì)量來表示生物量。

選取6塊面積約為3 m2的固定樣地進(jìn)行物候期觀測(cè),于每年4月份開始觀測(cè),共觀測(cè)返青、抽穗、開花、成熟、枯黃5個(gè)階段。本研究主要選擇返青、開花、成熟和枯黃期分析物候期變化:返青期是指≥50%的植株春季越冬后露出心葉,老葉恢復(fù)彈性,由黃轉(zhuǎn)青。開花期是指≥50%的植株穗上出現(xiàn)花藥或露出花朵。成熟期是指≥50%植株種了變硬,呈現(xiàn)固有顏色,易脫落?？蔹S期是指≥50%的植株地上器官約有2/3枯萎變色[27]。本文將儒略歷(Julian Calendar)計(jì)數(shù)法(1月1日為1年中第1天)用于所有的統(tǒng)計(jì)分析和作圖[30]。

2.2 氣象數(shù)據(jù)

氣象因子包括氣溫、降水、相對(duì)濕度、平均地溫等,數(shù)據(jù)由青海省甘德縣牧業(yè)氣象站提供。數(shù)據(jù)獲取時(shí)段為1976—2006年。

2.3 數(shù)據(jù)處理方法

對(duì)氣象因子及牧草高度、蓋度、產(chǎn)量及物候期的年際變化做線性回歸分析,回歸分析圖均采用 Origin 2017軟件完成,用典型相關(guān)分析法對(duì)牧草高度、蓋度、生物量和氣候因子之間的關(guān)系進(jìn)行分析,用逐步回歸分析法對(duì)牧草生育期與氣象因子之間的關(guān)系進(jìn)行分析,數(shù)據(jù)分析均采用SPSS 24.0軟件完成。

3 研究結(jié)果

3.1 氣候因子隨年際變化趨勢(shì)

高寒草甸年平均氣溫與年平均地溫變化差異較大,總體呈上下波動(dòng)的上升趨勢(shì),且趨勢(shì)相似(圖1)。每年的平均氣溫均在-1℃之下,年均氣溫最低為-3.9℃(1997年),年平均地溫最高為3.37℃(2006年),最低為-0.13℃(1993年)。年均氣溫傾向率為0.3℃/10a(P<0.05),年均地表溫度以0.2℃/10a的趨勢(shì)在增加,但并不顯著(P>0.05)。

高寒草甸年降水量變化差異較大,總體呈下降趨勢(shì)(圖1),降雨量最大為662.8 mm(1981年),最小為414.4 mm(2006年)。同時(shí),降雨量以9.4 mm/10a的微弱趨勢(shì)在減少,但趨勢(shì)并不顯著(P>0.05)。而年均相對(duì)濕度呈現(xiàn)一種極微弱的上升趨勢(shì),年均相對(duì)濕度最大值為70.1%(1993年),最小為59.9%(2006年)。年均相對(duì)濕度變化率僅為0.02%/10a,且趨勢(shì)并不顯著(P>0.05)。

圖1 1976—2006年氣候因子年際變化特征曲線Fig.1 Annual change characteristic curve of climate factors in 1976—2006

3.2 牧草生長(zhǎng)特征隨年際變化趨勢(shì)

3.2.1牧草產(chǎn)量變化趨勢(shì)

高寒草甸牧草產(chǎn)量在1994—2006年間呈現(xiàn)一種波動(dòng)下降的趨勢(shì)(圖2),年減少率為91.01 g/m2,平均值為(481.4±85.25) g/m2,且1996年的年產(chǎn)量最高,為544.7 g/m2,這可能與1995年和1996年年均氣溫和地表溫度較高,年降水量充足,年均相對(duì)濕度較高,能為植物生長(zhǎng)提供良好的外界條件有關(guān)。從月尺度來看,高寒草甸牧草每月產(chǎn)量總體呈上升趨勢(shì),5月產(chǎn)量累積速率為0.77 g/d,6月為1.85 g/d,7月為3.01 g/d,8—9月為3.93 g/d,累積速率逐漸增大,表明植物生長(zhǎng)越來越快,草地地上生產(chǎn)力逐漸增強(qiáng)。

圖2 1994—2006年高寒草甸牧草產(chǎn)量季節(jié)和年際變異Fig.2 Seasonal and interannual variation of forage yield in alpine meadow from 1994 to 2006

3.2.2牧草高度及蓋度變化趨勢(shì)

高寒草甸牧草蓋度以10.6%/10a的趨勢(shì)顯著增加(P<0.01),高度以1.98 cm/10a的趨勢(shì)增加,但并不顯著(P>0.05)(圖3)。說明牧草的高度和蓋度都在逐漸增加,牧草質(zhì)量越來越好。牧草蓋度在1998年最低,為71%,在2004年最高,為91%,牧草的高度最低為18cm(2000年),最高為32cm(2005年)。從月尺度來看,高寒草甸5—8月的蓋度和高度均呈增加趨勢(shì),5—6月蓋度增加趨勢(shì)較大,為0.28%/d,6—8月增加趨勢(shì)開始緩慢,為0.08%/d。5—6月高度增加趨勢(shì)為0.15 cm/d,6—7月份高度增加趨勢(shì)較大,為0.27 cm/d,7—8月高度增加趨勢(shì)又開始減緩,為0.05 cm/d。這主要是由于5—7月植物以地上生物量累積為主[21],植物蓋度逐漸增大,高度迅速增加。

