武夷山國家公園不同林地土壤呼吸動態(tài)變化及其影響因素

李 鍵,劉鑫銘,姚成碩,宮歡歡,吳承禎,范海蘭

1 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福州 350002 2 福建省高校森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營與過程重點實驗室,福州 350002 3 武夷學(xué)院生態(tài)與資源工程學(xué)院,南平 354300 4 福建省生態(tài)產(chǎn)業(yè)綠色技術(shù)重點實驗室,南平 354300

土壤呼吸作為土壤碳的主要輸出途徑和大氣CO2重要來源,是陸地生態(tài)系統(tǒng)的第二碳通量,在調(diào)控全球生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)和氣候動態(tài)方面起著至關(guān)重要的作用[1- 3]。近年來,土壤呼吸及其影響因素已成為生態(tài)學(xué)研究熱點[4],氣候變化、植被類型、土壤理化性質(zhì)[5- 6]、土壤微生物群落[7- 8]等因素均對土壤呼吸產(chǎn)生影響[9]。溫度[10]和水分[11]能夠直接或通過影響土壤微生物和地表植物間接影響土壤呼吸。研究表明土壤呼吸速率與溫度呈顯著正相關(guān)[12- 13],溫度是土壤碳排放變異的主要影響因素[14]。目前研究大多集中于溫度和濕度對土壤呼吸速率的影響,溫度和水分對土壤呼吸的協(xié)同作用可通過線性關(guān)系或冪-指數(shù)模型[15]表示。而土壤呼吸與而溫度、水分、土壤理化性質(zhì)等因素的交互作用與土壤呼吸的關(guān)系較為復(fù)雜[16],相關(guān)研究較少。

武夷山作為中國第二大丹霞地貌區(qū),地貌類型獨特,生態(tài)環(huán)境復(fù)雜。隨著社會發(fā)展和人類活動的增加,許多林地被重新開墾利用,土地利用現(xiàn)狀總體呈現(xiàn)出林地分布廣,茶園面積大的特點[17]。不同的林地類型會改變地表植被覆蓋特征、土壤理化性質(zhì)、土壤微生物數(shù)量及種類等,從而改變土壤呼吸過程,對全球生態(tài)系統(tǒng)的氣候變化和碳循環(huán)變化產(chǎn)生影響[18]。2015年,武夷山風(fēng)景名勝區(qū)、自然保護區(qū)等地被國家發(fā)改委整合確定為我國首批國家公園體制試點之一,建立以國家公園為主體的自然保護體系。由于風(fēng)景區(qū)土地利用類型較為復(fù)雜,對于自然保護地體系的生態(tài)平衡可能造成影響,因此研究不同林地的土壤呼吸動態(tài)變化,對于準(zhǔn)確評價和預(yù)測區(qū)域碳收支具有重要的意義。目前,許多學(xué)者對武夷山地區(qū)土壤呼吸的研究主要集中在不同海拔對土壤呼吸的影響[19-20],對于不同林地利用方式下土壤呼吸差異的研究較少。本文通過野外定位研究和室內(nèi)分析相結(jié)合的方法,選取立地條件基本一致的裸地、茶園、錐栗(Castaneahenryi(Skam) Rehd. et Wils.)林和馬尾松(PinusmassonianaLamb.)林為研究對象,采用Li—8100開路式土壤碳通量測定系統(tǒng),測量這4種典型林地的土壤呼吸速率日動態(tài)變化和季節(jié)動態(tài)變化,并同步測定林地內(nèi)的近地面氣溫、土壤溫度、土壤濕度、土壤養(yǎng)分和微生物碳、氮含量。旨在探索以下問題:(1)林地土壤呼吸的日動態(tài)和季節(jié)動態(tài)變化規(guī)律以及不同類型林地之間土壤呼吸的差異性；(2)不同類型林地的土壤呼吸與溫度、濕度、土壤養(yǎng)分等因素的關(guān)系。以期為林地利用方式變化背景下武夷山國家公園生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究和生態(tài)系統(tǒng)保護工作提供一定的數(shù)據(jù)支持和參考借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

