氮素形態(tài)對鐵線蓮光合特性及氮代謝的影響

馬曉華, 胡青荻, 章彥君, 錢仁卷, 鄭堅(jiān), 劉洪見

氮素形態(tài)對鐵線蓮光合特性及氮代謝的影響

馬曉華1*, 胡青荻1, 章彥君2, 錢仁卷1, 鄭堅(jiān)1*, 劉洪見1

(1. 浙江省亞熱帶作物研究所，浙江 溫州 325005; 2. 國家林業(yè)和草原局竹子研究中心，杭州 310000)

為了解鐵線蓮的光合性能和氮素代謝的響應(yīng)機(jī)制，對不同氮素形態(tài)配比下1 a生厚葉鐵線蓮()與天臺鐵線蓮(ssp.)的生長、光響應(yīng)曲線、A-Ci曲線和氮代謝相關(guān)酶活性進(jìn)行了比較。結(jié)果表明，氮素形態(tài)配比顯著影響鐵線蓮的生物量和葉綠素(Chl)含量，厚葉鐵線蓮在銨態(tài)氮(NH4+-N)與硝態(tài)氮(NO3--N)配比為1∶1時(shí)，生物量、Chl a、Chl b、Car含量達(dá)到最大；天臺鐵線蓮的Chl a和Chl b含量在NH4+-N/NO3--N為1∶3時(shí)最高。在NH4+-N/NO3--N為1∶1時(shí)，厚葉鐵線蓮的光飽和點(diǎn)和天臺鐵線蓮的光補(bǔ)償點(diǎn)為最大值，且厚葉鐵線蓮葉片的Vcmax與Jmax值均顯著高于其他處理。天臺鐵線蓮的谷氨酰胺合成酶(GS)活性在NH4+-N/NO3--N為3∶1處理下最高，而硝酸還原酶(NR)和亞硝酸還原酶(NiR)活性在NH4+-N/NO3--N為1∶3時(shí)顯著高于其他處理?？梢姡琋H4+-N和NO3--N混合施用能有效促進(jìn)2種鐵線蓮的生長和光合作用，加強(qiáng)氮素利用效率。厚葉鐵線蓮適宜的NH4+-N/NO3--N配比為1∶1，而天臺鐵線蓮更適宜1∶3。

鐵線蓮；氮素形態(tài)；生物量；光合特性；氮代謝

植物的生長、發(fā)育代謝需要各種各樣的營養(yǎng), 而土壤不僅是植物生長的介質(zhì)，也是植物發(fā)育和產(chǎn)出所需養(yǎng)分的主要供給者。肥料是改善土壤理化性質(zhì)的重要物質(zhì)，對提高土壤肥力，加強(qiáng)植物的營養(yǎng)供給，提高植物品質(zhì)及增強(qiáng)植物抗逆性具有十分重要的作用[1]。氮素是限制植物生命活動(dòng)的主要元素之一，是參與生物合成氨基酸、核酸、蛋白酶及其它含氮有機(jī)物的大量營養(yǎng)元素之一，在植物的生長發(fā)育中發(fā)揮極其重要的作用[2]。然而，植物對氮素的吸收利用不僅取決于植物自身生長代謝特點(diǎn)，還取決于生長環(huán)境中的各種氮源[3]。一般說來，土壤中的氮含量往往不能滿足植物生長發(fā)育所需，而氮肥是生產(chǎn)中重要的土壤氮素補(bǔ)充手段，因此施氮肥是促進(jìn)植株生長發(fā)育、維持養(yǎng)分平衡、保證高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的重要措施之一[4]。硝態(tài)氮(NO3--N)和銨態(tài)氮(NH4＋-N)是無機(jī)氮素的兩種形態(tài)，其不同的配比會直接影響土壤微生物活性進(jìn)而影響土壤的養(yǎng)分狀況[5], NO3--N和NH4＋-N也是植物吸收的主要氮素形態(tài)，因此，二者的配比一直是氮肥施肥技術(shù)研究的熱點(diǎn)。

