基于紅外相機技術(shù)和MaxEnt模型的黑麂(Muntiacus crinifrons)活動節(jié)律分析和潛在適生區(qū)預(yù)測

陳智強,趙增輝, 王遠飛, 韋 力,丁國驊, 林植華,*

1 麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院, 麗水 323000 2 浙江農(nóng)林大學(xué)動物科技學(xué)院, 臨安 311300

全球氣候變化及人為干擾下的棲息地破壞,使生物多樣性面臨前所未有的威脅[1]。盡管有關(guān)氣候變化導(dǎo)致物種滅絕的證據(jù)相對有限,但在未來的幾十年中,氣候變化可能對全球范圍內(nèi)的生物多樣性造成巨大威脅[2]。已被證明,其可導(dǎo)致物種的棲息地向高緯度和高海拔地區(qū)遷移以及生物季節(jié)活動時間的改變[3-4]。而隨著物種向高海拔地區(qū)遷移,適宜其棲息的土地面積的數(shù)量、質(zhì)量下降以及當(dāng)前和未來合適海拔帶之間的垂直間隙的擴大可能妨礙動物種群的擴散與交流,進而導(dǎo)致種群規(guī)模下降,最終導(dǎo)致物種滅絕[5-6]。山地物種的棲息地選擇具有高度的地方特異性[7-8]、狹窄溫度帶[6, 9-10]以及狹窄的海拔范圍[6, 11]。因此,了解山地動物的活動節(jié)律,預(yù)測其適生區(qū)分布,探究棲息地選擇的關(guān)鍵生態(tài)因子,有利于開展山地動物的保護與管理。

近些年,隨著紅外線觸發(fā)自動數(shù)碼相機陷阱技術(shù)(Infrared triggered cameras technology, ITCT, 以下簡稱紅外相機技術(shù))的開發(fā),越來越多的紅外相機技術(shù)運用于鳥類和獸類的調(diào)查中[12-13]。該技術(shù)與傳統(tǒng)的調(diào)查方法相比,具有可日夜連續(xù)監(jiān)測、無損傷等優(yōu)點,已成研究野生動物,尤其是珍稀瀕危野生動物的重要方法[14]。最大熵模型(MaxEnt)具有較好的物種分布預(yù)測能力[15-16],且被應(yīng)用于珍稀瀕危野生動物的生境適宜性評價[17- 20],但對于種群稀少且行蹤隱蔽的動物難以有效評價。通過結(jié)合紅外相機技術(shù)所獲得的物種分布的準(zhǔn)確經(jīng)緯度信息,可提高生物適生區(qū)預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性。

黑麂(Muntiacuscrinifrons)隸屬于偶蹄目鹿科麂屬,為典型的山地物種,是我國特有Ⅰ級重點保護動物,被《中國脊椎動物紅色名錄》列為瀕危[21]。黑麂棲息地的垂直分布較窄,主要棲息于1000m左右的山區(qū)常綠闊葉林以及常綠落葉混交林中的芒叢或灌木林中[22-23]。有關(guān)黑麂的研究主要涉及物種資源及資源量調(diào)查[22- 26]、生境選擇[27- 30]、食性[31-32]、繁殖[33- 36]、遺傳多樣性[37- 41]等內(nèi)容。目前,采用紅外相機技術(shù)已在浙贛皖三省的9個自然保護區(qū)中陸續(xù)發(fā)現(xiàn)黑麂的活動[42- 51]。然而,有關(guān)黑麂適生區(qū)預(yù)測的研究多集中自然保護區(qū)內(nèi)[30, 52-53],僅雷軍成等[54]在全國范圍內(nèi)研究氣候變化對其分布區(qū)的潛在影響,側(cè)重于氣候變化對2050和2070年時黑麂適宜生境的影響,未對其現(xiàn)存潛在棲息地進行預(yù)測[54]。本研究以浙江遂昌牛頭山林場為研究區(qū)域,采用紅外相機技術(shù)對該區(qū)域內(nèi)黑麂資源進行調(diào)查,分析黑麂的活動節(jié)律與環(huán)境溫度之間的關(guān)系。同時,采用MaxEnt模型對于浙閩贛皖四省的黑麂潛在棲息地進行預(yù)測,以期為現(xiàn)有黑麂自然種群資源的全面保護以及保護區(qū)的劃分和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域