圖3 1994—2006年高寒草甸牧草高度和蓋度季節(jié)和年際變異Fig.3 Seasonal and interannual variation of forage height and coverage in alpine meadow from 1994 to 2006

3.2.3牧草物候期變化趨勢(shì)

表1 1994—2006年高寒草甸幾種主要牧草的物候期變化趨勢(shì)水平及極端日期

垂穗披堿草的抽穗期外以0.2 d/10 a的微弱趨勢(shì)提前(P>0.05),矮嵩草及整體觀測(cè)水平下的牧草均以8.7 d/10a的趨勢(shì)推遲抽穗(P<0.01)。

3.3 氣象因子對(duì)高寒草甸牧草生長(zhǎng)發(fā)育情況的影響

3.3.1氣象因子對(duì)高寒草甸牧草高度、蓋度及牧草產(chǎn)量的影響

將影響牧草生長(zhǎng)的降水、平均相對(duì)濕度、平均地溫和氣溫分別與牧草高度、蓋度及產(chǎn)量進(jìn)行回歸分析,結(jié)果表明:氣溫對(duì)牧草高度影響最大(R2=0.69,P<0.001)(圖4),平均地溫對(duì)蓋度的影響最大(R2=0.24,P<0.001)(圖5),平均相對(duì)濕度對(duì)牧草產(chǎn)量的影響最大(R2=0.42,P<0.001)(圖6)。而降水對(duì)牧草高度、蓋度及產(chǎn)量的影響都較為微弱。

圖4 高寒草甸牧草高度與氣象因子關(guān)系Fig.4 Relationship between height of forage and meteorological factors in alpine meadow

圖5 高寒草甸牧草蓋度與氣象因子關(guān)系Fig.5 Relationship between coverage of forage and meteorological factors in alpine meadow

圖6 高寒草甸牧草產(chǎn)量與氣象因子關(guān)系Fig.6 Relationship between forage yield and meteorological factors in alpine meadow

將牧草高度作為X1,牧草蓋度作為X2,牧草產(chǎn)量作為X3,三者共同組成生長(zhǎng)狀況因子W1,將降水作為Y1,平均相對(duì)濕度作為Y2,平均地溫作為Y3,氣溫作為Y4,四者共同組成氣象因子W2。使用SPSS 24.0進(jìn)行典型相關(guān)分析。

由表2可以看出,第一對(duì)典型變量間的相關(guān)性較強(qiáng),且通過了0.001顯著性水平檢驗(yàn),因此,選取第一組典型相關(guān)系數(shù)進(jìn)行研究。兩組變量間相關(guān)關(guān)系為:W1=0.882W2。

表2 牧草生長(zhǎng)狀況因子與氣象因子的典型相關(guān)系數(shù)及顯著性

由表3可知,選取第一對(duì)典型相關(guān)變量后,生長(zhǎng)狀況因子的線性組合則為:

表3 兩組變量的標(biāo)準(zhǔn)化典型相關(guān)系數(shù)

W1=-0.651X1-0.027X2-0.388X3

氣象因子的線性組合為:

W2=0.197Y1-0.587Y2-0.919Y3+0.283Y4

氣象因子與牧草的生長(zhǎng)狀況相關(guān)性極強(qiáng),生長(zhǎng)狀況因子中,牧草高度作用最大,產(chǎn)量次之。氣象因子中,平均地溫作用最大,平均濕度次之。由此可以看出,牧草的高度及產(chǎn)量對(duì)平均地溫和濕度的響應(yīng)較強(qiáng),平均地溫和濕度越大,牧草高度及產(chǎn)量越大。

3.3.2氣象因子對(duì)高寒草甸牧草生育期的影響

表4 幾種牧草物候期與當(dāng)月及超前三個(gè)月的氣象因子相關(guān)性分析

牧草的生育期單獨(dú)與每種氣象因子的相關(guān)性分析,并不能完全解釋牧草的物候期變化,因此分別將牧草物候期與當(dāng)月及前三月的氣象因子進(jìn)行逐步回歸分析,討論多種氣象因子對(duì)牧草生育期的綜合影響。 選取回歸系數(shù)顯著的方程進(jìn)行分析。

表5 牧草物候期與當(dāng)月及超前三個(gè)月的氣象因子的逐步回歸分析

而對(duì)矮嵩草來說,在考慮氣象因子對(duì)其物候期的綜合影響后,前三個(gè)月的相對(duì)濕度對(duì)其開花期的影響可以忽略不計(jì),主要受當(dāng)月氣溫的影響(P<0.01),且氣溫可以解釋開花期48.2%的變化。整體觀測(cè)水平下的牧草開花期影響因素也同矮嵩草有相同的變化,枯黃期由之前受前一個(gè)月地溫和降水影響,轉(zhuǎn)變?yōu)槭芮耙粋€(gè)月和前三個(gè)月地溫及前兩個(gè)月降水影響(P<0.01),三者共同解釋牧草枯黃期71.0%的變化,降水會(huì)推遲牧草枯黃期,而地溫會(huì)提前枯黃期。