武夷山國家公園位于福建省西北部,地處東經(jīng)117°37′22″—118°19′44″,北緯27°27′31″—28°04′49″,屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候(圖1)。春夏暖濕多雨,秋冬干燥少雨,年平均氣溫19.7℃,年平均降雨量1960 mm。土壤質(zhì)地為沙質(zhì)礫土,土質(zhì)疏松、土層淺薄、有機質(zhì)貧乏。植被類型為亞熱帶常綠闊葉林。不同林地基本概況及土壤基本理化性質(zhì)均在2016—2017年測定,結(jié)果見表1。于研究區(qū)分別選取土地利用前林地條件基本一致的錐栗林(10 a)、茶園(10 a)、馬尾松林(10 a)等3種林地利用方式,裸地為對照。

圖1 研究區(qū)地圖Fig.1 Research area map

表1 不同樣地土壤化學(xué)性質(zhì)概況

裸地,27°40′8″N,117°54′48″E,海拔238 m,坡度22°,東北坡,坡中部。地表大部分土壤裸露,僅零星叢生鬼針草(BidenspilosaL.)、野艾(Artemisialavandulaefolia)、牛筋草(Eleusineindica(L.) Gaertn.)等雜草。

錐栗林,27°40′42″N,117°54′54″E,海拔221 m,坡度20°,東北坡,坡中部,平均樹高8.5 m。平均冠幅1.09 m×0.76 m,郁閉度0.6。林下植被稀少,蓋度約3%,主要有菝葜(SmilaxchinaL.)、小飛蓬(ConyzaCanadensis(L.) Cronq.)、烏桕(Sapiumsebiferum(L.) Roxb.)等。

茶園,27°40′19″N,117°55′18″E,海拔214 m,坡度16°,東北坡,平均樹高0.58 m。林下植被稀少,每年有定期的人工管理。2月下旬進行中耕(15 cm左右)、施肥和輕修剪,5月下旬進行淺耕(10 cm左右)、施肥、除草和重修剪,7月下旬進行淺耕(10 cm左右)和施肥,8月進行除草,11月上旬進行深耕(20 cm左右)、施肥、除草和輕修剪,具體施肥情況見表2。

表2 茶園施肥情況

馬尾松林,27°40′57″N,117°55′32″E,海拔230 m,坡度17°,東北坡,平均樹高6.11 m。平均冠幅1.02 m×0.53 m,郁閉度0.4,林下植被蓋度約80%。主要灌木有檵木(Loropetalumchinense(R. Br.) Oliver)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、烏飯(VacciniumbracteatumThunb.)、 山礬(SymplocossumuntiaBuch.-Ham. ex D. Don)、紅葉石楠 (Photinia×fraseriDress)、金櫻子(RoseLaevigataMichx.)等,另有少量鹽膚木(RhuschinensisMill.)、菝葜(SmilaxchinaL.)、山莓(RubuscorchorifoliusL. f.)、苦竹(Pleioblastusamarus(Keng) keng)、桂花(Osmanthusfragrans(Thunb.) Lour.)、箬竹(Indocalamusbarbatus(Munro) Keng f.)、山茶(CamelliajaponicaL.)、木荷(SchimasuperbGardn. et Champ.),在灌木層中還混生有栲屬、青岡屬等喬木樹種的各級幼苗。草本以鐵芒萁(Dicranopterislinearis)為主,占90%,另有少量烏蕨(Stenolomachusanum(L.) J. Sm.)、油芒(Eccoilopuscotulifer(Thunb.) A. Camus)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulu(Lab.) Warb. ex Schum. et Laut.)、勝紅薊(AgeratumconyzoidesL.)。

