水壩拆除對(duì)黑水河魚類群落結(jié)構(gòu)和空間分布的影響

何術(shù)鋒,唐 磊,王 駿,朱晨曦,李 婷,莫康樂,陳求穩(wěn)

南京水利科學(xué)研究院, 南京 210029

大壩建設(shè)所造成的物理屏障將河流流水生境轉(zhuǎn)化為靜水生境,改變了水流溫度和水文情勢(shì),導(dǎo)致水生生物群落變化[1- 4],影響了全球一半以上的河流生態(tài)系統(tǒng)。截至2013年,我國已建成9.8萬座水庫,其中小型水庫占總數(shù)的95.2%[5]。雖然高壩大庫建設(shè)產(chǎn)生的生態(tài)環(huán)境問題引起了各方關(guān)注,但數(shù)量龐大、分布面廣的小型水壩對(duì)流域整體生態(tài)環(huán)境造成的影響更為廣泛。隨著小型水壩服役時(shí)間的增長(zhǎng),病險(xiǎn)老化、功能喪失以及經(jīng)濟(jì)效益衰退等問題日益突出[6]。此外,支流上的水壩拆除被認(rèn)為是對(duì)大型水電開發(fā)帶來的負(fù)面環(huán)境影響的一種補(bǔ)償措施。歐美國家已經(jīng)實(shí)施了水壩拆除和研究,在生態(tài)學(xué)方面,且主要針對(duì)拆壩對(duì)產(chǎn)卵時(shí)期的江海洄游和溯河洄游魚類影響展開了一系列的探索和討論。但是,亞洲魚類群落以鯉形目為主[7- 10],且主要為半洄游性魚類,魚類群落和洄游特點(diǎn)的差異會(huì)導(dǎo)致不同魚類對(duì)水壩拆除的不同響應(yīng)。因此,歐美國家常見拆壩策略在亞洲河流中應(yīng)用的適用性,有待進(jìn)行更深入的討論[11]。

黑水河為金沙江左岸一級(jí)支流,自葫蘆口鎮(zhèn)匯入金沙江干流,其上建有四級(jí)電站,從上游到下游依次為蘇家灣電站、公德房電站、松新電站及老木河電站。老木河水壩是黑水河干流上的第四級(jí)水壩,為典型的小型溢流壩[12],它截?cái)嗔撕谒酉掠魏恿鞯倪B通性,對(duì)魚類遷徙洄游造成了影響,導(dǎo)致魚類種群的分離和遺傳多樣性的下降[13- 15]。為修復(fù)黑水河下游生態(tài)環(huán)境,并發(fā)揮其作為金沙江下游白鶴灘庫區(qū)干流魚類的重要替代生境的作用[16],2018年12月,三峽公司對(duì)老木河水壩進(jìn)行了報(bào)廢拆除。本文基于老木河水電站拆除前后的魚類資源調(diào)查,探明了小型水壩拆除對(duì)魚類群落結(jié)構(gòu)組成及空間分布的影響,為我國西南山區(qū)河流小型水壩拆除后的魚類恢復(fù)提供了寶貴的參考意見。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

黑水河發(fā)源于涼山彝族自治州昭覺縣瑪果梁子,自北向南流經(jīng)昭覺、普格、寧南3縣,于寧南縣東南部葫蘆口鎮(zhèn)注入金沙江干流,屬金沙江下游白鶴灘水電站庫區(qū)左岸一級(jí)支流(圖1)。黑水河全長(zhǎng)173.3 km,流域面積3591 km2,上下游河道天然落差1931 m,平均比降1.12%,屬典型山區(qū)型河流,河道狹窄,河谷深切,大部分河段斷面呈“V”字型,河床底質(zhì)以大顆粒的卵石、礫石為主,局部河段存在巨石。流域徑流主要由降雨形成,其次少量融雪,化冰補(bǔ)給。黑水河多年平均流量為68.31 m3/s,年平均輸沙率為142.01 kg/s,多年平均年輸沙量為448.56萬t。黑水河水能資源充沛,其干流目前共有4座主要電站正在運(yùn)行使用,從上游至下游依次為蘇家灣電站、公德房電站、松新電站及老木河電站,4座小型電站均為引水式電站,因此,在電站運(yùn)行期間極易造成減水河段和河道斷流現(xiàn)象,松新電站及老木河電站減水河段分別長(zhǎng)7.2 km和3.2 km[17]。老木河水電站建于1988年,采用“克-奧Ⅰ型”實(shí)用堰壩型設(shè)計(jì),壩高7.8 m,壩頂中心線長(zhǎng)度56 m,壩址處多年平均流量67 m3/s,多年平均懸移質(zhì)含沙量2.12 kg/m3,電站廠房位于河道右岸,采用引水式發(fā)電,電站裝機(jī)容量5.2 MW。