鐵線蓮屬()隸屬毛茛科(Ranunculaceae),多為多年生草質(zhì)或木質(zhì)藤本植物，種類繁多，花型多變，花色艷麗，花期長, 被譽(yù)為“藤本皇后”。我國鐵線蓮屬植物資源十分豐富，約有155種[6]，其中不乏觀賞性狀優(yōu)異的種質(zhì)資源，其中就包含幾種具有代表性的常綠鐵線蓮種。厚葉鐵線蓮()，適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)被廣大園藝工作者青睞；天臺鐵線蓮(ssp.)為浙江本地特有種，花色白、葉片革質(zhì)、適應(yīng)性強(qiáng)。隨著近些年來觀賞園藝的發(fā)展，鐵線蓮屬植物已經(jīng)走進(jìn)千家萬戶，更由于常綠鐵線蓮終年常綠，觀賞期長，因而更受青睞，市場需求量逐年遞增。由于鐵線蓮的種類繁多，且部分種間差異較大，因而在實(shí)際生產(chǎn)管理中的水肥需求也顯著不同。相同施肥量可能導(dǎo)致部分鐵線蓮葉片小而發(fā)黃，生長發(fā)育遲緩；而另一部分卻出現(xiàn)徒長、枝葉繁茂，卻遲遲不開花，因而明確適宜施肥量和肥料種類是鐵線蓮生產(chǎn)中亟待解決的問題。

研究表明，鐵線蓮屬不同植物的生長管理存在顯著差異[7]。氮素形態(tài)不同配比，顯著影響冬小麥()[8]、水稻()[9]、番茄()[10]等植物葉片的葉綠素含量、光合作用效率和氮素的轉(zhuǎn)化利用。NH4＋-N可誘導(dǎo)番茄根中的谷氨酸脫氫酶(GOH)活性，但在水稻中卻不然[11]；也有研究表明，水稻等供應(yīng)NH4＋-N更有利于生長[9]，然而NO3--N對小麥生長的影響優(yōu)于NH4＋-N[8]。通常，植株根系吸收的NO3--N大部分需要經(jīng)過還原才能被利用，小部分儲存在液泡中作為離子平衡和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，因此，氮素的形態(tài)差異可直接影響植物的元素吸收利用、光合作用，進(jìn)一步影響其營養(yǎng)積累和生長發(fā)育，最終決定植物的生長周期。本試驗(yàn)旨在通過施用不同形態(tài)氮素配比的肥料，對2種常綠鐵線蓮葉片的光響應(yīng)、A-Ci曲線、葉綠素含量、葉氮含量及光合氮利用率等生化指標(biāo)進(jìn)行測定，探討鐵線蓮種苗期的光合特性和氮素利用差異，揭示常綠鐵線蓮種的施肥管理及氮素利用機(jī)制，對鐵線蓮植物苗木的培育提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)地設(shè)在浙江溫州景山生態(tài)容器育苗基地(28°23′ N, 120°72′ E)，以1 a生長勢一致、生長健壯的厚葉鐵線蓮()和天臺鐵線蓮(ssp)為試驗(yàn)材料。厚葉鐵線蓮和天臺鐵線蓮均為攀援藤本植物，單株種植于育苗盆內(nèi)，盆中放置攀爬架，盆底放置托盤，防止水肥流失。育苗容器規(guī)格為4.5 cm×6.7 cm×9.0 cm，基質(zhì)為60%泥炭、20%蛭石和20%稻殼體積比復(fù)配，基質(zhì)的容重為0.23 g/cm3，pH為5.62，有機(jī)質(zhì)含量為278.36 g/kg，速效氮、磷和鉀含量分別為0.15、0.055和0.27 g/kg。試驗(yàn)過程中基質(zhì)保持水分充足(達(dá)田間持水量的75%)。

1.2 方法

采用氮素形態(tài)比例與鐵線蓮種類雙因素試驗(yàn),在保持各處理供氮水平一致的前提下，每盆施總氮8.50 g。設(shè)5個(gè)水平的氮素形態(tài)比(NH4＋-N∶NO3--N):1∶0、3∶1、1：1、1∶3和0∶1，其中銨態(tài)氮(NH4＋- N)由硫酸銨[(NH4)2SO4]提供，硝態(tài)氮(NO3--N)由硝酸鈉(NaNO3)提供。2019年5月，選擇苗齡相同、生長健壯、長勢一致的鐵線蓮盆栽，將配置的氮肥溶于水中并澆入基質(zhì)，一共10個(gè)處理，每處理5個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)配制的氮肥除氮素形態(tài)配比外，其他元素含量均相同，用硫酸納平衡各處理間的Na+差異。試驗(yàn)前適量控水以利于肥料在盆土中的擴(kuò)散。每次澆水時(shí)用清水清洗盆栽下的托盤，并將水倒入盆中，以防止基質(zhì)中養(yǎng)分流失，試驗(yàn)處理45 d后進(jìn)行葉綠素含量、光響應(yīng)曲線、CO2響應(yīng)曲線、氮代謝過程關(guān)鍵酶活性等測定。