4 討論

4.1 高寒草甸牧草長(zhǎng)勢(shì)變化

受全球氣候變暖的影響,青藏高原高寒草甸年均氣溫逐漸升高[31],年降水量也在緩慢減少[32],氣候整體呈“暖干化趨勢(shì)”[33]。本研究中牧草高度主要受氣溫影響,這可能是由于氣候變暖會(huì)導(dǎo)致莎草科植被減少,禾本科植物和雜類草增多,從而使植株高度升高[34]。多數(shù)研究認(rèn)為,增溫可以增加植被蓋度,但增加效應(yīng)同降水程度有關(guān)[1],而王志鵬等[35]的研究表明高寒草甸NDVI對(duì)降水特征沒有表現(xiàn)出顯著的相關(guān)關(guān)系,5—6月地溫升高,牧草生長(zhǎng)加快,蓋度快速增大[18],這與本研究結(jié)果一致。本研究中,對(duì)牧草產(chǎn)量造成較大影響的是平均相對(duì)濕度,李曉東等[36]的研究也表明生長(zhǎng)季的降水對(duì)高寒草地群落地上生物量的影響更大,降水減少的同時(shí),高原增溫導(dǎo)致蒸發(fā)量增加,環(huán)境相對(duì)濕度減少,導(dǎo)致地上生物量減少[37- 38]。但降水量過多也會(huì)造成生物量不再繼續(xù)增加[39- 40],這可能是由于降水增加降低了環(huán)境溫度[41],使植物生長(zhǎng)受到限制。

4.2 高寒草甸牧草生育期變化

物候變化對(duì)未來氣候與植物的共存具有重要影響[42],而高寒生態(tài)系統(tǒng)植物物候?qū)夂蜃兓鼮槊舾衃1]。溫度升高可以促進(jìn)植物中酶的活性,從而使植物生長(zhǎng)加快,提前返青[43],但本研究發(fā)現(xiàn)多數(shù)牧草返青推遲,這可能是由于返青初期氣溫升高,降水量少,導(dǎo)致牧草生長(zhǎng)所需水分不足,從而造成的推遲[18,34]。也可能是由于春季氣溫較低,牧草受前一個(gè)到兩個(gè)月的氣溫影響較大[44- 45]。牧草返青大多集中在四月下旬,三四月份地溫升高對(duì)牧草返青具有積極意義,而在溫度過高引起植物返青期推遲時(shí),可以通過降水減緩其推遲作用[34]。

牧草返青后,生長(zhǎng)發(fā)育迅速,溫度升高、降水增加都能使牧草抽穗期提前[18],而本研究中大多牧草抽穗期推遲,這可能是由于降水量不足,地溫過高,土壤蒸發(fā)和植物蒸騰作用增加,而植物生長(zhǎng)耗水量大,造成土壤水分不足限制了牧草抽穗期的結(jié)果。

牧草成熟期主要集中在8月份,其中羊茅的成熟期主要受提前一個(gè)月的地溫影響,溫度升高使得植物生長(zhǎng)加快[43],成熟期提前,矮嵩草受當(dāng)月相對(duì)濕度影響,8月降水開始減少,土壤相對(duì)濕度較小,矮嵩草對(duì)水分的利用效率較高,成熟期提前[33]。

部分研究表明,秋季溫度升高會(huì)造成枯黃期的推后[47],前期降水偏多也會(huì)在一定程度上推遲枯黃期。但Zavaleta等[48]的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)增溫會(huì)誘導(dǎo)植物衰老,這可能是由于前期溫度的升高滿足了植物葉片生長(zhǎng)所需的積溫,導(dǎo)致枯黃期提前[49]。本研究中所有牧草的枯黃期全部推遲,且受前一到三個(gè)月的平均地溫影響較大,這與肖芳等[50]苗白領(lǐng)[51]等的研究一致。

水分因子與溫度因子并不能解釋甘德縣高寒草甸植被的整體變化特征[23]。不同區(qū)域、時(shí)間、植物種類和物候記錄方法都可能導(dǎo)致不同的研究中物候期的差異。

5 結(jié)論

(1)青藏高原高寒草甸總體呈年均氣溫和平均地溫上升、年降水量下降的“暖干化”趨勢(shì),牧草蓋度高度增大,產(chǎn)量減少,整體觀測(cè)水平下的牧草物候期推遲。

(2)牧草的高度、蓋度及產(chǎn)量對(duì)不同氣候因子的響應(yīng)程度不同。牧草高度與蓋度對(duì)溫度因子的變化更敏感,牧草產(chǎn)量對(duì)水分因子的變化更敏感。平均地溫和相對(duì)濕度越高,牧草高度越高,產(chǎn)量越多。

(3)不同牧草的物候期受不同氣象因子的影響,變化趨勢(shì)也不相同。從整體水平上看,牧草物候期對(duì)溫度因子更敏感,溫度越高,物候期越提前。