海南省入侵雜草假高粱種子萌發(fā)特性研究

王瑋倩, 李曉霞, 王亞, 黃喬喬*

海南省入侵雜草假高粱種子萌發(fā)特性研究

王瑋倩1,2, 李曉霞2, 王亞2, 黃喬喬2*

(1. 海南大學植物保護學院, 海口 570228; 2. 農業(yè)農村部熱帶作物有害生物綜合治理重點實驗室, 中國熱帶農業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所, ?？?571101)

為了解環(huán)境對假高粱()種子萌發(fā)的影響，對海南島假高粱種子的萌發(fā)特性進行了研究。結果表明,假高粱種子的萌發(fā)率較高，均在85%以上，在晝夜溫度35℃/25℃下的萌發(fā)時間最短(2.64 d)；濃硫酸處理可提高種子萌發(fā)率；濃硫酸處理、赤霉素浸泡和研磨均能縮短種子萌發(fā)時間；種子在土壤表層的萌發(fā)率最高，隨著埋藏深度的增加，種子萌發(fā)率下降，萌發(fā)時間增加。災變區(qū)與非災變區(qū)種子在不同溫度、打破休眠方式、埋藏深度的萌發(fā)率和萌發(fā)時間均無顯著差異?？梢?，環(huán)境在一定程度上影響了假高粱種子的萌發(fā)，高溫和土壤表層的種子有較高的萌發(fā)率和較快的萌發(fā)速度。海南島的假高粱種子萌發(fā)率較高且萌發(fā)生態(tài)幅較寬，是近年來其在海南突發(fā)成災的重要原因之一，因此，在假高粱花果期之前加強控制，減少種子的成熟和傳播。

入侵雜草；假高粱；種子; 萌發(fā)；海南

近幾十年來，外來生物入侵成為全球關注和研究的熱點，入侵生物對許多地域的自然生態(tài)系統(tǒng)、生物多樣性及人類健康造成了嚴重危害[1-3]。生物入侵對世界各國的農業(yè)生產和經濟也造成了巨大損失，而我國每年因生物入侵遭受的經濟損失位居世界第一[4]。在入侵中國的外來有害生物中，外來植物的入侵尤為人們所重視[5-6]。

外來植物的入侵能力與其繁殖性狀密切相關[7]。許多強入侵性的外來植物兼具有性和無性繁殖能力、種子產量大、種子萌發(fā)率高且萌發(fā)速度快、種子可在多種環(huán)境條件下保持較高的萌發(fā)率等繁殖性狀[2,7-9]。對美國佛羅里達4種入侵植物和4種非入侵植物的研究表明，相對于非入侵植物，入侵植物的種子產量更大[8]。對比研究中國的烏桕()種群和入侵到美國的烏桕種群, 入侵地種群種子顯著大于原產地種群[10]。外來植物在入侵擴散過程中進化出了更快的種子萌發(fā)速度[11]。入侵中國的飛機草()比原產地的生長能力更強[12-13]。入侵中國的大狼耙草()中央瘦果芒刺顯著比外圍的更長，更易附著在載體上快速占據新生境[14]。由于入侵植物常在干擾嚴重的生境成為優(yōu)勢種[15],較高的種子產量和種子萌發(fā)率、較快的種子萌發(fā)速度、較強的生態(tài)適應性可能使入侵植物迅速占據干擾造成的空缺生境。

假高粱()，又名石茅，隸屬于禾本科(Gramineae)高粱屬，原產于歐洲地中海地區(qū)，是一種危害大、繁殖快、難防除的多年生雜草，是世界農業(yè)地區(qū)最危險的10大惡性雜草之一[16], 也是我國禁止輸入的檢疫性有害生物[17]。前人對假高粱的生長習性[18]、競爭能力[19-20]、最佳防除時期[21]、相關除草劑的控草效果和作用機制[22-23]等方面進行了研究。魏守輝等[24]對江蘇省南京市假高粱的種子萌發(fā)特性進行了研究，認為較高的溫度和較低的埋藏深度可促進假高粱種子萌發(fā)。

1921年首次在海南采到假高粱標本(http://www. cvh.ac.cn/)。根據海南植物志的記載，1977年假高粱已遍布海南各地。假高粱在海南存在已有近100年，之前未見報道其對農業(yè)生產造成嚴重危害，但近幾年尤其在南繁核心區(qū)的三亞、陵水、樂東等地開始暴發(fā)成災，在棄/休耕地、路邊、荒地等生境形成高密度的單優(yōu)種群，并大面積入侵玉米()、高粱()、甘蔗()等作物田，引起海南省南繁管理局的高度重視并進行了大規(guī)模的滅除控制。假高粱入侵多年，為何在近期才開始在海南部分地區(qū)暴發(fā)成災？此外，調查還發(fā)現(xiàn)假高粱在海南島中部、東北部等地仍是零星發(fā)生并不造成嚴重危害。本研究比較了災變和非災變區(qū)的假高粱在種子萌發(fā)性狀方面的差異，揭示了海南島假高粱種子的萌發(fā)特性，為分析其在海南島部分地區(qū)暴發(fā)成災的機制提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 材料