圖1 采樣點(diǎn)位分布圖Fig.1 Schematic Diagram of the Sampling sites DistributionS1—S10表示漁獲物采樣點(diǎn)

本文采用控制前后影響設(shè)計(jì)(BACI)[18]研究比較了小水壩拆除受影響河段和自然河段的魚類群落組成和分布變化。根據(jù)黑水河上下游地理地貌、生態(tài)水文特征,并充分考慮河口、壩址、減水河段等不同生境類型,調(diào)查了從松新壩下至黑水河河口60.4 km河段共計(jì)10個(gè)點(diǎn)位(S1—S10)的漁獲物,以分析老木河水壩拆除后魚類群落結(jié)構(gòu)的變化和空間分布情況。S1—S4位于黑水河河口至上游21.4 km的自由河段,作為下游對(duì)照點(diǎn)位；S5—S7 位于老木河水壩下游21.6 km的受干擾河段,以研究拆壩后下游受干擾河段的魚類變化；S8和S9是位于壩址上游受干擾河段的兩個(gè)點(diǎn)位,用來研究拆壩后上游受干擾河段的魚類變化；最后一個(gè)點(diǎn)位S10位于松新電站下游2.8 km的減水河段,既可以作為老木河壩址上游魚類變化的對(duì)照點(diǎn),又可以作為老木河壩址下游減水段魚類變化的對(duì)照點(diǎn)(圖1)。

1.2 魚類調(diào)查

在取得有關(guān)漁政部門批準(zhǔn)后,分別于2018年6月和2019年6月在松新壩下至黑水河河口60.4 km區(qū)域范圍內(nèi)進(jìn)行魚類資源調(diào)查。采樣方法參照《內(nèi)陸漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè)》[19],聘請(qǐng)當(dāng)?shù)亟?jīng)驗(yàn)豐富的漁民采用電捕法采集魚類樣本,為了降低單次采樣帶來的隨機(jī)性和不確定性,每個(gè)點(diǎn)位重復(fù)采樣3次,取樣長(zhǎng)度在300—400 m,每次采樣的時(shí)間控制在60—80 min之間。采樣完成后,對(duì)采集到的漁獲物逐尾進(jìn)行體長(zhǎng)與體重等生物學(xué)信息的測(cè)量,并依據(jù)《四川魚類志》和《云南魚類志》[20-21]等書籍鑒定種類；所有魚類在取樣后都置于水盆中,并在識(shí)別和測(cè)量后放回河中。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本文采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)種及單位捕撈努力量的漁獲量等方法分析黑水河下游魚類群落結(jié)構(gòu)特征,并采用相似性分析魚類群落結(jié)構(gòu)變化。

(1)生物多樣性與優(yōu)勢(shì)種

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′):

H′=-∑pilnpi；

Pielou均勻度指數(shù)(J):

J=H′/lnS；

Margalef豐富度指數(shù)(D):

D=(S-1)/lnN；

優(yōu)勢(shì)種:相對(duì)重要性指數(shù)(Index of Relative Importance,IRI)綜合了個(gè)體數(shù)、生物量和出現(xiàn)頻率3個(gè)因素,避免了因魚類個(gè)體大小的差異性造成的單純依據(jù)個(gè)體數(shù)或者生物量判別優(yōu)勢(shì)種的誤差,因此本文選擇相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)對(duì)群落優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行區(qū)分