試驗(yàn)結(jié)束后，選取完整植株，根和莖沖洗干凈晾干，分別測定地下部分和地上部分生物量。比葉重采用熊慶娥等[12]的方法測量，采集同一位置長勢相近的成熟葉片10枚，用蒸餾水沖洗并擦干，用葉面積儀測量葉面積，然后用烘箱烘干，稱量干質(zhì)量, 比葉重(mg/cm2)=葉片干質(zhì)量/葉面積。

選擇完整、長勢健康的植株，用Li-6400便攜式光合儀(美國Li-cor公司)的6400-22不透明簇狀葉室測定鐵線蓮葉片的光響應(yīng)和A-Ci曲線。光響應(yīng)曲線測定時(shí)，設(shè)置光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)梯度為1 600、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50和0mol/(m2·s)。測定前用1 000mol/(m2·s)的光照強(qiáng)度進(jìn)行光誘導(dǎo)。A-Ci曲線測定時(shí)，光照強(qiáng)度為1 000mol/(m2·s)，在0、50、100、150、200、400、600、800、1 200、1 500和1 800mol/mol CO2濃度下測定凈光合速率(Pn)[13]。

采集當(dāng)年生枝條距頂端3～4片生長成熟、健康的葉片，用于葉綠素含量測定[14]，用紫外分光光度計(jì)(UV2500，島津)在波長665、649和470 nm處測吸光度；參考喬富廉[15]的方法測定葉片的谷氨酰胺合成酶(GS)活性；谷氨酸脫氫酶(GDH)采用Loulakakis等[16]的方法測定；谷氨酸合成酶(GOGAT)活性參考馬振勇等[17]的方法測定；葉片的硝酸還原酶(NR)活性采用體內(nèi)法進(jìn)行測定[14]；參照孫世芹等[18]的方法測定亞硝酸還原酶(NiR)活性，用g NO2-/(mg FW·h)表示；用紫外分光法測定銨態(tài)氮含量與硝態(tài)氮含量[19]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS version 13.0 (SPSS Inc.，Standard Version)進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，采用LSD多重比較分析處理間差異的顯著，設(shè)定置信度為5%。

2 結(jié)果和分析

2.1 對鐵線蓮生長的影響

如圖1所示，不同氮素形態(tài)配比顯著影響鐵線蓮的生物量(<0.05)。厚葉鐵線蓮在銨態(tài)氮與硝態(tài)氮配比(NH4＋-N∶NO3--N)為1∶1時(shí)生物量最高, 而天臺鐵線蓮在配比為3∶1時(shí)最高(圖1: A)。比葉重是衡量植物光合作用性能的一個(gè)重要參數(shù)，氮素形態(tài)配比也顯著影響鐵線蓮的比葉重，厚葉鐵線蓮在配比為3∶1時(shí)比葉重最高；天臺鐵線蓮則在1∶3時(shí)最大。

圖1 厚葉鐵線蓮和天臺鐵線蓮的生物量(A)和比葉重(B)變化。柱上不同大寫和小寫字母分別表示相同氮素配比下不同鐵線蓮間和同種鐵線蓮在不同氮素配比下差異顯著(P<0.05)。下圖同。

2.2 對葉片葉綠素含量的影響

不同氮素形態(tài)配比顯著影響鐵線蓮葉片的葉綠素a (Chl a)、葉綠素b (Chl b)和類胡蘿卜素(Car)含量(圖2)。在NH4＋-N∶NO3--N配比為1∶1時(shí), 厚葉鐵線蓮的Chl a、Chl b和Car含量最大；而天臺鐵線蓮的Chl a和Chl b含量在1∶3時(shí)最大。天臺鐵線蓮的Chl a/b在配比為1∶1時(shí)顯著高于其他處理，厚葉鐵線蓮在配比為1∶3時(shí)顯著高于其他處理，其余處理間的Chl a/b無顯著差異。

