鹽度對濱海修復(fù)種海馬齒生長及熒光參數(shù)的影響

劉煒, 常佳楠, 張建琳, 劉金林, 秦玉濤, 鐘逸云, 郜曉峰, 邢浩,夏利花, 孫彬, 何培民*

鹽度對濱海修復(fù)種海馬齒生長及熒光參數(shù)的影響

劉煒1, 常佳楠1, 張建琳1, 劉金林1, 秦玉濤2, 鐘逸云1, 郜曉峰1, 邢浩1,夏利花2, 孫彬1, 何培民1*

(1. 上海海洋大學(xué)海洋生態(tài)與環(huán)境學(xué)院, 上海 201306; 2. 國家海洋局東海環(huán)境監(jiān)測中心, 上海 200137)

為探究海馬齒()生長的適宜鹽度和適宜區(qū)域，利用恒溫培養(yǎng)箱，模擬人工生態(tài)浮床進(jìn)行水培,對其在不同鹽度培養(yǎng)液中的生長情況和熒光參數(shù)進(jìn)行測定。結(jié)果表明，海馬齒在0～15‰鹽度下生長狀況良好，且10‰鹽度的海水對其生長具有促進(jìn)作用，相對生長率和熒光參數(shù)在鹽度5‰和20‰以上均會受到抑制；鹽脅迫會導(dǎo)致海馬齒的光能利用率下降，調(diào)節(jié)性能量耗散上升，電子傳遞效率下降，從而影響植物光合作用；當(dāng)鹽度達(dá)到30‰造成植物死亡。在溫度適宜條件下，海馬齒具有良好的生態(tài)修復(fù)潛力和海水蔬菜開發(fā)前景，0～15‰鹽度水域可以成為其修復(fù)工程的應(yīng)用區(qū)域，10‰鹽度能夠促進(jìn)海馬齒生長，有利于海水蔬菜的培育。

海馬齒；葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)；鹽脅迫；生態(tài)修復(fù)；海水蔬菜

海馬齒屬()是分布于我國福建、海南、廣東、臺灣中南部及澎湖列島海岸的草本植物[1], 與紅樹林伴生，具有廣鹽性[2]，對于構(gòu)成紅樹林生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義, 隸屬于番杏科(Aizonaceae), 是生長在海邊沙地和河流入?？跒┩康貛У亩嗳庵参?，因其根系發(fā)達(dá)，繁殖能力快，具備較強的氮、磷吸收能力，并能吸附懸浮顆粒物以提升透明度,常被用于生態(tài)修復(fù)，特別是近岸污染水體的治理[3]，與生態(tài)浮床結(jié)合更是具有景觀效果的海域生態(tài)修復(fù)創(chuàng)新舉措。海馬齒生態(tài)浮床既能夠?qū)I養(yǎng)鹽、重金屬離子、懸浮顆粒物進(jìn)行去除，應(yīng)用于河口地區(qū)、近岸海域等廣泛區(qū)域，還具備較高的生態(tài)安全和景觀構(gòu)建價值[4-5]。除水域外，海馬齒還應(yīng)用于鹽漬化土壤和廢棄礦區(qū)的生態(tài)修復(fù)，但高鹽環(huán)境會對植物造成傷害甚至造成植物死亡，研究不同鹽度下的海馬齒相對生長率和熒光參數(shù)變化，揭示鹽度對植物生長及光合作用的光反應(yīng)影響，能夠確定海馬齒生態(tài)修復(fù)的應(yīng)用區(qū)域，優(yōu)化利用海馬齒進(jìn)行生態(tài)修復(fù)，提升水域生態(tài)環(huán)境修復(fù)工程效率[6]。