IRI=(A+B)×F
IRI%=(IRI/∑IRI)×100%

式中,Pi為群落中第i種的個(gè)體數(shù)占所有物種總個(gè)體數(shù)的比例；S為所有采集點(diǎn)的種類總數(shù)；N為采集點(diǎn)的生物個(gè)體總數(shù)；A為漁獲物中各種類數(shù)量分?jǐn)?shù)；B為漁獲物中各種類生物量分?jǐn)?shù)；F為各種類在所有采樣次數(shù)中出現(xiàn)的頻率。本研究設(shè)定采樣時(shí)間段魚類群落中IRI%大于5%的魚類作為優(yōu)勢(shì)種。

(2)單位捕撈努力量漁獲量(Catch and Mass per unit effort)

采用下列公式分別計(jì)算2018年6月和2019年6月各采樣點(diǎn)位的CPUE和MPUE:

CPUEi=Ni/hi

MPUEi=Wi/Li

式中,CPUEi和MPUEi分別為第i個(gè)樣點(diǎn)每小時(shí)采集到的魚類尾數(shù)(個(gè)/h)和魚類重量(g/m)；Ni和Wi分別表示樣點(diǎn)所采集到的魚類尾數(shù)和魚類重量；hi和Li分別表示采樣點(diǎn)采樣時(shí)間(h)和采樣距離(m)。

(3)相似性分析

運(yùn)用PRIMER 6.0軟件,分析魚類群落結(jié)構(gòu)的空間變化動(dòng)態(tài)。為提高數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差齊性,將魚類的相對(duì)重要性指數(shù)占比數(shù)據(jù)進(jìn)行(logX+1)轉(zhuǎn)化[22]。首先,根據(jù) Bray-Curtis相似性系數(shù),構(gòu)建魚類群落的相似性矩陣；其次,運(yùn)用單因素交叉的相似性分析,檢驗(yàn)空間因素(即樣點(diǎn)類型)對(duì)魚類群落結(jié)構(gòu)的影響(以R值表示)[23]；最后,運(yùn)用非參數(shù)多變量排序(NMDS)方法,構(gòu)建魚類群落結(jié)構(gòu)的二維雙標(biāo)圖,NMDS分析結(jié)果的優(yōu)劣采用脅強(qiáng)系數(shù)衡量[23]。

(4)生態(tài)類型劃分

參考《四川魚類志》、《云南魚類志》[20-21]以及現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查結(jié)果基于不同種類食性、水流偏好和產(chǎn)卵類型的差異,對(duì)所有采集到的魚類種類的生態(tài)類型進(jìn)行劃分。

2 結(jié)果與分析

2.1 魚類群落結(jié)構(gòu)組成及生態(tài)類型變化

2018年6月(拆壩前)在調(diào)查區(qū)域內(nèi)共采集到漁獲物6.78 kg,1111尾,共鑒定出17種魚,隸屬于2目7科13屬；2019年6月(拆壩后)在調(diào)查區(qū)域中共采集到漁獲物12.13 kg,1409尾,共鑒定出21種魚,隸屬于2目7科16屬。雖然拆壩后捕獲的魚類數(shù)只比拆壩前多了292尾,但種類數(shù)新增了5種,并且漁獲量是拆壩前的兩倍。拆壩后鯉科魚類比例仍為最高,但增加了兩種共有6屬8種,占總種類數(shù)的38.10%；鰍科次之,共有3屬6種,占比28.57%；其次是鮡科,共3屬3種,占比14.29%；最少的是平鰭鰍科、鲇科、鲿科以及鈍頭鮠科,均僅有1屬1種,各占4.76%。漁獲物中,長(zhǎng)江上游特有物種從拆壩前的7種增加到拆壩后的9種,占比從41.18%上升到42.86%。從拆壩前后兩次的漁獲物對(duì)比中可以看出,拆壩后的魚類平均體重在上升(表1)。

表1 老木河水壩拆除前后黑水河下游漁獲物

拆壩后雜食性魚類增加到18種,肉食性魚類增加到3種；喜急流性魚增加到11種,喜緩流性魚類增加到5種；產(chǎn)微粘沉性卵的魚增加到13種,產(chǎn)粘性卵增加到6種,產(chǎn)漂流性卵魚減少到2種(表2)。