1.2 樣點布置與測定方法

2016年9月,在裸地、茶園(10 a)、錐栗林(10 a)、馬尾松林(10 a)內(nèi)分別隨機選取面積為20 m×20 m的樣地,并在每個樣地內(nèi)隨機設(shè)置5個采樣點,在每個采樣點上布置PVC土壤環(huán)用于測量土壤呼吸。將一端削尖、直徑16 cm、高11.5 cm的PVC土壤環(huán)壓入土中,使其插入地下5.5 cm,地上5 cm。同時將土壤環(huán)內(nèi)部的雜物清理干凈,外圍的土踩實,在整個過程中盡量不擾動周圍環(huán)境。土壤環(huán)埋置完成后,至少靜置24 h后才能進行土壤呼吸測量,并且每次測量前,提前一天清除土壤環(huán)內(nèi)的雜物。

采用Li—8100開路式土壤碳通量測定系統(tǒng),于2016年10月(秋季)、2017年1月(冬季)、2017年4月(春季)、2017年7月(夏季)選擇相對晴好的天氣,分別對4個林地進行土壤呼吸速率(Soil respiration rate,Rs)測定。從6:00至18:00,每隔2 h對每個樣點進行逐一測定,每個樣點測定3個重復(fù)取平均值,每次連續(xù)測定一個星期。以每個時間點所測量的林地內(nèi)5個樣點土壤呼吸速率的平均值作為該時間點下林地的土壤呼吸速率并形成日動態(tài)。以每個季節(jié)土壤呼吸速率日變化的數(shù)據(jù)取均值作為該季節(jié)土壤呼吸的季節(jié)均值。土壤溫度(0—10 cm)和土壤濕度(0—10 cm)由Li—8100便攜式土壤呼吸測定儀自帶的溫度和含水量傳感器測定,近地面(地上1.5 m處)氣溫用便攜式溫度計在原位測量土壤呼吸的同時測量,下文所提的土壤濕度即土壤容積含水率。實際的具體測量時間為:2016年10月11日—17日,2017年1月5日—11日,2017年4月2日—8日,2017年7月16日—24日。

測量土壤呼吸的同時,以“三點取樣法”隨機選擇在三個土壤環(huán)附近設(shè)置樣點進行土壤取樣,采集0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm的土壤樣品后將其密封于袋中帶回,一份于室內(nèi)實驗室自然風(fēng)干后用于土壤養(yǎng)分測定(其中土壤有效養(yǎng)分的測定用風(fēng)干后研磨過2 mm篩的土樣,土壤全量養(yǎng)分的測定用風(fēng)干后研磨過0.149 mm篩的土樣),另一份放于4℃冰箱保存用于土壤微生物碳、氮測定。土壤全碳(Total carbon,TC)、全氮(Total nitrogen,TN)采用碳氮元素分析儀(Elementar,德國)測定,水解氮(Hydrolyzed nitrogen,HN)采用堿解擴散法,全磷(Total phosphorus,TP)采用堿熔—鉬銻抗比色法,有效磷(Available phosphorus,AP)采用碳酸氫鈉浸提—鉬銻抗比色法,全鉀(Total potassium,TK)采用熔—火焰光度法,速效鉀(Available potassium,AK)采用乙酸銨浸提—火焰光度法[21]。參考相關(guān)方法[22- 23]測定土壤微生物生物量碳、氮含量,采用氯仿熏蒸法對樣品進行處理,采用硫酸—重鉻酸鉀外加熱法測定微生物生物量碳(Microbial biomass carbon,MBC),采用硫酸—半微量凱氏定氮法測定微生物生物量氮(Microbial biomass nitrogen,MBN)。