假高粱()種子于2019年5月在海南島內11個地點采集(圖1), 種子采集的生境均為棄/休耕地或路邊。根據我們前期的調查，按照假高粱目前的成災情況，將假高粱入侵區(qū)域分為南部災變區(qū)、北部災變區(qū)和非災變區(qū)。假高粱災變區(qū)樣點的判定標準為發(fā)生危害面積大于0.333 hm2，覆蓋度大于70%；非災變區(qū)樣點的判定標準是發(fā)生面積小于0.067 hm2，覆蓋度小于50%。南部災變區(qū)4個采樣點分別為三亞、陵水、樂東和萬寧；北部災變區(qū)4個采樣點分別為福山、金江、加來和澄邁；非災變區(qū)3個采樣點分別為儋州、雅星和?？?。多次從儋州、瓊中至定安、海口、文昌的調查均未見較大的假高粱種群，因此，非災變區(qū)不是因為人工控制而成。

每個地點采集的假高粱種子均在室溫下貯存,保持干燥通風。選擇大小均一、顆粒飽滿的黑褐色種子進行試驗，以100粒為單位稱量，重復3次, 取平均值，記錄單粒種子質量。

1.2 方法

采用培養(yǎng)皿濾紙法[25]。所有的種子均用次氯酸鈉消毒并用去離子水反復清洗。去除穎片的假高粱種子先用98%濃硫酸處理4 min，然后放置于直徑90 mm、鋪設雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿20粒種子,加入5 mL去離子水，培養(yǎng)皿置于氣候箱中。每隔24 h觀察記錄種子萌發(fā)情況，并隨機移動培養(yǎng)皿位置。種子萌發(fā)以胚根伸出2 mm為標準，連續(xù)5 d無變化則試驗結束。每處理重復4次。

圖1 海南島內假高粱的采樣點

溫度 根據儋州氣溫記錄(http://www.tianqi houbao.com/lishi/)，氣候箱的晝夜溫差設置10℃, 氣候箱晝夜溫度分別設定為20℃/10℃、25℃/15℃、30℃/20℃、35℃/25℃，12 h/12 h (光/暗)。

打破休眠方式 分別用研磨、98%濃硫酸處理4 min、55℃水浴加熱120 min、1.01 mmol/L赤霉素浸泡24 h等4種打破休眠方式處理假高粱種子，設置空白對照。種子處理后置于晝夜溫度為35℃/ 25℃、12 h/12 h (光/暗)的氣候箱中培養(yǎng)。

埋藏深度 去除穎片的假高粱種子先用98%濃硫酸處理4 min，放置于育苗盤的孔穴中，孔穴直徑為7 cm、高為10 cm，土壤為壤土和營養(yǎng)土按1∶1的體積比混合(壤土從儋州耕地收集)。每個孔穴20粒種子，埋藏深度分別為0、2、4、6 cm。育苗盤放在晝夜溫度為35℃/25℃、12 h/12 h (光/暗)的氣候箱中培養(yǎng)。

1.3 數(shù)據的統(tǒng)計分析

萌發(fā)率(%)=(萌發(fā)種子數(shù)/種子總數(shù))×100%; 萌發(fā)時間(d)=每顆種子萌發(fā)所需天數(shù)之和/萌發(fā)種子總數(shù)。

災變區(qū)之間種子質量的差異用單因素方差分析(One-Way ANOVA)。溫度、打破休眠處理方式、埋藏深度對萌發(fā)率和萌發(fā)時間的影響采用雙因素嵌套方差分析，其中溫度、打破休眠處理方式、埋藏深度和災變區(qū)(南部災變區(qū)、北部災變區(qū)、非災變區(qū))為固定因子，采樣點嵌套于災變區(qū)類型為隨機因子。采用SPSS 19.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA)對數(shù)據進行分析，采用最小顯著差異法(LSD)進行多重比較。

2 結果和分析

2.1 種子質量

南部災變區(qū)、北部災變區(qū)和非災變區(qū)假高粱種子的平均質量分別為0.247、0.290和0.276 g。不同地區(qū)間的種子質量差異顯著(=39.929,<0.001), 南部災變區(qū)的最小，北部災變區(qū)的最大(圖2)。