牛頭山屬武夷山系仙霞嶺山脈分支,地處浙江省麗水市遂昌縣東北部和金華市武義縣西南部。遂昌牛頭山林場擁有鄭崗嶺、大西坑、荷花地、天堂等7個林區(qū),面積約為7000 hm2,絕大多數(shù)山地為中山區(qū),少數(shù)山地為低山丘陵,相對高差1300 m,主峰海拔1560 m。該區(qū)域雨量充沛,氣候溫暖濕潤,屬于中亞熱帶濕潤季風(fēng)區(qū),一年中氣候有明顯的季節(jié)變化。年平均氣溫為10—16 ℃,年總降水量為1800—2400 mm[55]。林場全境植物群落多樣,區(qū)系組成復(fù)雜,包括常綠闊葉林、落葉—常綠闊葉林混交林、落葉闊葉林、竹林等多種植被類型。分布于該區(qū)域的瀕危珍稀動物主要有黃腹角雉(Tragopancaboti)、白頸長尾雉(Syrmaticusellioti)、白鷴(Lophuranycthemera)、黑麂、鬣羚(Capricornismilneedwardsii)和獼猴(Macacamulatta)等(數(shù)據(jù)未發(fā)表)。

1.2 紅外相機數(shù)據(jù)獲取

根據(jù)遂昌牛頭山林場的地形、植被類型、獸類活動路徑等多種因素,采用樣線法進行紅外相機布設(shè),兩相機間的布設(shè)距離不小于200 m。2018年1月在主峰下和桃花嶺樣區(qū)各選擇12個位點,西肩嶺和大西坑樣區(qū)各9個位點,高山濕地樣區(qū)9個位點,九盤里樣區(qū)6個位點,共計57個位點(圖1),監(jiān)測時長為1年。監(jiān)測位點涵蓋竹林、針葉林、常綠闊葉林、灌木林和針闊混交林5種植被類型,海拔寬度為648—1413 m。

圖1 已報道黑麂的自然保護區(qū)位點及遂昌牛頭山紅外相機位點Fig.1 Map of the nature reserve site of M. crinifrons have been reported and infrared cameras installation sites for studying M. crinifrons in Suichang Niutou mountain, Zhejiang ProvinceGNJ: 牯牛降國家級自然保護區(qū); JLF: 九龍峰省級自然保護區(qū); AQLF: 安徽清涼峰國家級自然保護區(qū); ZQLF: 浙江清涼峰國家級自然保護區(qū); GTS: 古田山國家級自然保護區(qū); JLS: 九龍山國家級自然保護區(qū); FYS: 鳳陽山—百山祖國家級自然保護區(qū); WYL:烏巖嶺國家級自然保護區(qū); JXWY: 江西武夷山國家級自然保護區(qū); NTS: 遂昌牛頭山。A: 西肩嶺; B: 大西坑; C: 高山濕地; D: 九盤里; E: 主峰下; F: 桃花嶺

每個位點布設(shè)1臺 Ltlacorn 感應(yīng)紅外相機。相機多固定于具有明顯動物活動痕跡,如糞便、獸徑旁的大型喬灌木上,距地面約0.5 m。紅外相機統(tǒng)一設(shè)置,包括拍攝模式(照片+視頻)、連拍(3張)、時間間隔(1 s)和靈敏度(中)等；詳細記錄相機布設(shè)地點的地理坐標(biāo)、海拔、植被類型等。監(jiān)測期間,及時檢查與更新32G SD卡和電池。

1.3 紅外相機數(shù)據(jù)讀取與分析

紅外相機數(shù)據(jù)包括照片和視頻。通過照片分析及視頻輔助對所拍攝到的物種進行鑒定。根據(jù)《浙江動物志: 獸類》[56]的描述進行黑麂照片判定,提取獨立有效照片,以降低同一物種的照片相關(guān)性。獨立有效照片的判定標(biāo)準(zhǔn):(1)相同或不同物種的不同個體連續(xù)照片和視頻；(2)相同物種的連續(xù)照片和視頻之間時間間隔大于 30 min；(3)相同物種的不連續(xù)照片或者視頻。符合以上任意一條標(biāo)準(zhǔn),視為獨立有效照片[57-58]。每張獨立有效照片視為一次有效探測,并對拍攝時間、環(huán)境溫度和相機位點等信息進行匯總。