1.3 數(shù)據(jù)分析與模型選擇

運用Excel 2016對數(shù)據(jù)進行處理和作圖,運用SPSS 17.0軟件對不同林地不同季節(jié)土壤呼吸速率的差異及不同林地不同土層土壤養(yǎng)分的差異進行方差分析(LSD,P<0.05),對4種林地的土壤呼吸速率及水熱因子(近地面氣溫、土壤溫度、土壤濕度)進行多元回歸分析,并采用多元線性回歸(Enter、Stepwise)、對數(shù)模型和冪-指數(shù)模型分別對4種林地的土壤呼吸和水熱因子之間的關(guān)系進行模型擬合。以四季0—30 cm土層的土壤養(yǎng)分含量均值作為林地的土壤養(yǎng)分?jǐn)?shù)據(jù),對不同林地土壤養(yǎng)分含量和土壤呼吸速率進行Pearson相關(guān)性分析,并根據(jù)不同林地土壤呼吸速率和土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)性,利用逐步回歸(Stepwise)法構(gòu)造出最優(yōu)多元回歸模型。

對數(shù)模型[24]:

ln(Rs)=a+bT2ln(W)

(1)

冪-指數(shù)模型[15,25]:

Rs=aebT2Wc

(2)

式中,Rs為土壤呼吸速率(μmol CO2m-2s-1),T2為土壤溫度(℃),W為土壤濕度(%),a、b、c均為待定系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林地土壤呼吸的動態(tài)變化

茶園、馬尾松、錐栗、裸地的土壤呼吸速率從6:00—18:00均呈現(xiàn)先增后減趨勢,在14:00達到峰值。錐栗、茶園和馬尾松的土壤呼吸速率變化幅度較大,而裸地變化幅度較小,一天內(nèi)土壤呼吸速率的極差為0.5 μmol m-2s-1左右(圖2)。4種林地土壤呼吸速率的季節(jié)均值按大小排序為茶園(3.10 μmol m-2s-1)>馬尾松(2.96 μmol m-2s-1)>錐栗(2.32 μmol m-2s-1)>裸地(1.43 μmol m-2s-1)。4種林地土壤呼吸速率的差異在夏季最大,茶園的土壤呼吸速率(4.85 μmol m-2s-1)是裸地(1.73 μmol m-2s-1)的近3倍(圖3)。

圖2 不同林地土壤呼吸的日變化Fig.2 Daily variation of soil respiration in different forest land

圖3 不同林地土壤呼吸的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variation of soil respiration in different forest land不同大寫字母表示相同林地不同季節(jié)差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示同一季節(jié)不同林地差異顯著(P<0.05)

2.2 不同林地水熱因子的動態(tài)變化

2.2.1不同林地近地面氣溫、土壤溫度和土壤濕度的日變化

不同林地近地面氣溫、土壤溫度和土壤濕度的日變化規(guī)律(圖4、5)與土壤呼吸速率(圖2)基本一致,均呈現(xiàn)明顯的單峰曲線規(guī)律。相同時間下同一林地的土壤溫度比近地面氣溫略低,夏季的差異最大。相同季節(jié)下,14:00前后裸地的近地面氣溫和土壤溫度高于其他三種林地。

圖4 不同林地近地面氣溫的日變化Fig.4 Daily variation of near surface air temperature in different forest land

圖5 不同林地土壤溫度和土壤濕度的日變化Fig.5 Daily variation of soil temperature and soil moisture in different forest land

2.2.2不同林地近地面氣溫、土壤溫度和土壤濕度的季節(jié)變化

不同林地的近地面氣溫、土壤溫度和土壤濕度均表現(xiàn)為夏季>春季>秋季>冬季。同一季節(jié),裸地的近地面氣溫和土壤溫度在4種林地中最高。春、夏季各林地中錐栗林的近地面氣溫、土壤溫度和土壤濕度均為最低,而秋、冬季各林地的差異不大(圖6)。

圖6 不同林地近地面氣溫、土壤溫度和土壤濕度的季節(jié)變化Fig.6 Seasonal variation of near surface air temperature, soil temperature and soil moisture in different forest land