海馬齒屬植物有8種，我國僅1種，即，對海馬齒的研究，多集中在其耐鹽機制和重金屬離子去除能力方面[7]。我國早期研究主要以NaCl單鹽對海馬齒進(jìn)行澆灌，探究細(xì)胞膜上的離子通道；但海水主要為復(fù)鹽形式，楊成龍等[8]利用海水澆灌，研究其生理特性，采用的是土培方式；李衛(wèi)林等[6]則采用水培方式探究鹽度對海馬齒生長的影響。李衛(wèi)林并沒有控制溫度條件，采用的是室溫，已有研究表明溫度對植物生長具有重要影響, 適宜的溫度會促進(jìn)植物的生長，過冷或過熱則會抑制植物生長。因此本實驗在恒溫狀態(tài)下用海水培養(yǎng)，探討海馬齒對不同鹽度生境的適應(yīng)性，揭示不同鹽度條件下海馬齒的生長狀況和光合作用中的光反應(yīng)變化，為海馬齒生態(tài)浮床技術(shù)的生態(tài)修復(fù)應(yīng)用和海水蔬菜的開發(fā)與栽培提供理論支撐。

1 材料和方法

1.1 材料和試驗設(shè)計

海馬齒培養(yǎng)液采用等量固態(tài)霍格蘭營養(yǎng)鹽，溶于由鹽鹵和純水配制而成的梯度溶液中，分別配制0、5‰、10‰、15‰、20‰、25‰和30‰共7個鹽度梯度的霍格蘭營養(yǎng)液，營養(yǎng)鹽引起的鹽度變化小于0.5‰。依據(jù)李衛(wèi)林等[6]的研究，0為淡水(對照), 0～10‰為低鹽度，10‰～20‰為中鹽度，25‰～30‰為高鹽度。

取生長旺盛、長勢均勻的海馬齒()，從上向下數(shù)4個莖節(jié)，移除下方2個莖節(jié)葉片，自來水清洗3次，再用去離子水清洗3次，然后用全霍格蘭營養(yǎng)液培養(yǎng)海馬齒3 d，至生根后，自來水清洗3次，用飽和Ca(ClO)2溶液消毒5 min，再用去離子水清洗3次，定植在載體上(聚乙烯泡沫板)。在塑料盆內(nèi)加入不同鹽度霍格蘭營養(yǎng)液3 L，每個載體上定植5株海馬齒，使載體漂浮在盆中，模擬生態(tài)浮床。

根據(jù)預(yù)試驗結(jié)果設(shè)置海馬齒的最適溫度和最適光照，每組設(shè)置5個重復(fù)，將栽有海馬齒的7個盆放置在恒溫光照培養(yǎng)箱，控制光照強度為300mol/(m2·s)，晝夜光暗12 h/12 h，箱內(nèi)氣溫為(25±1)℃，每3 d測1次鹽度，以純水補充蒸發(fā)量以維持鹽度，每周換1次營養(yǎng)液，培養(yǎng)35 d后，取相同位置葉片待測。

1.2 方法

試驗前測定植株的高度(H1)、鮮質(zhì)量(W1)，試驗結(jié)束后再次測定植株的高度(H2)、主根數(shù)(S)、鮮質(zhì)量(W2)，量取根長(L)，從相對生長率(RGR)和增長株高(H)判斷植物的生長狀態(tài)，主根數(shù)和根長判斷植物根系活力和發(fā)育狀況。RGR=(W2-W1)/W1; H=H2-H1。

1.3 葉綠素含量的測定

葉綠素含量的測定參考Jeffrey等[9]與葉濟宇[10]的方法，取0.1 g葉片研磨后，用10 mL 80%丙酮浸泡萃取，在低溫避光的條件下放置24 h，差速離心后取上清液，用分光光度計在波長663、664、645和647 nm處測定吸光值，按下式計算葉綠素(Chl)含量(mg/g), Chl a=(11.93OD664-1.93OD647)/(× 1000); Chl b=(20.36OD647-5.50OD664)/(×1000); Chl a+b=(20.2OD645+8.02OD663)/(×1000); 式中,為提取液體積(mL)，為葉片質(zhì)量(g)。