2.2 溫度對種子萌發(fā)的影響

不同溫度下假高粱種子的萌發(fā)率普遍較高，均在85%以上(表1, 圖3)。災變區(qū)和非災變區(qū)種子的萌發(fā)率和萌發(fā)時間沒有顯著差異。溫度對種子萌發(fā)率的影響顯著，以20℃/10℃處理的萌發(fā)率最低。

圖2 種子質量。1: 南部災變區(qū); 2: 北部災變區(qū); 3: 非災變區(qū)。柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05) (LSD檢驗)。下圖同。

溫度升高顯著縮短假高粱種子萌發(fā)所需時間。在20℃/10℃下，種子萌發(fā)所需時間較長(7.3 d)。隨著溫度的升高，所需時間逐漸縮短，在35℃/25℃下萌發(fā)時間最短(2.64 d)。

2.3 打破休眠方式對種子萌發(fā)的影響

不同打破休眠方式對假高粱種子萌發(fā)率和萌發(fā)速度影響顯著，災變區(qū)和非災變區(qū)的種子萌發(fā)率和萌發(fā)時間沒有顯著差異(表2, 圖4)。濃硫酸處理的種子萌發(fā)率最高(96.23%)，高于對照(81.53%)。研磨處理可能會破壞種子種皮，種子易發(fā)霉，萌發(fā)率較低(71.87%)。濃硫酸處理和研磨后的假高粱種子萌發(fā)平均所需時間分別為3.09和4.23 d，均低于對照(8.28 d)，表明濃硫酸處理和研磨均能有效打破假高粱種子的休眠，縮短種子萌發(fā)時間。

表1 災變區(qū)、溫度及其交互作用對假高粱種子萌發(fā)的影響(F值)

:0.05;:0.01。下表同。

:0.05;:0.01. The same is following Tables.

水浴加熱處理后種子的萌發(fā)率為83.4%、萌發(fā)時間為7.74 d，均與對照相近，表明水浴加熱對打破假高粱種子休眠的效果并不明顯。赤霉素浸泡的種子萌發(fā)率為78.96%，與對照相近, 萌發(fā)時間為6.13 d，低于對照，表明赤霉素處理具有加快假高粱種子萌發(fā)的作用。

2.4 埋藏深度對種子萌發(fā)的影響

不同埋藏深度對假高粱種子的萌發(fā)率和萌發(fā)速度影響顯著(表3, 圖5)。種子在土壤表層的萌發(fā)率最高(83.93%)，埋藏深度為2、4、6 cm時，萌發(fā)率大約為45%。種子萌發(fā)時間隨著埋藏深度增加而增加，埋藏深度為6 cm的萌發(fā)時間顯著大于其他埋藏深度。

表2 災變區(qū)、打破休眠處理方式及其交互作用對假高粱種子萌發(fā)的影響(F值)

圖4 打破休眠方式對假高粱種子萌發(fā)率和萌發(fā)時間的影響。1: 研磨; 2: 濃硫酸; 3: 水浴; 4: 赤霉素; 5: 對照。

圖5 埋藏深度對假高粱種子萌發(fā)率和萌發(fā)時間的影響

3 結論和討論

在本研究中，南部災變區(qū)假高粱的種子質量小于北部災變區(qū)和非災變區(qū)的。種子質量大可能有利于萌發(fā)、幼苗存活和競爭[26-29]，而小種子可能更有利于擴散且數(shù)量多[30]。環(huán)境條件，如種群密度[31]、傳粉環(huán)境[32]等也可能影響種子大小。假高粱種子質量可能是對當?shù)丨h(huán)境適應的結果，南繁核心區(qū)的土地常在冬季被利用而在其他季節(jié)被擱置，因而南部災變區(qū)假高粱種群可能受到頻繁的干擾，較小和較多的種子利于其迅速占據干擾后的生境。