2.3 不同林地土壤養(yǎng)分和微生物碳、氮含量的變化

2.3.1不同林地土壤養(yǎng)分的垂直剖面變化

同一季節(jié),各林地不同土層之間的養(yǎng)分含量差異顯著,且隨土層增加呈現(xiàn)不同的規(guī)律性。各林地的土壤TC、TN、HN、TP、AP含量均隨土層的增加而減少,TK含量隨土層的增加而增加,茶園、錐栗林和馬尾松林的AK含量隨土層的增加而減少,裸地則相反。各林地的TC含量在各土層之間的差異最大,裸地的TN、HN、TP、AP和AK含量在各土層之間差異不明顯。其中秋季茶園0—10 cm與20—30 cm的TC含量差異(9.43 g/kg)最大(表3)。

表3 不同林地土壤養(yǎng)分的垂直剖面變化

2.3.2不同林地土壤微生物碳、氮含量的垂直剖面變化

4種林地的MBC含量與MBN含量均隨土層增加而減少,不同季節(jié)不同林地的MBC和MBN含量在不同土層存在差異。4種林地中,裸地的MBC和MBN含量隨土層減小的幅度最小,各土層之間差異不明顯。冬季錐栗林上、下土層的MBC含量差異最大,0—10 cm的MBC含量是20—30 cm的1.95倍,其他季節(jié)的差異為馬尾松林最大。茶園上、下土層的MBN含量差異在4種林地中較大,其中夏季0—10 cm與20—30 cm 的差異為22.81 mg/kg(表4)。

表4 不同林地土壤微生物碳、氮含量的垂直剖面變化

2.3.3不同林地土壤養(yǎng)分和微生物碳、氮含量的季節(jié)變化

各林地的土壤養(yǎng)分和微生物碳、氮含量呈現(xiàn)出不同的季節(jié)變化規(guī)律。茶園四季的TC含量無顯著差異,均在7 g/kg左右, HN含量冬季最大(57.53 mg/kg),是秋季的近2倍。馬尾松林四季的TC含量相差不大,均在6 g/kg左右,HN含量冬季(18.66 mg/kg)顯著低于其他季節(jié),AP含量均在10 mg/kg左右,無明顯季節(jié)差異。錐栗林四季的TC含量春季(11.94 g/kg)顯著高于其他季節(jié),TN含量春(2.65 g/kg)>秋(1.69 g/kg)>夏(1.21 g/kg)>冬(1.00 g/kg),AP含量夏季最大(19.82 mg/kg),MBC含量差異不顯著。裸地四季的TC含量春季最大,TN含量均在0.8 g/kg左右,AP含量(10 mg/kg左右)無顯著差異。4種林地的MBN含量均為夏>秋>冬>春。

同一季節(jié)不同林地的土壤養(yǎng)分和微生物碳、氮含量存在差異。TC含量呈現(xiàn)出錐栗林>茶園>馬尾松林>裸地的規(guī)律,TN、HN、TP、AP含量均表現(xiàn)為茶園、錐栗林>馬尾松林>裸地。春、夏季茶園的AP含量遠高于其他林地,茶園春季43.18 mg/kg,夏季36.33 mg/kg,其他林地的AP含量則在10 mg/kg左右。裸地的TK含量顯著高于其他林地,馬尾松林的AK含量在4種林地中最小。MBC含量表現(xiàn)出馬尾松林>茶園、錐栗林>裸地的規(guī)律,其中裸地四季的MBC含量維持在40 mg/kg左右,遠遠低于其他林地。MBN含量茶園>馬尾松>錐栗>裸地,夏季4種林地的MBN含量差異最大,最大的茶園(86.65 mg/kg)與最小的裸地(27.18 mg/kg)相差59.47 mg/kg(圖7)。

圖7 不同林地土壤養(yǎng)分和微生物碳、氮含量的季節(jié)變化Fig.7 Seasonal variation of soil nutrient, soil microbial biomass carbon and nitrogen content in different forest land不同大寫字母表示同一土層不同林地間差異顯著(P<0.05);不同小寫字母表示同一林地不同土層間差異顯著(P<0.05)