1.4 文中所涉及的術(shù)語定義

i:記錄時間點數(shù)目,時間間隔為1 h,全天24 h拍攝黑麂的日活動模式；ti:第i個數(shù)據(jù)點的時間值,如6:00—7:00時間值為6,11:00—12:00時間值為11；N:觀察期間相機工作日天數(shù)。1臺相機連續(xù)正常工作24 h記為1個相機工作日；A:觀察期間樣地內(nèi)黑麂的總有效探測次數(shù)；pi:在ti時刻拍攝到的黑麂有效探測次數(shù)；Ti:在i℃溫度拍攝到的黑麂有效探測次數(shù)；Si:在某個季節(jié)下的黑麂有效探測次數(shù)(3—5月定義為春季；6—8月定義為夏季；9—11月定義為秋季；12—翌年2月定義為冬季)；Ei:在某個海拔區(qū)段內(nèi)的黑麂有效探測次數(shù)(將相機海拔區(qū)段分為600—800 m、800—1000 m、1000—1200 m和>1200 m)；Vi:在某個植被類型下的黑麂有效探測次數(shù)；ri:ti時刻的相對活動強度,定義為ti時刻內(nèi)拍攝到的黑麂有效檢測次數(shù)占樣地內(nèi)A的比例即ri=pi/A。

相對多度指數(shù)(relative qbundance index, RAI),用以代表動物種群的相對數(shù)量, 指數(shù)大小與動物種群相對數(shù)量呈正相關(guān)[59],公式如下:RAI=(A/N)×1000

晝行性指數(shù)(diurnal-nocturnal index, DNI)用于判別黑麂的習(xí)性屬于晝行性還是夜行性[60]。若DNI數(shù)值接近13/24(約為0.54),表示黑麂活動沒有明顯的晝夜差別；DNI>13/24,表明黑麂活動以晝行性為主；DNI<13/24,表明黑麂活動夜行性為主。公式如下:

時間段活動強度指數(shù)(time-period activity intensity index, TAII):衡量黑麂日活動節(jié)律差異的指標(biāo)[61]。

TAII=(pi/A)×100

季節(jié)活動強度指數(shù)(seasonal activity intensity index, SAII):衡量黑麂季節(jié)活動節(jié)律差異的指標(biāo)。

SAII=(Si/A)×100

溫度活動強度指數(shù)(temperature activity intensity index, TEAII):分析黑麂對環(huán)境溫度的選擇[61]。

TEAII=(Ti/A)×100

海拔活動強度指數(shù)(elevation activity intensity index, EAII):分析黑麂對海拔的選擇。

EAII=(Ei/A)×100

植被類型活動強度指數(shù)(vegetational activity intensity index, VAII):分析黑麂對植被類型的選擇。

VAII=(Vi/A)×100

1.5 環(huán)境溫度的讀取

環(huán)境溫度受海拔影響且在山地小氣候影響下,每臺相機布設(shè)點的氣溫在同一時刻下也可能存在差異。Welbourne等[62]研究顯示,紅外相機的溫度傳感裝置較為敏感,其工作原理是根據(jù)被拍攝對象的熱輻射與周圍環(huán)境的熱量差異而觸發(fā)相機拍攝。因此,紅外相機所記錄的環(huán)境溫度具有一定的參考意義。

1.6 黑麂分布區(qū)預(yù)測

1.6.1黑麂分布點信息

通過遂昌牛頭山紅外相機監(jiān)測、文獻檢索搜集到黑麂現(xiàn)代分布記錄28條。參照王茹琳等[63]的方法確定標(biāo)本地理坐標(biāo)并對全部分布記錄進行篩選,最終篩選獲得16個分布點。