1.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定

本文采用光譜段來判斷植物光合作用是否遭受脅迫[10]。當(dāng)植物遭受逆境脅迫時，光反應(yīng)II系統(tǒng)的功能受到影響，PS II原初光能轉(zhuǎn)換效率受到抑制，導(dǎo)致光能過剩，需要散熱機制保護光合系統(tǒng)[11]，所以葉綠素?zé)晒鈪?shù)是常用來評估植物光合系統(tǒng)功能和受逆境脅迫效應(yīng)的重要方法[12]。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定使用德國Dual-PAM-100儀進(jìn)行。在恒溫培養(yǎng)箱晝夜交替時取葉片，經(jīng)20 min暗處理后，將葉片放入測量皿中，測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，包括最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)、初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、實際光化學(xué)量子產(chǎn)量[Y(II)]、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量[Y(NO)]、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)、最大電子傳遞效率(ETRmax)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，采用SPSS 19.0進(jìn)行單因素方差分析和相關(guān)性分析，顯著性水平為<0.05。采用Duncan法進(jìn)行多重比較, 采用Graphad Prism 7繪圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 相對生長率和生長指標(biāo)

試驗進(jìn)行35 d后結(jié)束，與對照相比，鹽度25‰和30‰處理，短期內(nèi)海馬齒出現(xiàn)明顯的“泌鹽”現(xiàn)象，葉片出現(xiàn)白色顆粒鹽。在長期鹽度30‰水培后，海馬齒完全喪失調(diào)節(jié)能力，莖開始發(fā)黑萎蔫，內(nèi)部出現(xiàn)中空，并保存大量液體以維持滲透勢，但根系長期處于高滲透壓狀態(tài)，難以完成無機鹽離子運輸，最終植株萎蔫死亡。鹽度30‰處理的僅有2株能生根，但極短，其他植株根系未發(fā)生或脫落。

由圖1可見，鹽度10‰處理的植株相對生長率最高，葉片數(shù)增加，株高增長，干物質(zhì)積累量較高，說明適度鹽度會促進(jìn)干物質(zhì)積累和生長速率。株高增長最快的是淡水培養(yǎng)(對照)，莖節(jié)距離伸長快, 但根系發(fā)育極顯著低于鹽度5‰～15‰培養(yǎng)(<0.01), 鮮質(zhì)量增加量低于鹽度5‰～15‰海水培養(yǎng)條件, 說明適宜鹽度會促進(jìn)根系發(fā)育，因此，中低鹽度處理使根系發(fā)達(dá)，其相對生長率也較對照更高。

鹽度20‰處理的根長較對照更高，但相對生長率較低，株高增長量顯著下降(<0.05)，推斷植株遭受鹽脅迫，植株通過更發(fā)達(dá)的根系維持生長以抵御脅迫。

2.2 葉綠素含量

對照葉片的Chl a+b、Chl a和Chl b含量均為最高。隨鹽度增加，葉片的Chl a+b、Chl a和Chl b含量都呈現(xiàn)先下降后上升再下降的變化趨勢，說明中鹽度(15‰～20‰)可促進(jìn)海馬齒葉片Chl a和Chl b的合成，有利于光合作用(圖2)。Chl a和Chl b含量在不同鹽度間沒有顯著差異，且Chl a/b也沒有顯著差異，說明鹽度變化并沒有改變植株葉綠素的組成。鹽度20‰處理與對照的Chl a+b含量差異顯著(<0.05)，說明此時植株開始受到鹽脅迫，總?cè)~綠素含量下降，高鹽影響了光合色素的含量，對光合作用產(chǎn)生影響。

2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

通過Dual-PAM-100儀的慢速光合曲線擬合, 得出葉綠素?zé)晒鈪?shù)，其中最大電子傳遞效率(ETRmax)通過快速光合曲線擬合獲得(圖3)。

最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)反映植物PS II光合中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率[13]，是評價植物逆境脅迫的重要指標(biāo)。鹽度25‰處理的光能轉(zhuǎn)換效率最低，鹽度10‰處理的最高，說明適宜的鹽度有利于提高海馬齒的PS II光合反應(yīng)轉(zhuǎn)換效率。鹽度25‰處理的光能轉(zhuǎn)換效率與對照的差異不顯著，可能是鹽度25‰使植株遭受鹽脅迫，植株的自身補償效應(yīng)達(dá)到最大限度，隨鹽度的進(jìn)一步增加最終死亡。