表2 黑水河下游魚類的種類組成及其生態(tài)類型

老木河水壩拆除后,黑水河下游魚類的結(jié)構(gòu)組成在部分河段發(fā)生了明顯的變化。從指標(biāo)變化來看,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)除了在S1和S10點(diǎn)位下降外其余各點(diǎn)位均呈上升趨勢(shì),變化范圍為-16%—129%,其中變化最明顯的是S2、S5、S6和S8；Margalef豐富度指數(shù)在所有點(diǎn)位均呈上升趨勢(shì),變化范圍為10%—325%,其中S5—S9變化最為明顯；Pielou均勻度指數(shù)在S2—S4和S8點(diǎn)位有所上升,在其他點(diǎn)位明顯下降,變化范圍為-64%—38%(圖2)。從整體來看,老木河壩址下游點(diǎn)位S5—S7和壩址上游蓄水區(qū)S8—S9魚類群落均發(fā)生了明顯的變化,生物多樣性和生物量在增加,而魚類分布的均勻度在減小。

圖2 拆壩前后采樣點(diǎn)位生物多樣性變化 Fig.2 Changes in biodiversity at sampling sites before and after dam removal負(fù)值表示拆壩后下降,正值表示拆壩后上升,水流方向從右到左

2.2 魚類群落生物量以及局部?jī)?yōu)勢(shì)種變化

根據(jù)拆壩前后每個(gè)點(diǎn)位捕撈的漁獲量計(jì)算得到單位捕撈努力量漁獲量CPUE和MPUE,分析拆壩前后漁獲量的空間分布特征。從空間分布來看,拆壩后靠近河口的自然河段(S1—S4)的單位捕撈努力量漁獲量均下降,而老木河壩址下游受干擾河段(S5—S7)、原蓄水河段(S8—S9)以及松新壩下減水河段(S10)均上升(圖3)。

圖3 拆壩前后采樣點(diǎn)位單位捕撈努力量的漁獲量 Fig.3 Catch per unit effort at sampling points before and after dam removal

選取拆壩前后相對(duì)重要性指數(shù)百分比大于5%的魚類,分析拆壩前后采樣點(diǎn)位的主要優(yōu)勢(shì)物種的轉(zhuǎn)變。拆壩后,S1—S4主要的優(yōu)勢(shì)物種還是裂腹魚、短體副鰍和紅尾副鰍,但裂腹魚的比重總體在上升,S5—S7主要的優(yōu)勢(shì)物種由原來的戴氏南鰍與紅尾副鰍轉(zhuǎn)變?yōu)榱迅刽~與紅尾副鰍,S8—S9主要的優(yōu)勢(shì)物種是戴氏南鰍和紅尾副鰍,S10主要的優(yōu)勢(shì)物種是裂腹魚與戴氏南鰍(圖4)。

圖4 拆壩前后采樣點(diǎn)位優(yōu)勢(shì)物種生物量占比Fig.4 Percentage of dominant species biomass before and after dam removal

2.3 魚類群落相似性及移殖分析

利用采樣點(diǎn)位的相對(duì)重要性指數(shù)百分比數(shù)據(jù)進(jìn)行了相似性分析,不同采樣點(diǎn)位的排序結(jié)果如圖5所示,其協(xié)強(qiáng)系數(shù)為0.09,表明結(jié)果可信[22]。從圖4可知,在相似性水平63.82% 時(shí)可以將采樣點(diǎn)位的漁獲物分為2組,其中BS1—BS4和AS1—AS5為一組,BS5—BS10和AS6—AS10為另一組,同一組的點(diǎn)位聚集在一起,表明這幾個(gè)采樣點(diǎn)位漁獲物的相似度彼此較高,組與組之間的點(diǎn)位越靠近相似度越高,因此可以看出拆壩后S5—S10點(diǎn)位和S1—S4點(diǎn)位間的相似度增大了(圖5)。