圖2 厚葉鐵線蓮和天臺鐵線蓮葉片的葉綠素a (A)、葉綠素b (B)、類胡蘿卜素(C)含量和葉綠素a/b (D)的變化

2.3 對光響應(yīng)曲線的影響

不同氮素形態(tài)配比處理下，厚葉鐵線蓮與天臺鐵線蓮葉片Pn的變化趨勢基本一致。PAR為0～ 800mol/(m2·s)時(shí)，葉片Pn隨著PAR的升高快速上升; 當(dāng)PAR>800mol/(m2·s)時(shí)逐漸趨于緩慢，最后達(dá)到光飽和(圖3)。不同氮素形態(tài)配比下, 2種鐵線蓮的光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)發(fā)生顯著變化, 其中厚葉鐵線蓮的光飽和點(diǎn)在配比為1∶1時(shí)最高, 而光補(bǔ)償點(diǎn)在1∶3時(shí)最高；天臺鐵線蓮的光飽和點(diǎn)出現(xiàn)在3∶1時(shí)，而光補(bǔ)償點(diǎn)最高值出現(xiàn)在1∶1處理?xiàng)l件下。厚葉鐵線蓮與天臺鐵線蓮葉片的Pmax分別在配比為0∶1與1∶3時(shí)最大(表1)。

2.4 對A-Ci曲線的影響

在不同氮素形態(tài)配比下鐵線蓮葉片的Pn隨Ci升高的變化趨勢基本一致。Ci≤1 000mol/mol時(shí), Pn隨Ci的升高而快速上升(圖4)。從表2可見，2種鐵線蓮的CO2補(bǔ)償點(diǎn)在不同氮素形態(tài)配比下差異顯著，但CO2補(bǔ)償點(diǎn)均在配比為1∶0時(shí)最高，在配比為0∶1時(shí)最低。在配比為1∶1時(shí)，厚葉鐵線蓮葉片的Vcmax與Jmax均顯著高于其他處理，而天臺鐵線蓮的Vcmax在配比為1∶0時(shí)顯著低于其他處理，且其他處理間差異不顯著；Jmax在配比為1∶3和0∶1時(shí)顯著高于其他處理。

圖3 厚葉鐵線蓮(A)和天臺鐵線蓮(B)的光響應(yīng)曲線。Pn: 凈光合速率; PAR: 光合有效輻射。

圖4 厚葉鐵線蓮(A)和天臺鐵線蓮(B)的A-Ci曲線。Ci: 胞間CO2濃度。

表1 厚葉鐵線蓮和天臺鐵線蓮光響應(yīng)曲線與A-Ci曲線的特征參數(shù)

LSP: 光飽和點(diǎn); LCP: 光補(bǔ)償點(diǎn); Pmax: 飽和最大光合速率; CDCP: CO2補(bǔ)償點(diǎn); Vcmax: 最大RuBP羧化速率; Jmax: RuBP再生的光合電子傳遞速率。

LSP: Light saturation point; LCP: Light compensation point; Pmax: Maximum net photosynthetic rate; CDCP: CO2compensation point; Vcmax: Maximum RuBP carboxylation rate; Jmax: Photosynthetic electron transfer rate of RuBP regeneration.

2.5 對氮代謝相關(guān)酶活性的影響

氮素配比顯著影響了鐵線蓮葉片的GS、GDH、GOGAT活性(表2)。同一氮素配比下厚葉鐵線蓮與天臺鐵線蓮的GS、GDH、GOGAT活性差異顯著(圖5)。在配比為1∶3時(shí)，厚葉鐵線蓮的GS、GDH和GOGAT活性顯著高于其他氮素配比；而在配比為1∶0時(shí)，GS、GDH和GOGAT活性最低，配比為1∶3時(shí)的3種酶活性分別是配比為1∶0時(shí)的3.56、2.45和6.4倍。天臺鐵線蓮的GS活性在配比為3∶1時(shí)最高，顯著高于其他配比；GDH活性在配比為1∶3和3∶1時(shí)的差異不顯著，但顯著高于其他配比; GOGAT活性在配比為1∶1時(shí)最高，顯著高于其他配比。