本研究結果表明，各采樣點的假高粱種子萌發(fā)率普遍較高，溫度、打破休眠方式、埋藏深度均可影響種子的萌發(fā)率和萌發(fā)速度，這與魏守輝等[24]對江蘇省南京市假高粱種子的研究結果存在異同點。相同點是兩省的假高粱種子在35℃/25℃下能較好萌發(fā)，最適萌發(fā)溫度約為30℃；土壤埋藏對假高粱種子萌發(fā)的抑制作用明顯，置于土壤表層的種子萌發(fā)率最高，隨著埋藏深度的增加，種子萌發(fā)率逐漸降低。不同之處是本研究結果表明，假高粱種子在不同溫度下的萌發(fā)率均較高(85%以上)，在相對較低的溫度(20℃/10℃)也有較高的萌發(fā)率；而南京的假高粱種子僅在30℃恒溫或35℃/25℃下萌發(fā)率可達到80%左右，在其他溫度下(25℃和35℃)萌發(fā)率較低，說明海南省的假高粱種子可在更廣的溫度范圍內保持較高的萌發(fā)率。此外，本研究結果表明，不經任何處理(對照)的種子萌發(fā)率也高達80%左右，明顯高于之前的研究(24.44%)，這說明海南省的假高粱種子穎片對其萌發(fā)率的抑制作用不明顯。在土壤表層的假高粱種子萌發(fā)率為83.93%，比魏守輝等[24]報道的50% (萌發(fā)溫度約為27℃)高出很多，說明海南省的假高粱有性繁殖能力更強，種子萌發(fā)率較高且有較寬的萌發(fā)生態(tài)幅，這應該是近年來假高粱在海南突發(fā)成災的重要原因之一。因此，需在假高粱花果期前加強對其的控制，避免具有較高萌發(fā)率和較寬萌發(fā)生態(tài)幅的種子的成熟和傳播。

各處理下災變區(qū)與非災變區(qū)假高粱種子的萌發(fā)率和萌發(fā)時間均沒有顯著差異，可能是海南不同地區(qū)的環(huán)境條件、土地利用和管理方式的差異造成了假高粱僅在部分地區(qū)暴發(fā)成災。南繁區(qū)(南部災變區(qū))除冬季外，大量土地閑置，可能促進了假高粱暴發(fā)成災。因此，需加強對閑置土地的管理，避免其成為假高粱重點入侵的生境并以此向外擴張。盡管不同災變區(qū)間種子萌發(fā)率沒有顯著差異，但從埋藏深度的影響來看，南部災變和非災變區(qū)(集中分布于北部)種子的萌發(fā)率較為接近，均低于北部災變區(qū)種子的萌發(fā)率，說明海南北部災變區(qū)的假高粱可能正處于種群擴張階段，并可能取代非災變區(qū)的假高粱。雖然本研究表明災變區(qū)與非災變區(qū)之間假高粱的種子萌發(fā)率不存在顯著差異，但我們還不能確定災變區(qū)與非災變區(qū)假高粱種群之間不存在遺傳變異。災變區(qū)和非災變區(qū)的假高粱可能在其他方面有差異，如競爭能力、表型可塑性等。因此，在未來的研究中，比較災變區(qū)和非災變區(qū)假高粱在競爭能力、對環(huán)境條件變異的響應等的差異，進一步揭示假高粱成災的機制。

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Seed Germination Traits of Invasive Weedin Hainan Island

WANG Wei-qian1,2, LI Xiao-xia2, WANG Ya2, HUANG Qiao-qiao2*

(1. College of Plant Protection, Hainan University,Haikou 570228, China; 2. Key Laboratory of Integrated Pest Management on Tropical Crops, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Environment and Plant Protection Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences,Haikou 571101, China)

In order to reveal the effect of environment condition on seed germination of, its germination characters were studied in Hainan Island. The results showed that the germination rate ofseeds was high with more than 85%, and the germination time was the shortest (2.64 d) under day and night temperature at 35℃/25℃. The seeds treated with 98% concentrated sulfuric acid could improve germination rate. The seed germination time was shortened treated with concentrated sulfuric acid, gibberellin and grinding. The seeds on the soil surface had the highest germination rate, and germination rate decreased and germination time increased with burial depth. Among different treatments, such as temperature, dormancy breaking and burial depth, there were no significant differences in germination rate and germination time ofseeds between outbreaking and non-outbreaking regions. Therefore, environmental conditions could influence germination ofseeds, and the seeds under high temperature and on the soil surface had high germination rate and short germination time. Seeds ofin Hainan Island had high germination rate and wide ecological breadth of germination, which was one of important reasons for its sudden disaster in Hainan in recent years. So, the strengthen control before flowering of, reduce seed maturation and dissemination.

Invasive weed;; Seed; Germination; Hainan

10.11926/jtsb.4302

2020-09-08

2020-10-16

海南省基礎與應用基礎研究計劃(自然科學領域)高層次人才項目(2019RC280); 海南省重點研發(fā)計劃項目(ZDYF2019055); 中國熱帶農業(yè)科學院基本科研業(yè)務費專項(1630042019014)資助

This work was supported by the Project for High-level Talents of Basic and Applied Basic Research (Natural Science) in Hainan (2019RC280), the Project for Key Research and Development in Hainan (Grant No. ZDYF2019055), and the Project for Central Public-interest Scientific Institution Basal Research in Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences (Grant No. 1630042019014).

王瑋倩(1994～ ), 女, 在讀碩士, 主要從事植物入侵生態(tài)學研究。E-mail: 1310744381@qq.com

Corresponding author. E-mail: huangqq@catas.cn