2.4 不同林地土壤呼吸與水熱因子、土壤養(yǎng)分和土壤微生物碳、氮的關(guān)系

2.4.1不同林地土壤呼吸與近地面氣溫、土壤溫度和土壤濕度的關(guān)系

分別對4種林地的土壤呼吸和水熱因子(近地面氣溫、土壤溫度、土壤濕度)進行單因子回歸分析,從指數(shù)模型、對數(shù)模型、線性模型、多項式模型和冪函數(shù)模型五種模型中篩選出擬合度最高的模型(圖8)。從圖中可以明顯看出,茶園土壤呼吸受土壤溫度和土壤濕度影響較大(R2分別為0.77和0.78),而裸地的土壤呼吸受土壤濕度(R2=0.27)影響大于溫度。各模型對茶園的擬合度最高,R2達到0.7以上,而裸地的R2不超過0.3。近地面氣溫和土壤溫度與土壤呼吸的關(guān)系模型中,二次多項式模型對茶園、錐栗林和裸地的擬合度較高,而馬尾松林更適合指數(shù)模型(近地面氣溫)和冪函數(shù)模型(土壤溫度)。土壤濕度與土壤呼吸的關(guān)系模型中,4種林地均適用于多項式模型。

圖8 不同林地土壤呼吸速率與近地面氣溫、土壤溫度和土壤濕度的關(guān)系Fig.8 Relationship between soil respiration rate and near surface air temperature, soil temperature and soil moisture in different forest lands

2.4.2不同林地土壤呼吸與水熱因子的復(fù)合關(guān)系

4種模型中,土壤溫度、濕度共同建立的冪-指數(shù)函數(shù)模型對茶園的土壤呼吸擬合度較高,R2達到0.8,遠高于其他三種林地,并且也高于溫度、濕度的單因子模型。馬尾松林的土壤呼吸較適用于土壤溫度、濕度建立的對數(shù)函數(shù)模型。加入近地面氣溫進行三因子回歸分析得到的線性模型對茶園和馬尾松林的擬合度低于土壤溫度、濕度雙因子模型,而三因子線性模型(進入回歸法)對錐栗林和裸地的土壤呼吸的擬合度最優(yōu),R2分別為0.565和0.281(表5)。

表5 不同林地土壤呼吸與近地面氣溫、土壤溫度和土壤濕度的復(fù)合模型

2.4.3不同林地土壤呼吸與土壤養(yǎng)分和土壤微生物碳、氮的關(guān)系

茶園的土壤呼吸與TP、AP、TK、AK含量存在極顯著(P<0.01)正相關(guān),馬尾松林的土壤呼吸受TP、TK、AK含量的影響顯著(P<0.05),錐栗林的土壤呼吸與TK、AK、MBN含量呈現(xiàn)正相關(guān),裸地的土壤呼吸受MBN含量影響較為顯著(表6)。4種林地土壤呼吸速率與土壤養(yǎng)分含量的線性模型擬合程度均較高,除去水熱因子外,茶園土壤呼吸主要受P元素影響,馬尾松林地土壤呼吸受K元素影響較多(表7)。