圖1 不同鹽度處理的馬海齒相對生長率、根長和株高增長量。柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

圖2 不同鹽度下馬海齒葉片的Chl含量和Chl a/b的變化

圖3 不同鹽度下馬海齒葉片的葉綠素含量熒光參數(shù)變化。Fv/Fm: 最大光能轉(zhuǎn)化效率; Fo: 初始熒光; Fm: 最大熒光; [Y(II)]: 實際光化學(xué)量子產(chǎn)量; [Y(NO)]: 非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量; NPQ: 非光化學(xué)淬滅系數(shù); ETRmax: 最大電子傳遞效率; qP: 光化學(xué)淬滅系數(shù)。

鹽度10‰處理的初始熒光(Fo)和最大熒光(Fm)均最大，而鹽度25‰處理的最小，F(xiàn)o在中低鹽度(5‰～20‰)時表現(xiàn)良好，在淡水和高鹽時顯著降低(<0.05)；Fm在中鹽度(10‰～15‰)處理時表現(xiàn)良好，低鹽度、高鹽度和淡水處理的均出現(xiàn)抑制。

實際光量子產(chǎn)量[Y(II)]在淡水和鹽度為5‰～ 15‰時未受到抑制，且較高，但隨鹽度增加，在鹽度20‰和鹽度25‰處理時顯著下降，并且在鹽度30‰時植株出現(xiàn)萎蔫死亡。非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量[Y(NO)]是衡量植物非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量，其值越小，說明植物對光能的利用越強。水培條件下鹽度15‰處理的[Y(NO)]較低，但與低鹽度處理間沒有顯著差異(>0.05)；鹽度20‰處理的最高，且光能利用率較低，說明產(chǎn)生的過剩光能可能對自身造成傷害；鹽度25‰處理的顯著低于其他處理的(<0.05)，說明此時的光能利用率最強, 揭示了植物可能存在對抗鹽脅迫的其他機制，使[Y(NO)]維持在穩(wěn)定水平。

植物在接受光能后，葉綠素會進(jìn)行激發(fā)態(tài)與穩(wěn)定態(tài)切換，從而散發(fā)出三類能量，分別用于轉(zhuǎn)化為化學(xué)能(用于干物質(zhì)的積累)、熱能(以熱傳遞的方式消耗)和葉綠素?zé)晒?葉綠素吸收藍(lán)光轉(zhuǎn)為激發(fā)態(tài), 能量躍遷時產(chǎn)生的光子)。光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)是衡量光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的系數(shù)，非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)是衡量光能轉(zhuǎn)化為熱消耗的系數(shù)。從圖3可見, qP在各鹽度處理間沒有顯著差異，但隨鹽度上升不斷下降，說明植物化學(xué)能轉(zhuǎn)化能力在不斷下降；NPQ則反映出馬海齒在鹽度25‰時的熱耗散最大，與[Y(NO)]變化相似。

最大電子傳遞效率(ETRmax)反映植物在光合作用中的電子傳遞效率。鹽度10‰處理的ETRmax和對照間無顯著差異，但與鹽度25‰處理的有顯著差異(<0.05)，揭示了電子傳遞效率受到高鹽脅迫的影響；鹽度5‰～25‰處理間的ETRmax無顯著差異，說明合適的鹽度能促進(jìn)最大電子傳遞效率的提高。