圖5 拆壩前后黑水河下游魚類的MDS圖Fig.5 NMDS of fish in the the Heishui River lower reaches before and after dam removalBG: 銅魚;SP: 齊口裂腹魚;SW: 短須裂腹魚;SG: 昆明裂腹魚;GP: 墨頭魚;ZP: 寬鰭鱲;PPA: 麥穗魚;AO: 頓吻棒花魚;TA: 前鰭高原鰍;TB: 貝氏高原鰍;PV: 紅尾副鰍;PPO: 短體副鰍;SD: 戴氏南鰍;SF: 橫紋南鰍;JS: 中華金沙鰍;LF: 犁頭鰍;SM: 南方大口鯰;PF: 黃顙魚;GS: 中華紋胸鮡;GF: 福建紋胸鮡;EK: 黃石爬鮡;LM： 白緣鰑

單因素交叉檢驗(yàn)顯示兩組漁獲物在統(tǒng)計(jì)學(xué)上存在差異顯著(R=0.894,P=0.1%<0.05)。Pearson相關(guān)性分析結(jié)果顯示,不同種類的相對(duì)豐度與不同聚類之間的相關(guān)性存在差異,其中裂腹魚(SP、SW和SG)、中華紋胸鮡(GS)、中華金沙鰍(JS)和白緣鰑(LM)等指向組1,表明這些種類在組1中的相對(duì)豐度大于在組2中的相對(duì)豐度；與此類似,紅尾副鰍(PV)、戴氏南鰍(SD)和墨頭魚(GP)等指向組2,表明這些種類在組2中的相對(duì)豐度大于在組1中的相對(duì)豐度(圖5)。

老木河水電站拆除后,黑水河下游魚類空間分布發(fā)生了明顯的變化。由表3可以看出,S1—S4和S10采樣點(diǎn)位拆壩后的魚獲物種類差異不大,但S5—S9采樣點(diǎn)位的漁獲物種類改變很大,并且物種數(shù)都已成倍增加。其中,中華金沙鰍出現(xiàn)在S5—S9的所有點(diǎn)位中,中華紋胸鮡和寬鰭鱲在其中的4個(gè)點(diǎn)位中被捕獲到,前鰭高原鰍和鈍吻棒花魚在其中的2個(gè)點(diǎn)位中出現(xiàn),黃石爬鮡、白緣鰑、短體副鰍、貝氏高原鰍和麥穗魚均被捕獲到1次,而拆壩前上述10種魚均未出現(xiàn)在S5—S10點(diǎn)位的漁獲物中。結(jié)果表明,下游S1—S4點(diǎn)位的魚已經(jīng)在拆壩后移殖到原壩址附近,且部分魚類物種豐度較高,表明發(fā)生了定殖。

表3 拆壩前后采樣點(diǎn)位的漁獲物種數(shù)