表6 不同林地土壤養(yǎng)分和微生物碳、氮與土壤呼吸的相關(guān)性

表7 不同林地土壤呼吸與土壤養(yǎng)分和微生物碳、氮含量的關(guān)系

3 討論

土壤呼吸是森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要一環(huán),易受到各種生物和環(huán)境因素影響。本文實驗結(jié)果表明,武夷山4種林地土壤呼吸速率的日變化趨勢與近地面氣溫和土壤溫度相同；在季節(jié)動態(tài)上,土壤呼吸速率與近地面氣溫、土壤溫度和土壤濕度一樣,表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化(夏>春>秋>冬)。土壤呼吸的動態(tài)變化結(jié)果與傅勇等[26]、孫海燕[27]等的研究結(jié)果一致,溫度和濕度對土壤呼吸的影響很大,有研究認(rèn)為土壤溫度和濕度是土壤呼吸速率季節(jié)變化的主導(dǎo)因子[25,28-29]。在對溫度(近地面氣溫和土壤溫度)與土壤呼吸之間的關(guān)系模擬中,本文嘗試使用了線性函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)、對數(shù)函數(shù)和多項式,其中一元二次多項式模型對茶園、錐栗林和裸地的土壤呼吸擬合較好。許多學(xué)者在研究溫度與土壤呼吸的關(guān)系時選用指數(shù)函數(shù)[15,25-26,30],但本文指數(shù)函數(shù)僅對馬尾松林近地面氣溫與土壤呼吸的關(guān)系擬合較好。目前研究中使用較為廣泛的土壤濕度與土壤呼吸的單因子模型為線性模型[15]和一元二次模型[2,15,26],本文4種林地的土壤呼吸與土壤濕度的關(guān)系用一元二次模型擬合度較高。對茶園、錐栗林和裸地三種林地來說,水熱因子的復(fù)合模型比單因子模型的擬合度更高,說明溫度和濕度對土壤呼吸的交互作用超過兩者的單獨作用,更能夠解釋土壤呼吸的變異。無論水熱單因子模型還是復(fù)合因子模型,對茶園土壤呼吸變化的擬合程度(74.5%—80%)遠高于其他林地,說明茶園土壤呼吸對溫度、濕度的響應(yīng)較為敏感[31]。通常,在多元回歸過程中,因子數(shù)量的增加同時導(dǎo)致R2增大[32]。馬尾松林土壤溫度單因子對土壤呼吸的擬合度為0.51,加入近地面溫度和土壤濕度后的模型擬合度反而降低,說明馬尾松林土壤呼吸主要受土壤溫度調(diào)節(jié),這與巫志龍等[31]對杉闊人工林的研究結(jié)果相似。裸地土壤呼吸與水熱因子的關(guān)系模型R2值僅為0.2左右,可能是因為裸地地表無植被,缺乏植物根系,且土壤有機質(zhì)含量低,降低了土壤呼吸速率對溫度、濕度的響應(yīng)。土壤呼吸速率與溫度之間呈現(xiàn)一元二次函數(shù)關(guān)系,在林地四季的正常溫度范圍內(nèi)為正相關(guān)。這是因為溫度升高能夠促進植物根系生長和微生物活動,提高土壤有機質(zhì)的分解速率,因此土壤呼吸速率也隨之提高[33-34]。土壤濕度與土壤呼吸的關(guān)系(除裸地外)則表現(xiàn)為濕度較低時呈現(xiàn)正相關(guān),超過一定閾值時呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。當(dāng)土壤水分過低成為限制因子時,增加濕度能夠促進植物生長和微生物呼吸；當(dāng)水分含量過高則會導(dǎo)致土壤通透性變差,土壤空隙中的氧氣含量減少,因此對微生物活動產(chǎn)生抑制,土壤呼吸速率隨之降低[35]。