3 結(jié)論和討論

有研究表明海馬齒能夠忍耐30‰以上的鹽度[6],但存活率較低；也有研究表明，30 g/L的NaCl鹽脅迫已經(jīng)超出海馬齒根系正產(chǎn)生理活動的閾值。本試驗條件下，30‰鹽度約為27.6 g/L的NaCl溶液，由于恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)水的蒸發(fā)量較大，造成鹽度30‰培養(yǎng)液在短期內(nèi)鹽度上升，約35‰，達(dá)到了海馬齒正常生理活動的閾值，植物的抗鹽脅迫系統(tǒng)完全紊亂崩潰，“泌鹽”機制也難以維持植物生存，所以鹽度30‰處理的海馬齒植株全部萎蔫死亡；由于海馬齒分布廣泛，也可能是因為種質(zhì)不同，抗鹽脅迫的極限略有差異, 出現(xiàn)鹽度30‰組全部死亡的結(jié)果。

海馬齒作為鹽生植物，在鹽度10‰時的各生長指標(biāo)均為最高，僅株高生長量較淡水培養(yǎng)的低，說明適當(dāng)?shù)柠}度能夠促進(jìn)海馬齒的生長和發(fā)育，特別是根系的發(fā)育，反映了海馬齒具有作為近海、河口水體生態(tài)修復(fù)種的潛力。海馬齒在5‰和大于20‰鹽度中的生長會受到抑制，在鹽度5‰的相對生長量比鹽度10‰的低，可能是因為復(fù)鹽中的大量Cl-對生長產(chǎn)生了抑制作用。有研究表明, 在一定Na+濃度范圍內(nèi)，Cl-具有促進(jìn)鹽生植物生長的作用，但在無或低Na+時，則會產(chǎn)生抑制作用[12]。低鹽度時因為較低的Na+濃度，Cl-產(chǎn)生了抑制作用，當(dāng)鹽度約為10‰時則產(chǎn)生促進(jìn)作用，然而當(dāng)鹽度持續(xù)升高,Na+濃度增加，則導(dǎo)致植物對K+、Mg2+、Ca2+吸收下降，Na+、Cl-積累產(chǎn)生毒害作用[14]，水體滲透勢增加，植株吸水困難，打破了能量平衡，最終造成植物體的死亡[15]。植物體在遭受鹽脅迫時, 首先是根系遭到脅迫，根系活力下降，根系粗壯, 分根較少，抗氧化活性提升[16]；進(jìn)而吸水能力下降, 氣孔關(guān)閉，光合作用下降[17]，最終導(dǎo)致有機物質(zhì)積累減少，在表觀上顯示為對根長、株高、鮮重的抑制。

高鹽海水培養(yǎng)會對植物產(chǎn)生復(fù)鹽脅迫。復(fù)鹽脅迫對植物的傷害分為原初鹽害和次生鹽害，次生鹽害主要是離子脅迫，會引起光合作用降低[18-19]。本試驗結(jié)果表明，復(fù)鹽脅迫下，葉片的葉綠體被破壞，葉綠素含量下降，但葉綠素的組成并沒有發(fā)生變化。這可能是葉綠素含量下降并不顯著，某種調(diào)節(jié)機制緩解了離子毒害并誘導(dǎo)合成了特異性蛋白，進(jìn)而促進(jìn)了葉綠素的合成[20]，這也反映出海馬齒根系在高鹽逆境下仍能夠有效吸收Mg2+等與光合作用相關(guān)的離子，維持光合色素的含量[21]，但由于氣孔關(guān)閉和呼吸作用加劇，植物生長仍受到顯著抑制。依據(jù)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的各項指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，適度復(fù)鹽處理，植物的PS II光合系統(tǒng)效率會增加。鹽度達(dá)20‰時，海馬齒的光能轉(zhuǎn)化雖無顯著變化，但實際光量子產(chǎn)量略有下降，非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量增大，電子傳遞效率有提升。鹽度達(dá)25‰時，前述指標(biāo)均迅速下降。結(jié)合生長指標(biāo)，海馬齒在鹽度20‰時受到脅迫，會啟動某種特殊補償機制對自身光合系統(tǒng)進(jìn)行補償，主要是產(chǎn)生過剩光能以維持光能轉(zhuǎn)化效率和提升電子傳遞效率，并通過某種機制對過剩光能進(jìn)行再利用或抵御過剩光能損害，但當(dāng)鹽度達(dá)25‰時則超出補償極限，熱耗散顯著增加，光能利用率顯著下降，調(diào)節(jié)機制喪失。因此，植物在遭受鹽脅迫時，能夠通過增加熱耗散從而提高光能利用，降低過剩光能帶來的傷害，維持光合系統(tǒng)不受損害，這暗示了植物面臨復(fù)鹽脅迫時，植物激素參與了調(diào)節(jié)，降低鹽脅迫效應(yīng)[22-23]。