表2 厚葉鐵線蓮和天臺鐵線蓮的GS、GOGAT、GDH、NR、NiR活性及銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量

GS: 谷氨酰胺合成酶; GOGAT: 谷氨酸合成酶; GDH: 谷氨酸脫氫酶; NR: 硝酸還原酶; NiR: 亞硝酸還原酶; NH4+-N: 銨態(tài)氮; NO3--N: 硝態(tài)氮。

GS: Glutamine synthetase; GOGAT: Glutamate synthase; GDH: Glutamate dehydrogenase; NR: Nitrate reductase; NiR: Nitrite reductase; NH4+-N: Ammonium nitrogen;NO3--N: Nitrate nitrogen.

2.6 對硝酸還原酶和亞硝酸還原酶活性的影響

厚葉鐵線蓮與天臺鐵線蓮在不同氮素配比下的硝酸還原酶(NR)和亞硝酸還原酶(NiR)活性差異十分顯著(表2)。厚葉鐵線蓮與天臺鐵線蓮的NR在銨態(tài)氮與硝態(tài)氮為1∶3時(shí)最大，顯著高于其他處理。在配比為3∶1時(shí)，厚葉鐵線蓮的NiR最高, 顯著高于其他處理組；而天臺鐵線蓮在配比為1∶3時(shí)最大，顯著高于其他處理。

2.7 不同氮素處理對鐵線蓮銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量的影響

在不同氮素配比下，厚葉鐵線蓮和天臺鐵線蓮葉片內(nèi)銨態(tài)氮與硝態(tài)氮含量差異十分顯著(表2)。厚葉鐵線蓮葉片的銨態(tài)氮含量在配比為1∶1時(shí)顯著高于其他處理；而硝態(tài)氮含量則在配比為3∶1時(shí)顯著高于其他處理。天臺鐵線蓮則相反，在配比為3∶1時(shí)銨態(tài)氮含量最高，且顯著高于其他處理；而在配比為1∶1時(shí)硝態(tài)氮含量最大，顯著高于其他處理。

3 結(jié)論和討論

植物適應(yīng)生長環(huán)境的重要表現(xiàn)之一是對氮素的催化、同化和利用能力。氮素形態(tài)的變化會直接對植株產(chǎn)生不同的生理效應(yīng)，從而導(dǎo)致植物的生長發(fā)育不同。大量研究表明銨態(tài)氮和硝態(tài)氮都可以為植物的生長發(fā)育提供足夠的氮源，但二者共同配合的情況下可能更好[20]。本研究表明，厚葉鐵線蓮與天臺鐵線蓮的生物量在銨態(tài)氮與硝態(tài)氮共同作用下顯著高于單一氮源處理，這與高志等[21]對玉米()的研究結(jié)果相似。但本研究亦表明，兩種鐵線蓮的最適銨態(tài)氮與硝態(tài)氮配比不同。以銨態(tài)氮作為單一氮源時(shí)，植物需要消耗較大能量進(jìn)行氮素轉(zhuǎn)化，而硝態(tài)氮?jiǎng)t相反。二者配比能更好的促進(jìn)植物生長，主要是因?yàn)橄鯌B(tài)氮的吸收可以減少植物的能量消耗，同時(shí)可以吸收大量的陽離子，這些陽離子可以增加細(xì)胞的滲透勢，從而促進(jìn)細(xì)胞的伸長和植株的生長[22]。