在本文研究的4種林地中,茶園的土壤呼吸在4種林地中最高(季節(jié)均值為3.10 μmol m-2s-1),范利超[36]的研究結(jié)果也表明茶園的土壤呼吸高于錐栗、馬尾松等林地。土壤呼吸包括根系呼吸和土壤動物、微生物參與的有機物氧化等基礎(chǔ)呼吸[15],其影響因素眾多且交互性強。植被類型對土壤呼吸的影響較為復(fù)雜[15],樹種組成、群落結(jié)構(gòu)的不同使得林內(nèi)水熱環(huán)境產(chǎn)生差異,加上林地生產(chǎn)方式的差異性,不同林地的土壤微生物、土壤碳庫和植物碳分配受到影響,進而使土壤呼吸產(chǎn)生差異[3]。錐栗林郁閉度較高,樹木較高,林下植被較少,林內(nèi)整體形成較為陰涼通風(fēng)的環(huán)境,溫度和土壤濕度與郁閉度低、受陽光照射較多的茶園和馬尾松林相比較低,因此其土壤呼吸速率也在三種林地中最低。由于茶樹低矮,地表其他灌草植物少,每壟植株之間裸露的土壤也較多,茶園的近地面氣溫和土壤溫度高于馬尾松林和錐栗林,這可能是茶園土壤呼吸高的原因。加上茶園通常會進行定期翻耕、除草等活動,土壤較為疏松,有利于植物根系生長及土壤上層的微生物活動。錐栗作為闊葉落葉樹種,每年產(chǎn)生的凋落物將大量的C、N等元素帶到了土壤中,使得土壤C、N含量高于針葉林[37]。植被類型對土壤微生物群落存在極大影響[38],土壤MBC、MBN含量會影響土壤的有機質(zhì)轉(zhuǎn)化和部分氮元素的形成,而土壤有機碳是土壤微生物呼吸的碳源,氮元素則促進植物生長,為土壤呼吸提供更多的底物[39],很多研究[25,40-41]表明土壤有機碳和微生物碳含量與土壤呼吸速率相關(guān)性顯著。但本文研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率與TC、TN等相關(guān)性不顯著,反而與P、K元素以及MBN相關(guān)性較強,因此林地土壤有機質(zhì)含量對土壤呼吸變異的貢獻不大。這與張濤等[42]對馬尾松林土壤呼吸的研究結(jié)果相似,土壤呼吸與TC、TN無顯著相關(guān)關(guān)系,楊明臻等[43]的研究也發(fā)現(xiàn)磷元素對土壤呼吸產(chǎn)生影響。南方土壤缺磷比較嚴(yán)重[44],研究區(qū)位于福建省武夷山國家公園,植物生長需要P、K元素,當(dāng)土壤中P、K成為限制因子時,其含量的細(xì)微變化就會影響土壤呼吸速率。與裸地相比,其他三種林地由于受到人工施肥、凋落物補給等,土壤C、N含量較高,土壤呼吸受C、N元素的影響低于P、K元素；而裸地本身較為貧瘠,缺乏有機質(zhì),其土壤呼吸速率與TC、MBN含量相關(guān)性顯著。

土壤呼吸作為生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)重要的一部分,對生態(tài)系統(tǒng)碳平衡和氣候動態(tài)方面起著十分重要的作用。與裸地相比,錐栗、茶園、馬尾松等林地的地表植被覆蓋率上升、對溫度和水分的調(diào)控能力提高、土壤呼吸的能力增強,在一定程度上能夠提高土壤質(zhì)量、改善生態(tài)環(huán)境,有利于森林生態(tài)系統(tǒng)的平衡和林地的可持續(xù)發(fā)展。茶園土壤呼吸受水熱因子的影響較大,且與其他林地相比,土壤呼吸速率有所增加。武夷山作為中國著名的茶葉產(chǎn)區(qū),茶園面積廣大,若今后大力發(fā)展茶產(chǎn)業(yè),是否會導(dǎo)致茶園的土壤碳排放增加,還需要進一步研究。土壤呼吸的影響因素眾多而復(fù)雜,對于影響武夷山地區(qū)土壤呼吸的眾多因子本文未能全面探討。為了更準(zhǔn)確和系統(tǒng)地發(fā)現(xiàn)土壤呼吸的變化規(guī)律和影響因素,在今后的研究中還應(yīng)考慮到凋落物、土壤微生物群落、人類活動等因子對土壤呼吸的影響。并且對于茶園,盡管武夷山茶園施肥量與其他茶園相比相對較低,對土壤呼吸影響可能較小,但施肥量、肥料種類等因素在今后的研究中也是不可忽略的部分。土壤呼吸是一個動態(tài)變化過程,要深入精確地研究土壤呼吸的變化規(guī)律,還需要更長期的定點定位動態(tài)監(jiān)測,不斷加強與完善土壤呼吸的研究系統(tǒng)。