本試驗前通過溫度梯度和光誘導(dǎo)試驗確定了海馬齒最適生長的溫度和光照，并在該試驗條件下進(jìn)行。近年來常將水生植物應(yīng)用于富營養(yǎng)化水體的凈化[24]，海馬齒具有作為濱海生態(tài)修復(fù)種的潛力, 其生態(tài)浮床適宜生長于鹽度為0～15‰的水域，具有較高的相對生長率，可以通過收割植物移除水體中的營養(yǎng)鹽。在鹽度10‰時，海馬齒具有最高相對生長率，可以獲得最大產(chǎn)出，其作為廣東及東南亞國家喜食的蔬菜，也具有良好的海水蔬菜開發(fā)前景。依據(jù)海馬齒的自然分布狀況，海馬齒大規(guī)模生產(chǎn)應(yīng)用仍面臨擴大栽培區(qū)域的難題，低溫抑制生長成為當(dāng)前亟待攻克的關(guān)鍵，物理手段中保溫材料的應(yīng)用一定程度上提供了解決思路，而對植物抗寒基因挖掘從而擴大其作為紅樹伴生植物的生存區(qū)域?qū)⒊蔀樾碌难芯糠较颉?/p>

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Effect of Salinity on Growth and Fluorescence Parameters of Coastal Restoration Species

LIU Wei1, CHANG Jia-nan1, ZHANG Jian-lin1, LIU Jin-lin1, QIN Yu-tao2, ZHONG Yi-yun1, GAO Xiao-feng1, XING Hao1, XIA Li-hua2, SUN Bin1, HE Pei-min1*

(1.College of Marine Ecology and Environment, Shanghai Ocean University,Shanghai 201306, China; 2.East China Sea Environmental Monitoring Center, State Oceanic Administration, Shanghai 200137, China)

To explore the appropriate salinity and appropriate region ofgrowth, the growth and chlorophyll fluorescence parameters were measured simulated artificial ecological floating bed for hydroponics in constant temperature incubator. The results showed that the growthofwas well at 0-15‰ salinity conditions, and seawater with 10‰ salinity promoted its growth. The relative growth rate and fluorescence parameters were inhibited when the salinity was 5‰ and above 20‰. The light energy utilization and electron transfer efficiency ofdecreased under salt stress, and regulatory energy dissipation increased, thus affecting photosynthesis. When salinity reached 30‰,death finally. Therefore,had a good potential for ecological restoration and marine vegetables development at the appropriate temperature, the salinity of 0-15‰ water area could be the restoration application area, while 10‰ salinity could promote its growth and cultivation of marine vegetables.

;Chlorophyll fluorescence kinetics; Salt stress; Ecological restoration; Marine vegetable

10.11926/jtsb.4297

2020-08-20

2020-10-12

國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFC1402103)；上海市海洋局科研項目(滬?？?015-2)資助

This work was supported by the National Key Research and Development Program (Grant No. 2016YFC1402103); and the Project for Scientific Research of Shanghai Oceanic Administration (Grant No. 2015-2).

劉煒(1995～ )，男，碩士研究生，主要研究水域生態(tài)修復(fù)與植物生理學(xué)。E-mail:m18855998610@163.com

Corresponding author. E-mail: pmhe@shou.edu.cn