3 討論

3.1 拆壩對(duì)魚類群落組成和結(jié)構(gòu)的影響

老木河水電站拆除半年后,黑水河下游魚類豐度發(fā)生了明顯的增加,并且點(diǎn)位之間的魚類群落結(jié)構(gòu)變化有著同質(zhì)化的趨勢(shì)。拆壩后采集到的漁獲物相比于拆壩前尾數(shù)增加292尾,種類數(shù)增加4種,并且總重量是拆壩前的2倍,根據(jù)漁獲物重量百分比(表1)可以看出拆壩前主要的優(yōu)勢(shì)物種是紅尾副鰍、短體副鰍、齊口裂腹魚和前鰭高原鰍,而拆壩后主要的優(yōu)勢(shì)物種變成了紅尾副鰍、齊口裂腹魚和短須裂腹魚,這不僅體現(xiàn)了河流連通帶來的變化,更說明水壩拆除后,在半年內(nèi)發(fā)生了快速的地貌變化和棲息地變化,因?yàn)轸~類組合的恢復(fù)速度取決于棲息地的恢復(fù)速度[11],在本研究中,老木河水電站拆除前,庫區(qū)存在大量泥沙淤積,最大淤積厚度達(dá)2.85 m,整體淤積呈現(xiàn)“三角洲形態(tài)”分布,且受大壩阻隔影響,壩址下游出現(xiàn)3.2 km的減水河段,拆壩后短期內(nèi),庫區(qū)大量蓄水及泥沙下泄,水位逐漸下降、水面面積大幅縮減,并恢復(fù)河流自然徑流狀態(tài),庫區(qū)泥沙侵蝕主要分為上游水力侵蝕及壩址處溯源侵蝕兩個(gè)方向,最大侵蝕厚度達(dá)2.1 m,壩下河段出現(xiàn)明顯的泥沙淤積現(xiàn)象,壩址附近如此顯著的泥沙輸移勢(shì)必會(huì)影響魚類的組成結(jié)構(gòu)。盡管黑水河的魚類種類較少,但是長(zhǎng)江上游特有魚類在其中占有較大的比例,拆壩前長(zhǎng)江上游特有物種有齊口裂腹魚、短須裂腹魚、昆明裂腹魚、前鰭高原鰍、戴氏南鰍、短體副鰍和中華金沙鰍7種,拆壩后增加了鈍吻棒花魚和黃石爬鮡兩種魚(表1),根據(jù)楊志等[24]調(diào)查,黑水河下游分布的長(zhǎng)江上游特有魚類共有13種,其中長(zhǎng)薄鰍、張氏鱐、短身金沙鰍和西昌華吸鰍在本次調(diào)查中沒有發(fā)現(xiàn),但隨著拆壩后河流泥沙脈沖不斷的沖擊地貌,會(huì)創(chuàng)造出更多適宜的魚類生境[25],擴(kuò)大特有魚類的棲息地范圍。從生態(tài)類型上來看,黑水河下游的魚類主要以攝食著生藻類和底棲動(dòng)物、喜急流和產(chǎn)微粘性卵的魚類為主,因?yàn)楹谒酉掠螢榈湫偷纳降睾恿?絕大多數(shù)河道水流湍急、水深較淺、礫石和卵石密布、著生藻類較為豐富而浮游動(dòng)植物缺乏,有利于喜流水生境、攝食著生藻類魚類的棲息覓食以及在礫石間產(chǎn)沉性卵魚類的產(chǎn)卵活動(dòng),拆壩后,這三種生態(tài)類型的魚類均有所增加,表明河流連通后,恢復(fù)了河流能量和營養(yǎng)物質(zhì)的傳輸,食物和底棲動(dòng)物的變化推動(dòng)了魚類群落組成的變化[26]。另外,大壩拆除后會(huì)導(dǎo)致各點(diǎn)位魚類群落組成相似性的增加,表現(xiàn)出同質(zhì)化的趨勢(shì)[27-28],在本研究中壩址上下游點(diǎn)位的同質(zhì)化是朝著靠近河口河段魚類組成結(jié)構(gòu)方向變化的,這是由于拆壩后河流連通性恢復(fù)河口段魚類上溯導(dǎo)致的(圖5)。拆壩后魚類響應(yīng)機(jī)制不明確的原因在于水壩拆除后魚類的組成結(jié)構(gòu)受河道形態(tài)、水文特征、泥沙淤積侵蝕和源種群等多方面因素影響[13],所以盡管歐洲和北美已經(jīng)進(jìn)行了許多有關(guān)拆除大壩的生態(tài)研究[29],卻不適用于以鯉科為主的亞洲河流,而本研究表明以鯉科為主的魚類在水壩拆除后可以在極短的時(shí)間內(nèi)開始恢復(fù)。