葉綠素是植物吸收轉(zhuǎn)化光能的主要功能分子,光合作用是植物最基本的物質(zhì)代謝和能量代謝，是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，葉綠素含量直接影響植物的光合速率及光合產(chǎn)物的產(chǎn)生[23]。本研究表明，在不同的氮素配比下，厚葉鐵線蓮與天臺鐵線蓮葉片的葉綠素含量差異顯著，并分別在配比為1∶1與1∶3時(shí)最高，表明不同氮源的供應(yīng)可以影響葉綠素的含量和比例，從而影響鐵線蓮對光能的吸收和轉(zhuǎn)化,進(jìn)而改變光化學(xué)效率和光合產(chǎn)物的積累，但不同種的鐵線蓮的適宜氮素配比不同。光響應(yīng)曲線是了解植物的基本光合特性和光化學(xué)效率的重要途徑之一[24]。LCP和LSP的大小直接反映植物對光的利用能力，體現(xiàn)植物最基本的光需求和光需特性。本研究結(jié)果表明，不同氮素配比下厚葉鐵線蓮和天臺鐵線蓮的LCP、LSP和Pmax均顯著高于單一氮源處理，這與邢素芝等[25]的研究結(jié)果相似，表明銨態(tài)氮與硝態(tài)氮相互作用改變了鐵線蓮的氮素利用效率, 影響了葉綠素的含量和形態(tài)建成，使其更有利于吸收利用光能，進(jìn)而提高鐵線蓮的光合速率，促進(jìn)生長。CO2作為光合反應(yīng)的基本原料，其濃度變化直接影響植物的光合效率。朱宣全等[26]的研究表明, 氮素的施用對植物的A-Ci曲線有調(diào)控作用。本研究結(jié)果也表明，不同氮素配比下鐵線蓮的CO2補(bǔ)償點(diǎn)差異顯著，表明在氮素形態(tài)配比影響鐵線蓮的呼吸消耗，且在銨態(tài)氮為單一氮源下, 2種鐵線蓮的光補(bǔ)償點(diǎn)最高，說明呼吸消耗最大，這可能與銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化過程中的能量消耗有關(guān)，能耗的增加在一定程度上減弱了植物生長。Vcmax表示葉片在單位時(shí)間單位面積固定的最大CO2量，它決定了植物的Pmax、光呼吸等過程[27-28]。本研究表明, 混合氮源下鐵線蓮的Vcmax、Jmax顯著高于單一氮源, 表明銨態(tài)氮與硝態(tài)氮混合施用促進(jìn)了鐵線蓮的相關(guān)酶合成，有利于增強(qiáng)鐵線蓮葉片光合電子傳遞相關(guān)酶的催化效率, 有效促進(jìn)光合作用，進(jìn)而增強(qiáng)植物生長。

GS是植物氮或氨同化途徑“GS/GOGAT途徑”的關(guān)鍵酶之一，其活性直接反映氮素的同化能力[29]。GDH在氨的再同化過程中參與氨基酸降解的氧化脫氨作用，對于谷氨酸的催化合成具有重要作用[29]。本研究結(jié)果表明，銨態(tài)氮與硝態(tài)氮的混合施用可以有效增強(qiáng)天臺鐵線蓮和厚葉鐵線蓮葉片的GS、GOGAT和GDH活性，表明2種氮源混合施用使鐵線蓮的GS、GOGAT和GDH活性提高，同時(shí)啟用GS/GOGAT氮同化途徑，快速轉(zhuǎn)化為有機(jī)氮，供其吸收利用。NR是硝酸鹽同化的起始酶和限速酶, 其活性很大程度上受到木質(zhì)部運(yùn)送至葉片的硝態(tài)氮流量的限制，且直接影響植物對無機(jī)氮的轉(zhuǎn)化利用[30]。本研究結(jié)果表明，混合氮源下鐵線蓮的NR與NiR活性顯著高于單一氮源，可能是硝態(tài)氮作為單一氮源時(shí)會產(chǎn)生高濃度的NO3-，從而抑制根部NO3-向葉片中的運(yùn)輸，而銨態(tài)氮作為單一氮源時(shí), NH4+會作為NO3-還原反應(yīng)的終產(chǎn)物產(chǎn)生反饋機(jī)制，導(dǎo)致NR與NiR活性降低。植物體內(nèi)氮素的形態(tài)及其含量也直接體現(xiàn)其氮素的存儲和代謝利用水平, 研究表明，鐵線蓮葉片中同時(shí)存在銨態(tài)氮與硝態(tài)氮，但硝態(tài)氮含量較高，且施用混合氮源時(shí)的銨態(tài)氮與硝態(tài)氮含量顯著高于單一氮源，這與劉春娜等[29]的研究結(jié)果相似，表明植物硝態(tài)氮吸收能量主要來源于光合器官，因?yàn)槿~片可能是硝態(tài)氮的主要利用部位。氮素形態(tài)的不同影響植物同化吸收氮素的能量消耗和形態(tài)建成，供應(yīng)混合氮素可大大減少其同化利用過程中的能耗，并影響植物的色素含量及形態(tài)建成，促使其向更有利于增強(qiáng)光合利用效率方面的生長發(fā)育。有研究表明[31]，銨態(tài)氮的大量積累通常會抑制銨態(tài)氮的吸收，而植物對硝態(tài)氮的吸收可能會緩解過多吸收NH4+-N而產(chǎn)生銨毒。