1.6.2環(huán)境變量數(shù)據(jù)的獲取與選擇

本文共選取環(huán)境因子20個,包括氣候因子19個(BIO1—BIO19)、地形因子1個(Altitude)。氣候與地形數(shù)據(jù)均來自于WorldClim環(huán)境數(shù)據(jù)庫(http://www.Worldclim.org/),以當(dāng)代時間段(1970—2000年)的生物環(huán)境因子均值為結(jié)果,空間分辨率為30″(約等于1 km2)。用DIVA—GIS軟件提取16個分布點的19個當(dāng)代氣候變量數(shù)值與海拔數(shù)值。為降低因子間多重共線性對于模型的干擾,本文參考Yang等[64]提出的方法,運用多重共線性分析來檢驗環(huán)境因子間的相關(guān)性,對于兩因子之間相關(guān)性絕對值|r|>0.85,只選用一個因子進入模型。根據(jù)因子相關(guān)性分析結(jié)果,最終篩選6個環(huán)境變量,包括ALT(海拔)、BIO3(等溫性)、BIO6(最冷月份最高溫)、BIO9(最干季度均溫)、BIO12(年均降雨量)、BIO14(最干月降雨量)。

1.6.3MaxEnt模型預(yù)測與精度驗證

采用MaxEnt 3. 3. 3 k軟件(htp://www.cs.princeton.edu/-schapire /MaxEnt /)對黑麂的潛在分布區(qū)進行預(yù)測。MaxEnt模型的運行屬性設(shè)置為:模型重復(fù)運行5次；每一次運行都使用分布樣點中75%的隨機樣本為訓(xùn)練集,剩余25%的樣本為測試集；使用“Do jackknife to measure variable importance”功能對各氣候變量進行Jackknife檢驗以評價其重要性；使用“Create response curves”功能創(chuàng)建各氣候變量的響應(yīng)曲線以評估其對模型預(yù)測結(jié)果的影響；采用“cross validate”的重復(fù)運行類型；以Logistic格式輸出結(jié)果。構(gòu)建黑麂分布模型進行模擬,以5次模擬結(jié)果的平均值作為最終結(jié)果[65]。

AUC因其不易受到物種分布率與閾值的影響,評價精度穩(wěn)定,常被用于物種分布模型的精度驗證[66]。本文MaxEnt 模型采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve, ROC曲線)分析法驗證模型精度。ROC曲線下的面積為AUC值,AUC 值越大,表示環(huán)境變量與預(yù)測物種地理分布模型間的相關(guān)性越大,越容易分辨該物種有無分布,預(yù)測效果也就越好。評價標(biāo)準(zhǔn)為:AUC值為0.5—0.6,失敗；0.6—0.7,較差；0.7—0. 8,一般；0.8—0.9,好；0.9—1.0,非常好[67]。

1.6.4適生區(qū)劃分

利用ArcGIS 10.0的轉(zhuǎn)換工具將5次模型平均預(yù)測結(jié)果的ASCII編碼文件結(jié)果轉(zhuǎn)化為柵格格式按照人工分級法進行重分類,根據(jù)黑麂的生境適宜性分成4個等級,即非適宜區(qū)(<0.3)、低適宜區(qū)(0.3—0.5)、中適宜區(qū)(0.5—0.7)、高適宜區(qū)(>0.7),最終得到黑麂在浙閩贛皖四省的潛在適生區(qū)空間分布圖。同時,利用ArcGIS 10.0軟件的空間統(tǒng)計功能,計算不同潛在適生區(qū)面積及比例。

1.7 數(shù)據(jù)分析

全部數(shù)據(jù)用SPSS 18.0進行分析。用G檢驗和線性相關(guān)分析對相應(yīng)數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。所有統(tǒng)計值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示,顯著性水平設(shè)置為0.05。