3.2 拆壩對(duì)魚類群落空間分布的影響

老木河水壩拆除半年后,魚類發(fā)生了明顯的移殖現(xiàn)象,特別是壩址上游蓄水區(qū)(S8—S9)和下游河段(S5—S7)最為明顯。黑水河下游魚類群落在老木河水電站拆除后空間分布發(fā)生了快速而巨大的變化,壩址上游蓄水區(qū)和下游河段的Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)都發(fā)生了大幅度的增加,而靠近河口的自然河段(S1—S4)和松新壩下的減水河段(S10)變化并不明顯,這是因?yàn)槔夏竞铀畨尾鸪?蓄水區(qū)和減水段消失,河流恢復(fù)連通性,水溫、水深、流速和底質(zhì)得到改善,魚類食物來源豐富,這些棲息地特征的變化推動(dòng)了魚類群落空間分布的變化。分析拆壩前后每個(gè)點(diǎn)位的MPUE和CPUE可以看出(圖3),拆壩前,黑水河下游的單位捕撈努力量在靠近河口處很大,S1—S4的MPUE和CPUE分別在125 g/m和3 個(gè)/h左右,而其他點(diǎn)位的MPUE和CPUE分別在30 g/m和0.3 個(gè)/h左右,拆壩后,分布情況發(fā)生了相反的變化,S1—S4點(diǎn)位的MPUE和CPUE下降,S5—S9點(diǎn)位上升明顯,說明拆壩前黑水河下游的魚類大多分布在靠近河口的S1—S4點(diǎn)位,對(duì)于與水壩相鄰的河段和遠(yuǎn)離水壩的河段之間的魚類經(jīng)常觀察到很大的群落差異[29-32],而拆壩后,魚類發(fā)生了上溯洄游重新定殖到壩址附近,這意味著在水壩拆除后生境發(fā)生變化,魚類不再受到水壩引起的擴(kuò)散限制,并且筑壩引起的局部物種消失也得到了恢復(fù)[4]。通過對(duì)比發(fā)現(xiàn)(表3),從靠近河口點(diǎn)位移殖到原壩址附近的魚類有中華金沙鰍、中華紋胸鮡、寬鰭鱲、前鰭高原鰍、鈍吻棒花魚、黃石爬鮡、白緣鰑、短體副鰍、貝氏高原鰍和麥穗魚,其中中華金沙鰍和寬鰭鱲豐度較高,進(jìn)一步說明這四種魚已經(jīng)在此處定殖,這證明了拆除水壩對(duì)恢復(fù)河流連通性和促進(jìn)基因流動(dòng)的重要性[33]。

3.3 拆壩對(duì)黑水河發(fā)揮支流生境替代作用的意義

白鶴灘水電站建成后,正常蓄水位達(dá)到825 m時(shí),黑水河河口至上游約35 km的河段均受白鶴灘庫區(qū)的回水頂托作用影響,水面面積加大,流速減緩,使得魚類生存的急流生境大幅減少,老木河水電站的拆除會(huì)大大增加黑水河下游自然河段的長(zhǎng)度,為魚類提供更多覓食產(chǎn)卵的棲息地。另外,因?yàn)楹谒郁~類群落為金沙江干流魚類群落的嵌套子集[24],所以黑水河下游江段魚類基本與附近金沙江干流江段一致。干流中的魚類在白鶴灘水電站蓄水后會(huì)進(jìn)入黑水河,此時(shí),就需要大量的適宜干流魚類群落生存的棲息地。老木河水電站的拆除不僅使得黑水河下游河流恢復(fù)連通,而且增加了魚類的餌料、創(chuàng)造出更多適合產(chǎn)卵的棲息地[34]。由于黑水河的魚類群落里大多是喜急流的魚,白鶴灘蓄水后,預(yù)計(jì)水文站以下被淹沒的黑水河河段將不再有大量喜急流魚類生存,干流喜急流魚類和原來生存在靠近河口的喜急流魚類將大量上溯到原壩址附近,形成新的空間分布。綜上所述,拆壩對(duì)黑水河的支流生境替代作用有著重大的意義。

4 結(jié)論

本文對(duì)老木河水電站拆除前后對(duì)黑水河下游10個(gè)點(diǎn)位的魚類群落開展了實(shí)地調(diào)查,通過對(duì)群落組成、生態(tài)類型、生物量以及相似性的分析,探究了拆壩引起的魚類群落結(jié)構(gòu)和空間分布的變化,得出如下結(jié)論:

(1)老木河水電站拆除半年后,黑水河下游的魚類群落的物種數(shù)和豐度均增加,結(jié)構(gòu)上以鯉科和鰍科為主,其中長(zhǎng)江上游特有魚類從7種增加到9種；

(2)老木河原壩址上下游附近魚類群落組成結(jié)構(gòu)朝著靠近河口附近河段的魚類群落結(jié)構(gòu)方向變化,恢復(fù)到近自然狀況下的河流中魚類群落結(jié)構(gòu)出現(xiàn)同質(zhì)化趨勢(shì)；

(3)拆壩后,魚類的空間分布發(fā)生了巨大的變化,靠近河口河段的魚類上溯洄游并且定殖在原壩址附近,這為黑水河作為金沙江支流生境替代的合理性分析提供了有力參考。