適宜的銨態(tài)氮與硝態(tài)氮混合營養(yǎng)供應(yīng)可顯著提高厚葉鐵線蓮與天臺鐵線蓮的生長、光合色素含量、最大凈光合速率和氮代謝相關(guān)酶NR、GS、DDH等活性，增強(qiáng)氮素的轉(zhuǎn)化利用能力。本研究結(jié)果表明，不同氮素形態(tài)配比顯著增加厚葉鐵線蓮與天臺鐵線蓮的生物量，提高葉片的Pmax、Vcmax、Jmax, NR和GS活性及NH4+-N和NO3--N含量也升高。但兩種植物的最適宜銨態(tài)氮與硝態(tài)氮配比不同，厚葉鐵線蓮適宜的NH4+-N∶NO3--N為1∶1，而天臺鐵線蓮更適宜于1∶3。今后，在栽培生產(chǎn)中，可根據(jù)鐵線蓮對氮素形態(tài)需求的差異有針對性地施用氮肥, 從而有效控制生長，為鐵線蓮的大規(guī)模生產(chǎn)提供良好的基礎(chǔ)。

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Effect of Nitrogen Forms on Photosynthetic Characteristics and Nitrogen Metabolismof

MA Xiao-hua1*, HU Qing-di1, ZHANG Yan-jun2, QIAN Ren-juan1, ZHENG Jian1*, LIU Hong-jian1

(1. Zhejiang Institute of Subtropical Crops,Wenzhou 325005, Zhejiang, China; 2. Bamboo Research Center, National Forestry and Grassland Administration, Hangzhou 310000, China)

In order to understand the photosynthetic characteristics and response mechanism of nitrogen metabolism in, the growth, light response curve, A-Ci curve and nitrogen metabolism related enzyme activities of 1-year-oldandssp.were studied under different ratios of NH4+-N∶NO3--N. The results showed that the ratio of NH4+-N∶NO3--N significantly affects the biomass and chlorophyll content of clematis, and the biomass, Chl a, Chl b, and Car contents ofreach the maximum under the ratio at 1∶1, while the Chl a and Chl b contents ofsspreach the maximum under the ratio at 1∶3. Under the ratio of 1∶1, the light saturation point (LSP) ofand the light compensation point (LCP) ofssp.were the maximum, and the Vcmaxand Jmaxvalues ofleaves were significantly higher than those under other ratios. The glutamine synthetase (GS) activity ofssp.was the highest under the ratio of 3∶1, while NR and nitrite reductase (NiR) activities under the ratio at 1∶3 were significantly higher than those under other ratioes. Therefore, the mixed application of NH4+-N and NO3--N could effectively promote the growth and photosynthesis, and enhance the nitrogen utilization efficiency of two.was suitable for 1∶1 of NH4+-N to NO3--N, whilessp.was more suitable for 1∶3.

; Nitrogen form; Biomass; Photosynthetic characteristics; Nitrogen metabolism

10.11926/jtsb.4281

2020-07-02

2020-09-14

浙江省公益研究計(jì)劃項(xiàng)目(LGN18C150006); 浙江省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2019C02036); 溫州市重大科技創(chuàng)新攻關(guān)項(xiàng)目(ZS2020002)資助

This work was supported by the Program for Public Welfare Research in Zhejiang (Grant No. LGN18C150006); the Program for Science and Technology of Zhejiang (Grant No. 2019C02036); and the Project for Major Scientific and Technological Innovation in Wenzhou (Grant No. ZS2020002).

馬曉華，女，助理研究員，主要從事觀賞植物生理生化與育種研究。E-mail: maxiaohua1120@126.com

Corresponding author. E-mail: zjyzs@126.com; maxiaohua1120@126.com