2 結(jié)果

2.1 黑麂分布區(qū)及遂昌牛頭山紅外相機拍攝概況

結(jié)合已報道的黑麂野外種群相關(guān)資料,其主要棲息地位于北緯27.5°—30.2°,東經(jīng)117.4°—119.7°范圍內(nèi)(圖1)。本研究中,遂昌牛頭山的紅外相機有效工作日為13655個；在月份上,5月(1410)最多,12月(900)最少；在季節(jié)上,春季(4069個)最多,冬季(2971)最少。紅外相機視頻與照片文件約 89176份,從中獲取到4個樣區(qū)的黑麂活動監(jiān)測數(shù)據(jù),總有效探測次數(shù)為26次。4個樣區(qū)中監(jiān)測到黑麂的相機布設(shè)平均海拔范圍為668—1356 m,植被類型包括針葉林、常綠闊葉林、灌木林和竹林,有效監(jiān)測平均次數(shù)范圍為1—4次；各樣區(qū)RAI指數(shù)在1.27—3.85范圍內(nèi)(表1)。另外,2018年6月與7月在桃花嶺樣區(qū)3個不同位點均記錄到成對黑麂活動。圖2為本研究中紅外相機拍攝到4張具有代表性的黑麂照片。

表1 遂昌牛頭山4個監(jiān)測到黑麂的樣區(qū)情況

2.2 日活動節(jié)律

本研究中,黑麂的DNI指數(shù)為0.96。紅外相機在4個樣區(qū)監(jiān)測到黑麂的日活動發(fā)生在4:00—20:00期間,且活動頻次在不同時間段存在顯著差異(G=26.45,df=16,P<0.05)。TAII指數(shù)在8：00—10:00和16:00—18:00時最高,占總活動頻次的55.62%(圖3)。

不同季節(jié)的TAII指數(shù)在同一時間段內(nèi)并不一致。春季TAII指數(shù)在8:00—10:00和14:00—16:00時出現(xiàn)峰值(圖3)；夏季在4:00—6:00、8:00—10:00和16:00—18:00時出現(xiàn)峰值(圖3)；秋季則在6:00—10:00、12:00—14:00和16:00—18:00時出現(xiàn)峰值(圖3)。春夏季的TAII指數(shù)均在最后時間段內(nèi)最大,而秋季的TAII指數(shù)在三個時間段內(nèi)差異不大(圖3)。

圖3 遂昌牛頭山黑麂全年、春季、夏季和秋季的日活動節(jié)律Fig.3 Daily activity rhythm of M. crinifrons during one year, spring, summer and fall in Suichang Niutou Mountain, Zhejiang Province

2.3 季節(jié)活動節(jié)律

黑麂的季節(jié)活動頻次在不同季節(jié)間存在顯著差異(G=20.9,df=3,P<0.001),SAII指數(shù)在夏季最高,春季次之,秋季最低,冬季未監(jiān)測到黑麂的活動(圖4)。環(huán)境溫度在不同季節(jié)間存在顯著差異(F3, 27=42.8,P<0.001),進一步用Tukey多重比較,兩兩季節(jié)間均存在顯著差異(allP<0.03),環(huán)境溫度從高到低依次為夏季、春季、秋季和冬季。SAII指數(shù)與季節(jié)平均溫度呈顯著正相關(guān)(r=0.962,F1, 2=24.6,P<0.05)(圖4)。

圖4 遂昌牛頭山黑麂季節(jié)活動強度指數(shù)與季節(jié)溫度情況. 圖中給出兩者關(guān)系圖和回歸方程、回歸系數(shù)Fig.4 Seasonal activity intensity index (SAII) of M. crinifrons and seasonal temperature in Suichang Niutou Mountain, Zhejiang Province. The relationship of SAII and seasonal temperature and regression equation and regression coefficient are given in the Figure

2.4 環(huán)境溫度、海拔和植被類型的選擇

本研究中,監(jiān)測到黑麂活動的平均環(huán)境溫度為(21±1.22) ℃(范圍為(6.5—32.8) ℃)。以每5 ℃為間隔,黑麂的活動頻次在不同環(huán)境溫度區(qū)間存在顯著差異(G=16.36,df=5,P<0.01),TEAII指數(shù)呈偏峰分布,在21—25 ℃范圍內(nèi)TEAII指數(shù)高達38.46%(圖5)；在不同海拔區(qū)段間活動頻次存在顯著差異(G=16.5,df=3,P<0.001),EAII指數(shù)在1000—1200 m海拔最高(圖5)；在不同植被類型下活動頻次存在顯著差異(G=16.8,df=3,P<0.001),VAII指數(shù)在針葉林時最高(圖5)。

圖5 遂昌牛頭山黑麂的溫度、海拔和植被類型活動強度指數(shù)情況Fig.5 Temperature, elevational and vegetational activity intensity index of M. crinifrons in Suichang Niutou Mountain, Zhejiang Province

2.5 潛在適生區(qū)預(yù)測

圖6為浙閩贛皖四省黑麂的棲息地適應(yīng)性分布圖,其潛在適生區(qū)主要有浙贛皖潛在分布區(qū)(黃山-天目山-白際山-懷玉山-千里崗)、浙贛潛在分布區(qū)(武夷山北段-仙霞嶺)、洞宮山潛在分布區(qū)和括蒼山潛在分布區(qū)等4個區(qū)域。ROC曲線評價結(jié)果顯示MaxEnt模型的預(yù)測結(jié)果達到優(yōu)秀水平(AUC平均值±標(biāo)準(zhǔn)差=0.976±0.015; 圖6),說明黑麂潛在適生區(qū)預(yù)測結(jié)果可靠且精度較高。

黑麂適生區(qū)面積統(tǒng)計表明,黑麂在浙閩贛皖四省的潛在適生區(qū)面積約為25980. 62 km2,約占四省總面積的4.87%。其中,高適宜區(qū)面積約為3700.73 km2,所占四省總面積的比重約為0.69%；中適宜區(qū)面積約為7552.51 km2,所占四省總面積的比重約為1.41%；低適宜區(qū)面積約為14727.39 km2,所占四省總面積的比重最大,約為2.76%。

從MaxEnt模型刀切法分析結(jié)果可以看出(圖6):使用單環(huán)境因子建模時,BIO12、ALT、BIO14、BIO6對模型增益效果最為明顯,表明這4個環(huán)境因子的貢獻較大；而BIO3、BIO9對模型增益效果不明顯,表明這2個環(huán)境因子的貢獻較小。

圖6 黑麂在浙閩贛皖的潛在適生區(qū)分布情況、MaxEnt模型對黑麂預(yù)測結(jié)果的ROC曲線驗證及基于刀切法的環(huán)境變量重要性分析Fig.6 Potential suitable habitats of M. crinifrons in four provinces, ROC curve verification of prediction process for M. crinifrons by Maxent model and importance analysis of environmental factors by Jackknife methodALT:海拔Altitude;BJ03、BJ06、BJ09、BJ12、BJ14分別代表等溫性、最冷月份最高溫、最干季度均溫、年均降雨量、最干月降雨量

MaxEnt模型運行結(jié)果中包含生態(tài)因子響應(yīng)曲線,即存在概率與生態(tài)因子閾值范圍的關(guān)系(圖7)。根據(jù)黑麂的響應(yīng)曲線,劃分6種環(huán)境因子的適宜值范圍(存在概率大于0.5的范圍)。BIO12響應(yīng)曲線顯示,年均降雨量在大于1750 mm,為黑麂分布的適宜降雨量范圍,且降雨量在2800—3200 mm時黑麂分布概率最大。ALT響應(yīng)曲線顯示,海拔小于2000 m時,分布概率隨著海拔的增加而增加,且在大于750 m時,其存在概率大于0.5。BIO14響應(yīng)曲線顯示,黑麂的適宜范圍在40—140 mm。BIO6響應(yīng)曲線顯示,黑麂的適宜范圍在-3—1 ℃。BIO3響應(yīng)曲線顯示,黑麂的適宜范圍在19.77—26。BIO9響應(yīng)曲線顯示,黑麂的適宜范圍在-3—7 ℃。

圖7 海拔、BIO3、BIO6、BIO9、BIO12和BIO14等6個生態(tài)因子響應(yīng)曲線Fig.7 Responses curve of six ecological factors including altitude, BIO3, BIO6, BIO9, BIO12 and BIO14

3 討論

3.1 遂昌牛頭山林場黑麂的種群現(xiàn)狀

根據(jù)RAI指數(shù)大小比較可知,在監(jiān)測到黑麂的4個樣區(qū)中,以桃花嶺樣區(qū)的種群數(shù)量最多,接近安徽清涼峰國家級自然保護區(qū)的種群數(shù)量[49],甚至超過浙江清涼峰國家級自然保護區(qū)的種群數(shù)量[43]。2018年6月與7月,布設(shè)在桃花嶺樣區(qū)的3個不同紅外相機均記錄到兩只黑麂成對活動。這表明,在遂昌牛頭山林場存在一定數(shù)量的黑麂種群。但遂昌牛頭山林場屬于國有林場,與其他已報道黑麂活動的9個自然保護區(qū)相比,保護力度較小、人為干擾大,黑麂種群受威脅程度大。

3.2 遂昌牛頭山林場黑麂的活動溫度選擇

環(huán)境溫度是影響動物活動節(jié)律的關(guān)鍵氣候因子[68]。哺乳動物可通過自身體內(nèi)氧化代謝產(chǎn)熱在較大的環(huán)境溫度范圍內(nèi)維持高而相對恒定的體溫[69]。而這種恒定體溫的維持是以高能量消耗為代價的[70]。當(dāng)環(huán)境溫度適宜時,動物體內(nèi)溫度與體外溫度的差距較少,體溫調(diào)節(jié)所需能耗大幅降低[71]。研究結(jié)果顯示,在一定環(huán)境溫度范圍內(nèi)(5—30 ℃),黑麂SAII指數(shù)與環(huán)境溫度呈正相關(guān)關(guān)系,且21—25 ℃的溫度范圍為黑麂的活動高峰。因此,我們推測21—25 ℃是黑麂活動的適宜環(huán)境溫度范圍,在該適溫區(qū)內(nèi)黑麂的體溫調(diào)節(jié)能耗較低。

3.3 遂昌牛頭山林場黑麂的活動節(jié)律

本研究通過計算黑麂的DNI指數(shù)與TAII指數(shù),推斷黑麂為以晨昏型為主的晝行性動物,這與章書聲等[72]的結(jié)果一致。一天之內(nèi),黑麂一般有2或3個活動高峰期,夏秋兩季為3個,春季為2個。在古田山自然保護區(qū)中,黑麂的日活動高峰期為2個[72],這可能與兩地的氣候、海拔、主要植被類型等環(huán)境因子的差異有關(guān)。夏季由于日出時間較早,其最早的活動高峰在4:00—8:00內(nèi)出現(xiàn)；同時,夏秋兩季的晚活動高峰較春季有時間滯后。這種活動高峰的季節(jié)變化可能為吻合日出日落的季節(jié)變化。黑麂的晨昏型活動節(jié)律且活動高峰時間隨季節(jié)變化而變化的習(xí)性,可能是為了通過進食嫩葉上的露水來提供水分,進而降低搜尋水源時被捕食的風(fēng)險[73]。

當(dāng)外界環(huán)境條件(如溫度,光照等)變化時,動物會通過調(diào)整自身行為以形成特定條件下的活動節(jié)律模式[74]。本研究表明,溫度是影響遂昌牛頭山黑麂季節(jié)活動節(jié)律的重要因子。監(jiān)測期間,研究樣區(qū)的冬季平均溫度為6.78 ℃,處于黑麂的非適宜活動溫度內(nèi),這也是本研究未監(jiān)測到黑麂的重要原因之一。在夏季,黑麂的活動頻次占全年總活動頻次的53.85%,且除晨昏時間段外,其日活動節(jié)律也在8:00—10:00內(nèi)出現(xiàn)高峰。黑麂喜好在夏季活動可能原因有(1)監(jiān)測期間,研究樣區(qū)的夏季平均溫度為23.18 ℃,環(huán)境溫度適宜黑麂活動；(2)黑麂全年以灌木為主要食物,食性更接近嫩食者[32],夏季為多數(shù)灌木的生長旺盛期,嫩葉較多,食物資源豐富；(3)確保產(chǎn)仔期間及新生后代的安全是動物在長期進化上所面對的問題,黑麂雖為全年繁殖[33],但在具有更好的隱蔽條件的夏季進行繁殖更為安全[75-76]。

3.4 遂昌牛頭山林場黑麂的海拔與植被類型的選擇

黑麂偏好棲息在海拔為1000—1200 m之間的針葉林中,其次為常綠闊葉林。三尖杉(Cephalotaxusfartunei)、光葉菝葜(Smilaxglabra)、矩形鼠刺(Iteachinensis)、南五味子(Kadsuralongipedunculata)、馬銀花(Rhododendronovatum)5種黑麂主要食物資源[22, 32]主要分布于針葉林、常綠闊葉林與針闊混交林。同時,Althoff等[77]認為植被郁閉度越低,林下小生境溫度就越高。針葉林的郁閉度較低,利于棲息地環(huán)境積溫[27]。棲息在以中山區(qū)和種植經(jīng)濟樹種占絕大多數(shù)的牛頭山林場中,黑麂的棲息地選擇偏好可以獲得一定的熱量、食物資源以及隱蔽條件,這與黑麂在九龍山國家級自然保護區(qū)內(nèi)的棲息地選擇結(jié)果類似[27, 29]。

3.5 黑麂的分布區(qū)預(yù)測

棲息地破碎化和喪失是導(dǎo)致生物多樣性減少和物種滅絕的重要原因[78]。而有效開展保護工作的前提是對于受脅物種的潛在分布區(qū)進行預(yù)測,充分了解其現(xiàn)有生境情況[79]。本研究預(yù)測結(jié)果顯示,黑麂現(xiàn)有適生區(qū)十分狹小,僅占四省總面積的4.87%,且其棲息地呈島嶼狀分布于四省的部分山地丘陵。這與盛和林研究結(jié)果大體相符[22],但存在一定的差異,即在洞宮山為黑麂分布的第四個區(qū)域。

黑麂是中國特有種,目前預(yù)測僅存在浙閩贛皖四省。由于棲息地的破碎化和喪失、人為干擾以及氣候變化,黑麂種群面臨著滅絕的危險。因此,基于本研究的模型預(yù)測結(jié)果提出以下建議:(1)重點識別和建立各適宜生境之間的遷徙廊道。黑麂現(xiàn)有4個地理分布區(qū)域呈分隔狀態(tài),分布區(qū)內(nèi)部也存在一定的水系或地理阻隔。如在洞宮山潛在分布區(qū)和括蒼山潛在分布區(qū),因水系阻隔,其為孤立的潛在分布區(qū),且潛在分布區(qū)內(nèi)部適生區(qū)呈破碎的斑塊狀,棲息于此的黑麂滅絕風(fēng)險大。因此,要保護每個分布區(qū)域的高適生區(qū),重點識別和建立各適宜生境之間的遷徙廊道,以加強不同分布區(qū)間的不同黑麂種群的基因交流。(2)加強對黑麂潛在分布區(qū)內(nèi)的種群資源進行調(diào)查。黑麂分布區(qū)狹窄、適宜棲息地破碎化嚴重,例如千里崗地區(qū)為黑麂潛在高適生區(qū),但未有黑麂種群資源相關(guān)的報道。應(yīng)加強對黑麂潛在分布區(qū)內(nèi)的種群資源進行調(diào)查,以充分了解其種群現(xiàn)狀,為在浙閩贛皖四省進一步開展全面保護措施提供科學(xué)依據(jù)。(3)建立黑麂保護網(wǎng)絡(luò)。黑麂高適生區(qū)內(nèi)有存在諸多國家級自然保護區(qū)。馬頭山國家級自然保護區(qū)-江西武夷山國家級自然保護區(qū)-九龍山國家級自然保護區(qū)貫穿武夷山北段-仙霞嶺形成一個野生動物生境廊道,有利于黑麂的浙贛潛在分布區(qū)種群的擴散和基因交流。但適生區(qū)不只存在于現(xiàn)有的自然保護區(qū),在保護區(qū)周邊、諸多林場也分布有黑麂的潛在適生區(qū)。因此,在黑麂適生區(qū)內(nèi)的林業(yè)局、保護區(qū)管理局以及村委會之間應(yīng)加強宣傳,建立起黑麂保護網(wǎng)絡(luò)。